4.3.1.   Развитие молоди рыбца и шемаи на различных этапах

В конце 50-х годов изучением и описанием развития рыбца и шемаи в ранних: эмбриональном и личиночном периодах жизни, преимущественно в условиях искусственного разведения, занималась Е.Н. Смирнова (1957). Ею выявлены и подробно описаны девять эмбриональных и шесть личиночных этапов развития кубанского рыбца и столько же эмбриональных, но пять личиночных этапов у шемаи.

Также определено, что на естественных нерестилищах р. Псекупс и на искусственных нерестилищах в прудах питомника эмбрионы шемаи, как и рыбца, вылупляются более развитыми, чем в ваннах завода питомника (7-й эмбриональный этап), а именно, на следующем, восьмом эмбриональном этапе развития. Поэтому они более жизнестойки.

Наступление малькового периода у рыбца и шемаи характеризуется появлением чешуи (рис. 31, 32). Рисунок 31 – Мальки рыбца Наступление малькового периода у шемаи также характеризуется появлением чешуи, дальнейшим перемещением грудных плавников до положения, характерного для взрослой рыбы.

Рисунок 32 – Мальки шемаи

У мальков рыбца длиной 20 мм тело уже покрыто чешуей, но еще имеется остаток преанальной плавниковой складки позади брюшных плавников, значительно сместившихся назад. На краю обонятельных органов развит лопастевидный клапан. Мягкие лучи в спинном, хвостовом и анальном плавниках дихотомически ветвятся. Значительно увеличивается высота головы при относительно неизменной длине. Тело становится более высоким, наибольшая высота его достигает 16 % от всей длины и равна наибольшой высоте головы. Кривизна верхнего профиля тела заметно превышает кривизну нижнего, в то время как на ранних личиночных этапах, при длине 11–12 мм, профиль брюха и спины представляет почти прямую линию. В дальнейшем форма тела изменяется еще более значительно. Например, у малька рыбца длиною 32,7 мм высота тела может составлять более 20 % от его длины. Брюшные плавники заметно смещаются назад – их передний край располагается на вертикали переднего края спинного плавника. Плавниковой складки позади брюшных плавников нет. Во всех плавниках мягкие лучи дихотомически разветвлены. Начинается замыкание канала боковой линии. Спина и бока выше боковой линии густо пигментированы. Рот не вполне нижний. По данным Е.Р. Сухановой и С.К. Троицкого (1949), молодь рыбца от 16 мм длины в р. Псекупс пасется в тиховодных участках реки на песчаном, слегка заиленном грунте, питаясь преимущественно растительным детритом, синезелеными и нитчатыми водорослями, личинками и куколками хирономид.

К концу личиночного периода жизни особенно четко выявляются, в соответствии с морфологическими отличительными особенностями,

различия в образе жизни и питании молоди рыбца и шемаи. В связи с изменением положения рта, пропорций частей тела и развитием

плавников, у шемаи меняется характер питания. По данным Е.Р. Сухановой (1955), личинки шемаи (а позднее – мальки) размером

от 18 до 70 мм держатся в реке в толще воды и у её поверхности, питаясь мелкими жуками, воздушными насекомыми, упавшими на воду, личинками и куколками хирономид, но, помимо этого, в их кишечниках

обнаруживается в значительном количестве детрит.

У личинок шемаи и рыбца морфологические различия проступают

особенно резко с начальных этапов личиночного периода жизни, в связи с различием в их биологии, так как шемая рано становится обитателем

поверхностных слоев воды, а рыбец – придонных. У шемаи рот становится верхним, тело прогонистым, веретеновидным, голова длинная и узкая.

Развиваются спинной плавник, значительно отнесенный назад, длинный хвостовой отдел, короткий анальный плавник – показатели хорошего

пловца; густой пигмент покрывает преимущественно дорзальную поверхность. На ранних этапах развития личинки шемаи питаются мелким малоподвижным планктоном – зелеными водорослями, инфузориями, коловратками, на более поздних – мелкими, но более подвижными планктонными организмами – коловратками, дафниями, циклопами, личинками насекомых. Пищу личинок на поздних этапах и мальков шемаи составляют главным образом воздушные насекомые, упавшие в воду, а также личинки и куколки хирономид.

