4.3.3. Интенсификация выращивание рыбца и шемаи
Экстенсивная форма эксплуатации прудов, применяемая с середины
XX века, к его концу стала серьезным препятствием при выполнении
плановых показателей вследствие естественного старения прудовых
хозяйств, в результате чего рыбопродуктивность прудов составляла
не более 37 кг/га (проектная – 140 кг/га).
Изучив все минусы и плюсы существующей биотехнологии, группой
ученых, в составе которой работала Галина Игнатьевна Карпенко,
в 1990-х годах были начаты работы по созданию интенсивной
биотехнологии разведения рыбца и шемаи, применение которой
возможно как в специализированных водоемах, так и в условиях
карповых рыбопитомников. Обеспеченность личинок и мальков пищей
при этом играла немаловажную роль. Проблема подращивания личинок
рыб во временных водоемах (прудах) заключалась в наличии достаточно
развитой кормовой базы в момент вселения, а также в соответствии
размерного состава развивающихся гидробионтов возрастным
возможностям личинок.
С целью рационального использования кормовых ресурсов и повышения рыбопродуктивности прудов были применены следующие интенсификационные мероприятия: двукратное зарыбление
и поликультура (рыбец+шемая). При анализе многолетних материалов по подращиванию молоди рыбца и шемаи в прудах было отмечено,
что рыбопродуктивность сильно варьирует в разрезе разных лет, а также в зависимости от совместного или раздельного подращивания
рыбца и шемаи, при определенном соотношении видов. Особенности биологии рыбца и шемаи, пищевые потребности на разных этапах
развития позволяют применять их совместное выращивание даже при высоких плотностях посадки (Карпенко и др., 2004).
Исследования группы по промышленному разведению рыбца в конце XX века подтвердили, что личинки рыбца и шемаи на ранних личиночных этапах (I–II) питаются мелкими формами зоопланктона – коловратками (Keratella sp. и Brachionus sp.). C конца II-го и на III-ем этапе личинки начинают потреблять молодь ветвистоусых и веслоногих рачков размером до 0,5 мм, затем, в мальковый период, – личинок хирономид и насекомых. Важной задачей для рыбоводов стала подготовка прудов таким образом, чтобы пик развития мелкого коловраточного корма пришелся на момент вселения личинок рыб.
В пруду с поликультурой вселение личинок рыбца и шемаи в третьей декаде мая (при плотности посадки 0,83 млн экз./га,
с преобладанием шемаи) совпало с интенсивным развитием кормовых организмов зоопланктона, доступных для питания личинок на ранних
стадиях развития. Наличие в большом количестве (более 1 г/м3) коловраточного корма (рр. Keratella и Brachionus) обусловило
успешный рост личинок.
На втором и третьем этапах развития личинки шемаи (в начале июня) потребляли молодь Ceriodaphnia sp. размером 0,4–0,5 мм, составлявшей
в пищевом комке 61,6–32,9 % веса тела при остаточной биомассе молоди этого рачка в пруду 1,4 г/м3.
Во второй и третьей декадах июня интенсивное потребление
рачкового зоопланктона привело к спаду его биомассы до 0,05–0,31 г/м3 при численности 1,3–1,8 млн экз./м3. В это время индексы потребления
корма у рыбца составляли 208,7 ‰
о
, у шемаи – 314,5 %
оо
. Весь личиночный период рыбец и шемая были обеспечены кормом;
средний индекс потребления корма за июнь составил у рыбца – 146,5 %
оо
, у шемаи – 209,4 ‰
о
.
К концу июня – началу июля рыбец и шемая переходят в стадию малькового развития и начинают потреблять, кроме зоопланктонных
форм, личинок комаров (72,8 % веса пищевого комка у рыбца) и личинок насекомых (8,6–75,8 % пищевого комка у шемаи).
Средние индексы потребления у мальков рыбца в июле составляли 62,1 %
оо
, у шемаи – 130,6 %
оо
. При этом остаточная биомасса личинок хирономид возросла до 0,41 г/м3, прочих организмов, в состав
которых входят личинки насекомых, потребляемые молодью шемаи – до 39,3 г/м3, что свидетельствовало об избытке корма при плотности
посадки 0,87 млн экз./га.
В пруду, где шемаю выращивали в монокультуре (период посадки
с 26.05 по 2.06), развивался доступный для вселяемых личинок корм – коловратки poдов Brachionus и Keratella, затем добавилась Asplanchna.
В мае их биомасса не опускалась ниже 1 г/м3, при этом кормовая биомасса к концу мая возросла за счет появления большого количества
личинок хирономид, не потребляемых шемаей.
В июне также создались благоприятные условия, в пищевом отношении, для личинок шемаи – отмечалось интенсивное развитие рачка Ceriodaphnia reticulata, молодь которого размером 0,4–0,5 мм охотно поглощалась личинками, составляя до 34,9 % веса пищевого комка рыб III-го личиночного этапа. Со второй декады июня шемая переходит на питание мелкими личинками насекомых, остаточная биомасса которых не опускалась ниже 1 г/м3. При этом у старшевозрастных
личинок IV–V этапов и мальков до конца подращивания в пищевом комке преобладали личинки насекомых. Средние индексы потребления
корма в июне составляли 118,6 ‰
о
, что свидетельствовало об удовлетворительной обеспеченности подращиваемых рыб.
Анализ данных по развитию зоопланктона в опытных прудах при подращивании личинок рыбца и шемаи в поликультуре и
шемаи в монокультуре показал, что средние значения кормовой биомассы зоопланктона порядка 0,8–1,2 г/м3 являются достаточными
при подращивании данных видов рыб в поли- и монокультуре при плотностях посадки 0,83–0,87 млн экз./га, о чем свидетельствуют
величины индексов потребления корма и навески рыб (0,3 г) при выпуске.
Анализируя результаты выращивания рыбца в монокультуре, при плотности посадки 0,52 млн экз./га было отмечено, что вселение
личинок также совпало с интенсивным развитием доступного корма. Остаточная биомасса коловраток (Brachionus сalуciflorus,
Br. rubens, Asplanchna priodonta) в период посадки рыб изменялась от 0,42–1,98 г/м3 до полного отсутствия в планктоне, но основную
массу пищевого комка личинок рыбца (51,2 %) составляли коловратки, что свидетельствовало о наличии их в пруду до второй декады июня.
На IV–V этапах развития, личинки рыбца начинали потреблять молодь рачкового планктона – науплии копепод, молодь кладоцер
(рр. Ceriodaphnia, Moina, Poliphaemus) и личинок хирономид, которые вместе составляли от 44,8 до 45,4 % веса пищевого комка.
При этом остаточная кормовая биомасса зоопланктона составляла 0,9–0,5 г/м3.
В пробах зоопланктона со второй декады июня не обнаруживалось личинок хирономид – предпочтительного корма рыбца. Состав пищевого комка мальков рыбца в июне – июле соответствовал спектру прудового зоопланктона. Так, в отсутствии личинок хирономид
в планктоне, молодь питалась рачковым кормом, составлявшим подавляющую часть пищевого комка (от 68,8 до 99,9 %). В последнюю
декаду подращивания в состав пищевого комка в большом количестве (64,3 %) вошли личинки насекомых. В это время биомасса бентосных
форм личинок хирономид была низкой (0,01–0,05 г/м2).
Таким образом, были подтверждены исследования середины
XX-го века: молодь рыбца при недостатке или полном отсутствии излюбленного корма (личинки хирономид) переходит на потребление
доступного – развивающегося на тот момент в планктоне рачкового корма и насекомых.
В поликультуре рыбца и шемаи, с преобладанием рыбца, с плотностью посадки 0,58 млн экз./га, момент посадки также совпал с интенсивным развитием мелкого – коловраточного корма, остаточная
биомасса которого во второй и третьей декадах мая изменялась от 0,7 до 4,81 г/м3 с дальнейшим отсутствием в планктоне, составляя
21 % пищевого комка. Более интенсивно в это время потреблялись науплии копепод – 79 %.