У личинок рыбца развиваются нижний рот, высокое тело, относительно короткая и широкая голова и короткий хвост; пигмент

на теле расположен равномерно. Эти особенности характеризуют рыбца, в противоположность шемае, как обитателя придонных слоев воды

и бентофага.

Вследствие того, что условия жизни рыбца в искусственно

созданной среде значительно отличаются от условий в реке в местах его естественного обитания, необходимо было исследовать, насколько

морфо-гематологические показатели личинок и молоди, полученных при искусственном разведении, соответствуют показателям личинок

и молоди, формирующихся на естественных нерестилищах.

В 1990-е годы при разработке интенсивной технологии разведения рыбца и шемаи перед группой ученых, руководимой В.А. Битехтиной

(впоследствии – Г.И. Карпенко), встала задача оценить физиологическую полноценность личинок и мальков рыбца, получаемых в условиях

аквакультуры. Критерием качества получаемых рыб были приняты гематологические показатели, в частности – формирование клеток

красной и белой крови в процессе роста и развития.

В результате многолетних исследований было установлено наличие

кровообращения у рыбца на седьмом эмбриональном этапе. Основную массу клеток красной крови эмбрионов составляют эритробласты

(86 %) и гемоцитобласты (12 %), что свидетельствует о высокой активности эритропоэза, не снижающейся на восьмом и девятом этапах

эмбрионального развития.

Кроме клеток крови на мазке было обнаружено большое количество гранул желтка. Первичные эритроциты, выполняющие функцию транспортирования желтка, впервые появляются на восьмом эмбриональном этапе (эмбрионы рыбца выклевываются в естественных условиях). Возможность появления первичных эритроцитов на восьмом

эмбриональном этапе развития при искусственном разведении была

отмечена в 20 % случаев.

На девятом эмбриональном этапе развития первичные эритроциты

встречаются в 67 % случаев, а с началом личиночного этапа развития –

в 100 % случаев. Значимость первичных эритроцитов в пределах от 0,2

до 8,4 % остается на протяжении всего девятого эмбрионального этапа

и от 1 до 6 % – на первом, втором и третьем личиночном этапах развития.

Таким образом, у эмбрионов донского рыбца клетки белой

крови встречаются единично, клетки красной крови представлены

эритробластами (76,0–98,4 %), первичными эритроцитами

(0,2–14,0 %) и гемоцитобластами, что свидетельствует о наличии

интенсивного кроветворения в эмбриональный период жизни рыбца.

В возрасте 20–22 суток у личинок рыбца длиной 7,3–8,4 мм

(первый-третий этапы), постепенно снижается количество первичных

эритроцитов до 1 % и увеличивается число базофильных – до 4 %

(Переверзева, 2000). Клеток белой крови, по-прежнему, мало.

Период перехода с третьего на четвертый этап развития является

чрезвычайно важным для личинок рыбца. Кроветворение вступает

в новую фазу. В конце III-го – начале IV-го этапов интенсивность

эритропоэза меняется (рис. 33): наряду с эритробластами (84 %)

уже встречаются зрелые ортохромные эритроциты (8,8 %). Расширяется

спектр питания.

К концу IV этапа формирование красной крови практически

завершается, и ортохромные эритроциты составляют 92–98 %. Первичные

эритроциты полностью исчезают. Активизируется лейкопоэз (рис. 34).

141

Рисунок 34 – Лейкопоэз рыбца на разных этапах развития

При переходе с III на IV этап становится возможным подсчет

лейкоцитарной формулы. До середины III-го личиночного этапа клетки

белой крови встречались единично. Обнаруживаются лимфоциты

и нейтрофилы различной стадии зрелости, появляются молодые

гранулоциты.