Личинки хирономид встречались в пищевом комке личинок рыбца весь сезон, но в июне, на IV–V этапах развития составляли всего 1,2 %.
Бoльшую часть пищевого комка в июне и первой декаде июля составлял рачковый планктон (74,7 %), а незадолго до выпуска
в возрасте 60–65 дней мальки рыбца интенсивно потребляли личинок насекомых (47 % веса пищевого комка), наряду с рачками (27 %).
В этот период кормовая биомасса зоопланктона составляла 0,34–1,54 г/м3. Такой спектр пищевых организмов в питании рыбца способствовал достижению плановой навески к моменту выпуска.
Таким образом, остаточная кормовая биомасса зоопланктона от 7,30 до 6,13 г/м3 является достаточной и даже избыточной для подращивания рыбца и шемаи при плотностях посадки 0,52 и 0,58 млн экз./га (табл. 34).
Таблица 34
Состояние кормовой базы при различных плотностях посадки, 2002–2003 гг.
Показатели Ед. изм.
2002 г. 2003 г.
Пруд No3 Пруд No4 Пруд No3 Пруд No4 Плотность посадки млн экз./га 0,58 0,52 0,83 0,87
Состав вселяемых рыб
рыбец, шемая
рыбец
рыбец, шемая
шемая
число видов шт. 25 24 25 17 остаточная кормовая биомасса
г/м3 7,30 6,13 1,13 0,87
среднесезонная коловраток
биомасса
г/м3 0,46 0,19 0,33 0,25
среднесезонная биомасса ветвистоусых
г/м3 1,72 0,94 0,20 0,10
среднесезонная веслоногих
биомасса
г/м3 4,90 4,94 0,24 0,22
среднесезонная личинок хирономид
биомасса
г/м3 0,22 0,06 0,36 0,30
число видов шт 20 20 27 29 среднесезонная общая
биомасса
г/м2 26,07 27,08 15,81 42,73
среднесезонная личинок хирономид
биомасса
г/м2 0,06 0,06 0,18 0,16
среднесезонная биомасса личинок насекомых
г/м2 0,84 0,08 2,07 6,43
При совместном подращивании рыбца и шемаи, с интервалом посадки 7–9 дней, спектры питания рыбца и шемаи практически не совпадают. Кратковременное совпадение спектров питания не превышает 11 % (табл. 35).
Следовательно:
– используя закономерности развития гидробионтов во временных
водоемах (прудах), заполняемых водой весной, возможно подготовить
развитие кормовой базы, пригодной для вселяемых личинок к нужному
сроку;
– средние значения остаточной кормовой биомассы зоопланктона
порядка 7,30–6,13 г/м3 являются достаточными и даже избыточными
для подращивания рыбца и шемаи при плотностях посадки 0,52
и 0,58 млн экз./га;
– средние значения остаточной кормовой биомассы зоопланктона
порядка 0,8–1,2 г/м3 являются достаточными при подращивании
данных видов рыб в поли- и монокультуре при плотностях посадки
0,83–0,87 млн экз./га;
– молодь рыбца проявляет пищевую пластичность при недостатке
излюбленного корма (личинки хирономид) и переходит на потребление
доступных кормовых организмов;
– в поликультуре, во второй половине подращивания, кормовая
база прудов используется полнее, т.к. молодь рыбца и шемаи питается
разными группами пищевых организмов, предпочтительными для
каждого вида.
Анализ питания рыбца и шемаи в монокультуре и в поликультуре
свидетельствует о преимуществах поликультурного рыбоводства.
Использование поликультуры и двукратного зарыбления, а также
низкая степень сходства спектров питания рыбца и шемаи позволяют
обеспечивать естественным кормом бoльшее количество выращиваемых
рыб – до 2 млн шт./га.
Результаты интенсивного подращивания рыбца в поликультуре
с шемаей показаны в таблице 36.
Минимальная плотность посадки рыбца и шемаи при подращивании
в поликультуре была отмечена в 2002 г. и составила 0,58 млн шт./га.
Средняя масса выращенной молоди достигла нормативной навески:
рыбец – 371 мг, шемая – 284 мг. Однако рыбопродуктивность оказалась
самой низкой (122 кг/га).
Результаты опытов при максимальной плотности посадки,
исследованной в 1994 г. (6,3 млн шт./га), показали более низкий процент
выживаемости мальков (42 %), и меньшую массу выращенной молоди
рыбца и шемаи (100 и 91 мг, соответственно). Таким образом,
плотность посадки (6,3 млн шт./га) оказала отрицательное воздействие
на выживаемость и темп роста мальков. Исходя из уровня интенсификации
кормовой базы, двукратного зарыбления и введения поликультуры,
применение такой плотности посадки рыб было определено,
как недопустимое.
Наиболее обнадеживающие результаты при подращивании
в поликультуре были получены при плотности посадки около 2 млн шт./га,
когда молодь максимально обеспечена кормом и близка к нормативной
навеске. При этом рыбопродуктивность колебалась от 146 до 345 кг/га.
На многолетнем материале удалось проследить фактическое
изъятие корма при разных плотностях посадки подращиваемых рыб
в монокультуре (рыбец) и поликультуре (рыбец, шемая) (табл. 37).
Из таблицы видно, что при плотности посадки до 1 млн шт./га
в монокультуре и около 2 млн шт./га в поликультуре сохраняется
допустимый предел изъятия корма (50 %). Молодь обеспечена
естественными кормами и нет необходимости вносить искусственные.
Дальнейшее изъятие корма (70 % и выше) приводит популяцию
кормовых организмов к такому состоянию, когда она не способна
восстановить свою численность.
Таблица 37 Изuятие корма при подращивании рыбца в монокультуре и поликультуре с шемаей при разных плотностях посадки (млн шт./га)
Показатели Ед. изм. Монокультура Поликультура
Плотность посадки млн шт./га 0,2 1,0 2,0 3,0 0,2 1,0 2,0 3,0
свыше 3,0 Выживаемость молоди в прудах
% 80 70 70 67 70-75 66 62 >50 42
Средняя масса рыбца г 0,6 0,3 0,2 0,15 0,54 0,40 0,30 0,15 0,10 шемаи г - - - - 0,3 0,36 0,15 0,10 0,09
Изъятие корма % 20 50 70 100 20 30 ~50 ~70 100
Рыбопродуктивность кг/га 58 115 213* 336* 60 158 257 286* 249*
Примечание: 0,2 млн шт./га – нормативная плотность посадки при экстенсивной технологии; 1,0–1,5 млн шт./га – при интенсивной технологии. * Использование естественных и искусственных кормов.
Получение жизнестойкой молоди при плотности посадки
в монокультуре 2 млн шт./га и в поликультуре – 3 млн шт./га и выше
потенциально возможно только при внесении искусственных кормов.
На первых трех этапах развития показатели роста и питания рыбца,
выращиваемого в монокультуре и поликультуре с шемаей, остаются
близкими. Так, среднесуточный прирост в монокультуре достигал 1,1 мг;
в поликультуре – 1,5 мг (к концу третьего личиночного этапа в возрасте
18–20 суток масса составляет 24–28 мг). На четвертом–пятом
этапах развития прирост снижается с 1,1 до 0,6 мг – в монокультуре
и повышается с 1,5 до 2,2 мг – в поликультуре.
В мальковый период развития, когда вносили искусственные
комбикорма, среднесуточный прирост рыбца возрастал до 6,1 мг
в монокультуре и до 8,7 мг – в поликультуре. Среднесезонные показатели
темпа роста составили 2,6 мг/сут в монокультуре и 4,8 – в поликультуре.
Более высокие среднесуточные приросты у рыбца обусловили и более
ранний переход с этапа на этап, когда разница в возрасте составляла
около трех суток. Рост средней массы рыбца на 42 % выше в поликультуре.
Отличия в морфогенезе адекватно отражались и в картине
красной крови. Интенсивность эритропоэза в начале личиночного
развития (I–III этап) высокая у рыбца, как в монокультуре, так
и в поликультуре. Однако качественный состав клеток различался.