Рисунок 33 – Yритропоэз рыбца на разных этапах развития

 

На V–VI этапах развития, при длине личинок 15,5–18,7 и 17,5–23,4 мм, соответственно, и массе менее 100 мг, активность эритропоэза снижается, красная кровь уже на 81,6–99 % представлена зрелыми эритроцитами. Активность лейкопоэза по-прежнему высока. Количество бластических клеток составляет от 4 до 40 %. Количество гранулоцитов, в отдельных случаях, превышает 30 %. Но так как рыбоводно-биологические показатели личинок на данных этапах соответствуют норме, очевидно, что кратковременное увеличение количества гранулоцитов также является нормой для рыбца на разных этапах личиночного развития. Лейкоцитарная формула личинок V–VI

этапов лимфоидного типа. Разнообразие клеток белой крови позволяет

предположить, активное питание и раст рыбы, что подтверждается

данными темпа роста и коэффициента упитанности, возрастающими

в период расширения спектра питания личинок.

Морфогенез личинок рыбца и переход в стадию малька в прудах

с интенсивной формой эксплуатации завершается на 25–26-е сутки.

При этом мальки достигают средней массы 80 и 68 мг, соответственно.

Несмотря на завершение морфогенеза, развитие кроветворной функции

у мальков задерживается примерно на одну-две недели, и лишь

на 33–40-е сутки завершается формирование красной крови, которая

на 93–99 % состоит из зрелых эритроцитов. Полихроматофильные

эритроциты составляют 6,6–0,4 %, зародышевых клеток встречается

всего 0,2 %. Белая кровь становится лимфоидного типа, при активном

лейкопоэзе, и представлена формами клеток, сходными с клетками

белой крови взрослых рыб.

Таким образом, эритропоэз рыбца, в отличие от лейкопоэза,

завершается к концу личиночного периода и переходу на стадию

малька. Однако, стабилизация процессов кроветворения наступает лишь

по достижению мальком массы свыше 100 мг (рис. 35).

Рисунок 35 – Стабилизация процессов кроветворения у молоди рыбца разной массы

Активность эритропоэза снижается до 2–7 %, что является нормой для молоди естественного нереста и взрослых особей рыбца.

Лейкопоэз, в отличие от эритропоэза, на этой стадии еще не стабилен. Количество лимфо- и миелобластов достигает 12 %. При массе малька около 200 мг увеличивается количество и гранулоцитов, доходя до 27–30 %, но только при массе рыбца около 300 мг лейкопоэз завершается. И лейкоцитарная формула мальков, выращенных в прудах, и мальков от естественного нереста и взрослых рыб сходна. Выживаемость молоди рыбца в прудах, ко времени выпуска, варьирует от 60 до 80 %.

Таким образом, мальки рыбца массой 0,3 г по морфологическим и гематологическим показателям сформированы и готовы к выпуску в естественный водоем. Проведенные исследования послужили основанием для сокращения нормативных сроков подращивания до 70–75 суток и снижения массы молоди рыбца, выпускаемого из прудов в реку, до 0,3–0,5 г (нормативная масса вместо ранее используемой плановой – 1 г).

Новые нормативы по промышленному разведению рыбца были утверждены Госкомитетом по рыболовству в 1999 г. и действовали на рыбоводных предприятиях с 2000 по 2015 годы.

Анализ временного и пространственного распределения молоди рыбца в реке, его размерно-массовая характеристика позволяют различать молодь, полученную промышленным способом, и молодь, скатывающуюся с естественных нерестилищ.

О выживаемости в реке молоди, выращенной в искусственных условиях, получены положительные данные лаборатории экологии молоди рыб и рыбозащиты АзНИИРХ. По материалам рейсового улова в районе Кумженской рощи (низовье Дона), в сентябре 1998 г., было обнаружено массовое скопление молоди рыбца. По размерному составу ее идентифицировали с молодью, выпущенной из опытных прудов. Дополнительные сведения о выживаемости молоди рыбца от промышленного разведения получены той же лабораторией в 2003 г. (Ковтун, 2003). Имеющиеся данные по встречаемости в Дону молоди рыбца, подращиваемой в опытных и производственных прудах, свидетельствуют об эффективности воспроизводственных мероприятий.