Если в крови рыбца, выращиваемого в монокультуре, встречались
только эритробласты, то в поликультуре кроме эритробластов были
отмечены первичные эритроциты (15,6 %).
На четвертом этапе личиночного развития у рыбца продолжается
активный эритропоэз и появляются ортохромные (зрелые) эритроциты;
активизируется лейкопоэз, появляются лимфоциты и зернистые
лейкоциты разной стадии созревания. У рыбца, выращиваемого
в поликультуре с шемаей, формирование клеток крови и стабилизация
процессов кроветворения завершается раньше, чем у рыбца той же
массы, выращиваемого в монокультуре. В возрасте 41–44 суток
завершается вторичный эритропоэз. В красной крови преобладают
зрелые ортохромные эритроциты (98–96 %) и присутствует небольшой
процент молодых эритроцитов. К концу подращивания как в моно-
так и поликультуре, мальки рыбца по морфофизиологическим
показателям сходны со взрослыми особями (Переверзева, 2007).
Таким образом, результаты подращивания рыбца в монокультуре
и поликультуре с шемаей показали преимущества совместного
выращивания:
– превышение роста средней массы рыбца на 42 %;
– опережающее развитие кроветворения в соответствие с ростом
массы;
– увеличение рыбопродуктивности в 2–3 раза.
Особенности морфогенеза рыбца и шемаи в личиночный и мальковый периоды жизни позволяют подращивать их в поликультуре. Однако очень важно определить оптимальное соотношение численности посаженных личинок обоих видов. Для установления оптимального соотношения видов была проведена серия опытов:
1) подращивание рыбца и шемаи при разных плотностях посадки, но одинаковом соотношении видов;
2) подращивание рыбца и шемаи при одной и той же плотности, но разном соотношении видов.
Результаты многолетних наблюдений по выращиванию рыбца и шемаи в поликультуре при плотностях посадки от 1 до 3 млн шт./га, но одинаковом соотношении видов (рыбец : шемая) осреднены и приведены в таблице 38.
Таблица 38 Результаты подращивания рыбца и шемаи при различных плотностях посадки и соотношении 1,5–1,0
Плотность млн шт./га
посадки,
рыбец Соотношение : шемая
Выживаемость молоди, %
Рыбопродуктивность, кг/га
1,0 1,5 : 1,0 88 247 2,0 1,5 : 1,0 62 345 3,0 1,5 : 1,0 42 249
Исследованиями установлено, что максимально допустимые плотности посадки рыбца около 2 млн шт./га в поликультуре позволяют дорастить молодь на естественной кормовой базе (при достаточном количестве кормов) с применением интенсификационных мер до нормативных навесок (0,3 г).
В опытах по выращиванию личинок рыбца и шемаи в поликультуре при одной и той же плотности посадки – 2,0 млн шт./га испытывали разные соотношения: рыбец:шемая как 1,5:1,0; 1,0:0,5; 1,0:1,0; 1,0:1,5; 1,0:2,0. Результаты проведенных опытов представлены в таблице 39.
Таблица 39 Различные соотношения выращиваемой молоди рыбца и шемаи при одинаковой плотности посадки
Плотность посадки,
Соотношение
Выживаемость млн шт./га
рыбец : шемая
молоди, %
Рыбопродуктивность, кг/га
2,0 1,5 : 1,0 62 345 2,0 1,0 : 0,5 78 167 2,0 1,0 : 1,0 74 286 2,0 1,0 : 1,5 52 213 2,0 1,0 : 2,0 37 146
Один из лучших результатов получен при соотношении рыбец:шемая как 1,5:1,0. При указанном соотношении и плотности посадки 2,0 млн шт./га рыбец и шемая к концу сезона подращивания имели выход из прудов 62 % и рыбопродуктивность 345 кг/га, рыбец достигал нормативной навески 0,3 г.
Обратное соотношение в пользу шемаи (1,0:1,5) при такой же плотности существенно отразилось на росте шемаи (ее масса была в полтора раза меньше, чем у рыбца) и рыбопродуктивности снизилась до 213 кг/га.
Следовательно, установленное учеными соотношение рыбец: шемая как 1,5:1,0, применяемое в поликультуре, признано приемлемым способом выращивания в промышленных условиях и стало основой патента на изобретение No 2185057 от 12.01.2000 г. «Способ разведения и выращивания Азово-Черноморской шемаи», авторы: В.А. Битехтина, Г.И. Карпенко, Е.В. Переверзева.
Таким образом, результаты исследований, изложенные в вышеуказанном «Способе...» позволяют увеличивать рыбопродуктивность водоемов, получать жизнестойкую молодь, более рационально использовать кормовую базу на одной и той же площади, что снижает расходы и себестоимость продукции.
Полученные материалы по онтогенезу рыбца в условиях, существенно отличающихся между собой, позволили провести сравнительный анализ биотехнологий.
Авторами был обобщен многолетний материал, который послужил основой для обоснования биологической полноценности выращиваемой молоди, четких критериев ее жизнестойкости, установления стандарта, для совершенствования традиционных и разработки новых биотехнологий и нормативов.
Эмбриональное развитие рыбца в инкубационных аппаратах П.С. Ющенко проходило нормально, в соответствии с этапностью развития, разработанной рядом авторов (Васнецов, Крыжановский, Смирнова, 1957). Выклев личинок происходил в аппаратах на седьмом, а не восьмом эмбриональном этапе, как в реке и на искусственно созданных нерестилищах. Однако дальнейшее развитие проходило идентично до начала первого личиночного этапа.
Продолжительность зародышевого развития колебалась от 3 до 6 суток (табл. 40) и зависела от температуры воды. При сумме тепла 90 градусо-дней выклев эмбрионов наступает через шесть суток, при теплонакоплении 74 градусо-дня – через четверо суток, при 60 градусо-днях – через трое суток.
Таблица 40 Yмбриональное развитие рыбца в зависимости от температуры воды
Температура воды, оС
Этапы зародышевого развития
Первый-седьмой Первый-девятый
Градусо-дни Время, сутки Градусо-дни Время, сутки
14,8–15,4 90 6 271 16
Общая продолжительность развития до первого личиночного этапа, при указанном температурном диапазоне, составила 16–12 суток. Начиная с первого личиночного этапа – перехода на внешнее питание,
личинки скапливаются в прибрежных и более кормных местах реки. При искусственном разведении они скатываются в выростной водоем
или их пересаживают в пруды. Личинок можно подращивать в рыбоводных емкостях, используя искусственные кормосмеси
и зоопланктон, поступающий с водой.
Эмбриональный этап развития рыбца в бассейнах с использованием
кормосмесей исследовали в течение двух вегетационных сезонов (1990–1991 гг.) с различными температурными условиями, но при
одинаковых плотностях посадки и рационе.
При подращивании личинок рыбца использовали кормосмеси
Ст-04Аз и “Эквизо”, которые личинки потребляли уже на первом этапе развития. Их рацион в течение всего личиночного периода жизни (1,0–1,5 мес.) состоял, в основном, из кормосмесей и незначительного
количества зоопланктона, поступающего с водой. Величина суточного рациона не превышала 41 % от массы тела.
Первые два варианта опытов проводились в мае, при более низкой, чем в июне, температуре воды (табл. 41). Вариант 3 и 4 –
при повышении температуры с 18 до 23,9 °С и с 19,3 до 23,8 °С, соответственно. Два последних варианта опыта (уже в мае) начались
при более высоком температурном уровне – 19,3–20,4 °С. В результате было установлено, что продолжительность личиночного развития
до III этапа, в зависимости от температуры воды, колебалась от 13 до 21 суток.
В процессе исследований сравнивалась продолжительность личиночного периода жизни рыбца, подращиваемого на кормосмесях и естественных кормах (табл. 42).
Таблица 41 Продолжительность личиночного развития рыбца в зависимости от температуры воды
No опыта Температура, оС
В том числе по этапам I II III 1 16,5-21,0 19 4 5 10 2 16,6-23,0 17 4 6 7 3 18,0-23,9 16 3 6 7 4 19,3-23,8 13 3 4 6 5 19,3-20,4 21 4 5 12 6 19,3-20,2 19 3 5 11
Таблица 42 Продолжительность личиночного развития рыбца в зависимости от корма
Этап
Длительность этапов, сутки
Кормосмеси Естественный корм Сутки Средняя температура Сутки Средняя температура I 4 20,4 2 22,4 II 5 19,3 3 22,8 III 12 20,1 6 21,5 IV 11 21,9 8 24,6 V 4 22,3 5 21,4 VI 3 23,4 4 21,4 Итого I–VI 39 - - 28
Из приведенных данных видно, что использование кормосмесей удлиняет сроки первого, второго и третьего этапов развития при более низкой температуре воды. На четвертом этапе развития личинок интервал в сроках развития сокращается. На пятом–шестом – продолжительность каждого этапа стала даже короче, чем у личинок, потребляющих естественный корм. Все это свидетельствует о влиянии температурного фактора. Подтверждением изложенному являются данные по длительности этапов развития личинок в естественных условиях и в опыте, когда подращивание проходило при самой высокой
температуре воды (см. табл. 41, опыт 4).
Были получены также данные, показывающие, что в разных
экологических условиях изменяется не только продолжительность
этапов развития, но и накопление массы тела рыб (табл. 43).
Эти данные согласуются с теорией этапности развития рыб
(Васнецов и др., 1957).
Таблица 43 Массонакопление личинок рыбца в разных экологических условиях
Этап
Кормосмеси Естественный корм
Сумма теплонакопления, градусо-дни
Среднештучная масса, мг
Сумма теплонакопления, градусо-дни
Среднештучная масса, мг
I 65 2,0 46 1,9 II 168 3,2 114 4,0 III 357 6,7 251 6,2 IV 580 15,2 448 16,0 V 742 28,4 571 53,0 VI 788 32,3 669 89,0
Из таблицы 43 видно, что у личинок рыбца в разных экологических
условиях больше всего различий по продолжительности развития
на первых трех этапах, в то время как массонакопление идентично.
И только начиная с четвертого, и особенно на пятом–шестом этапах,
массонакопление в естественных условиях идет интенсивнее
в два-три раза.
Таким образом, начиная с четвертого, а тем более пятого этапов развития и до перехода в стадию малька интенсивность роста на естественном корме гораздо выше, чем на кормосмесях. Все это свидетельствует о том, что с пятого этапа решающее влияние на темп роста личинок рыбца оказывает, кроме температуры воды, и кормовой фактор.
Отдельно был рассмотрен морфогенез рыбца в прудах. Личинок рыбца подращивали в прудах с различной степенью интенсификации,
но при одинаковой плотности посадки. В производственных прудах применялась экстенсивная форма подращивания, а в опытных
– использовались минеральные или органические удобрения и искусственные корма.
Морфогенез личинок рыбца и переход в стадию малька в пруду с интенсивной формой эксплуатации завершается на 25–26 сутки;
с экстенсивной – подращивание растягивается до 30–31 суток. При этом мальки достигают среднештучной массы 80 мг и 68 мг,
соответственно. Несмотря на завершение морфогенеза, развитие кроветворной функции у опытных мальков задерживается примерно на одну-две недели, и лишь на 33–40-е сутки завершается формирование
красной крови, которая уже на 93–99 % состоит из зрелых эритроцитов. Полихроматофильные эритроциты составляют 6,6–0,4 %, клеток
зародышевого типа встречается всего 0,2 %. Белая кровь имеет лимфоидный характер при развивающемся лейкопоэзе и представлена
формами клеток, сходными с белой кровью взрослых рыб.
Задержка в морфогенезе личинок рыбца до перехода в стадию
малька в производственных прудах сопровождалась ещё большей незавершенностью гемопоэза. В красной крови встречалось больше 9 %
зародышевых клеток, отмечались базофильные и полихроматофильные эритроциты. Количество зрелых эритроцитов достигало 86 %.
При этом отмечался незначительный пойкило-цитоз. Тип лейкоцитарной формулы миелоидный, о чем свидетельствует значительный процент (51) миелобластов. Лимфоциты составляли 35 %.
Из биохимических показателей состояние рыбца в разных экологических условиях оценивалось по количеству общего и аминного азота в мышцах, а также выведенному Л.С. Федоровой коэффициенту
отношения между содержанием общего и аминного азота в мышечной ткани. Величина коэффициента в норме может изменяться в пределах
5,5–7,0. Такие показатели характерны для нормального состояния взрослых особей.
При переходе в стадию малька содержание общего азота в мышцах у рыбца из опытного и производственного прудов составляло
соответственно 708,7 и 785 мг/г, аминного азота – 116 и 109 мг/г воздушно-сухой ткани, коэффициент отношения 6,0 и 7,2.
Дальнейшее выращивание малька в тех же водоемах в первой и второй декадах июля характеризовалось повышением
содержания общего и аминного азота – 774 и 113,3 мг/г; 826 и 129,3 мг/г воздушно-сухой ткани, соответственно. Коэффициент отношения колебался от 6,6 до 7,2 в опытном пруду и от 5,8 до 6,9 –
в производственном.
Стабильные показатели белкового обмена у мальков из
опытного пруда подтверждаются гематологическими показателями, Эритропоэз завершается. Лейкоцитарная формула лимфоидного типа
и представлена практически всеми формами клеток белой крови. Наличие палочкоядерных нейтрофилов косвенно свидетельствует
о формировании комплекса пищеварительных ферментов, что способствует полноценному перевариванию разнообразной пищи.
Мальки достигают средней массы 201 мг с колебаниями от 520 до 70 мг и средней длины тела 25,3 мм (35–18 мм).
На этот же период у мальков из производственного пруда среднештучная масса достигала 424 мг при длине тела 32,3 мм, но при этом уже наметилась большая вариабельность по массе
(200–700 мг) и длине тела (26–37 мм).
На 47-е сутки подращивание мальков рыбца в опытном водеме заканчивается, выход из пруда достигает 88 %.
Анализ размерно-вариационного ряда мальков из двух разных прудов показал наличие существенных различий. В опытном пруду
диапазон колебаний широкий – 18–35 мм, с модальной группой 22–23 мм; во втором узкий – 27–37 мм, с модальной группой 32–33 мм.
Такая картина косвенно свидетельствовала о снижении численности мальков в производственном пруду. Высокая – до 1700 мг – масса
мальков рыбца к концу подращивания подтверждала это.
Несмотря на хорошие показатели по массе, у мальков рыбца
при длительном выращивании (89 сут) ухудшались биохимические показатели. При общем азоте 750–886 мг/г ткани содержание аминного
азота падало на 25 % (10–-103 мг/г), коэффициент отношения азота общего к аминному возрастало до 8,3. Эти данные свидетельствовали об изменении соотношения заменимых и незаменимых аминокислот
и снижении полноценности белка. Гематологические показатели также подтверждали снижение качества молоди. Отмечался частичный
гемолиз, митотическое деление и пойкилоцитоз эритроцитов. В белой крови встречались нейтрофилы с сильно вакуолизированной
цитоплазмой. Все это обусловлено тем, что при более длительном выращивании в прудах (конец июля и особенно август) создаются
неблагоприятные условия. Пруды к этому сроку сильно зарастают жесткой и мягкой растительностью, в результате биомасса зоопланктона
снижается до 0,03 г/м3.
Таким образом, увеличение продолжительности выращивания
рыбца для получения стандартной среднештучной массы не менее одного грамма приводило к ухудшению физиологических и биохимических показателей мальков с одновременным снижением их численности.
В заключение можно отметить, что морфо-физиологическое формирование рыбца сопровождается достижением определенного уровня размерно-массовых показателей. Стабилизация белкового обмена наступает на последних стадиях личиночного развития. Спустя одну-две недели после перехода личинки в стадию малька полностью завершается функция кроветворения. Общий уровень морфо-физиологической сформированности на этапе малька такой же, как у взрослых рыб, и это можно считать показателем готовности их к переходу в естественные водоемы.
