4.3.4. Влияние солености на икру, эмбрионы, личинок и молоди шемаи

В связи с осолонением Азовского моря, сокращением миграционных путей и продолжительностью ската проходных рыб стали необходимыми данные об их солеустойчивости на ранних этапах развития.

Было известно, что основные естественные нерестилища азовской шемаи расположены в притоках р. Кубани, где шемая нерестится в пресной речной воде со второй половины апреля до середины августа, при температуре 15–25 оС. Молодь ее, массой 0,47 г (0,15–1,0 г), скатывается с нерестилищ в море с октября по апрель следующего года и мигрирует по реке более 100 км (Суханова, 1959, 1969).

Строительство каскада гидросооружений и сокращение речного стока изменили условия размножения рыб и ареалы нагула их молоди. Ущерб, нанесенный созданием водохранилищ на Кубани, частично возмещался за счет искусственного разведения шемаи в рыбцово- шемайном хозяйстве на озере Соленое (Краснодарский край). В условиях этого выростного водоема-лимана, значительно отличающихся от речных, шемая обитала при температуре 16–32 оС и солености среды 0,4–2,5 ‰.

А.С. Лещинская (1955) отмечала, что для мальков тарани летальная граница солености – 13 ‰. Молодь толстолобика, обитавшая до опыта в пресной воде, хорошо выживала и росла в азовской воде с соленостью от 0 до 7,5 ‰, молодь белого амура – от 0 до 9 ‰ (Карпевич, 1966),

а 4–4,5-месячные мальки шемаи жили в воде соленостью 11,8 ‰. Предельная соленость для выживания ранних стадий аральской

шемаи в азовской воде – 7 ‰ (Дорошев, 1964). Вследствие чего необходимо было выяснить солеустойчивость шемаи Chalcalburnus

chalcoides schischkovi Drensky на ранних этапах онтогенеза при постепенной и резкой смене солености среды.

Работа выполнялась в рыбцово-шемайном хозяйстве Краснодарского края в 1967–1976 гг. Солеустойчивость икры во время

ее оплодотворения и развития эмбрионов, до наступления личиночного периода жизни, определяли опытным путем на основании выживания

в азовской воде с концентрацией солей от 0,45 до 10,01 ‰. Воду готовили по методике А.Ф. Карпевич (1960). Маточным раствором служила вода с Прикубанского побережья Азовского моря.

Для первой группы опытов использовали 2 самок и 6 самцов, для второй – 1 самку и 2 самцов. Первая группа опытов проводилась

при солености воды 0,45 ‰ («пресная»), 2,36 ‰, 6,37 ‰; вторая – при солености 5,23 и 10,01 ‰. Икру отмывали водой определенной

(указанной выше) солености в течение 1 часа, меняя воду 5–6 раз. Температура воды во время осеменения икры первой группы была

19,3 оС, второй – 18,0 оС. После оплодотворения икру размещали в чашки Петри по 100 шт. икринок, для каждой солевой точки имелось

по 2–4 повторности. Всего для опытов использовано 1600 икринок. Температура во время инкубации икры была 18,7–21,4 °С, после выклева

– 18,9–20,2 °С. Наблюдения проводили в течение 11 суток до перехода личинок на внешнее питание. Контролем служили икра и эмбрионы, развивающиеся в воде, при солености 0,45 ‰.

 

Влияние солености воды на личинок и мальков шемаи оценивали по процентному соотношению живых и погибших особей в опыте, интенсивности потребления кислорода, изменению массы тела, численности сеголетков шемаи в уловах мальковой волокуши у прикубанского побережья моря.

При постановке опытов на солеустойчивость шемаи в личиночный и мальковый периоды жизни использовали методику А.Ф. Карпевич (1960). Выживание рыб изучали при постепенном и резком изменении концентрации солей в воде. Растворы соленостью от 1 до 17 ‰ готовили разбавлением концентрата морской азовской воды (соленостью 27,6–31,0 ‰) пресной. Сосуд с водой соленостью 0,4 ‰ считали контрольным, остальные – экспериментальными. Соленость воды определяли титрованием по хлору (Блинов, 1959).

Этапы развития личинок шемаи определяли способом, описанным Е.Н. Смирновой (1961). Отловленных в выростном водоеме личинок группировали по размерам, определяли этап развития, выдерживали в лаборатории 3–5 ч, после чего помещали в чашки Петри с заранее приготовленными растворами: на первом, втором этапах развития по 10 экз., на третьем, четвертом – по 5 экз. на одну чашку; мальков массой 0,2–0,3 г и 0,6–0,8 г – по 15–10 экз. на один сосуд объемом 3–5 л.

Освещенность, температуру воды, содержание растворенного кислорода для каждой серии опытов поддерживали одинаковыми. Личинок кормили мелким живым кормом, мальков – сухими дафниями и комбикормом. Наблюдения вели в течение 8–20 суток.

Установлено, что во время оплодотворения икра в воде разной солености набухает неодинаково. При солености 2,36 ‰ набухание икры и деление клеток идет примерно так же, как в контроле. При солености 10,01 ‰ набухание менее выражено. Перивителлиновое пространство у такой икры в 2 раза меньше, чем при солености 0,45 ‰, в связи с чем отмечено сокращение объема икринок (табл. 44).

 

Таблица 44 Размеры икринок шемаи в воде различной солености

Соленость, ‰

Диаметр икринок, мм

Размер перивителлинового пространства, мм

Число икринок, шт.

0,45 1,6 0,5 50 5,23 1,6 0,4 50 10,01 1,5 0,2 50

Проведенные наблюдения позволили предположить, что концентрация солей 5,23 ‰ и более препятствует нормальному набуханию икры шемаи.

В контроле, при температуре воды 18,7 оС, через 2 часа после оплодотворения икра находилась на втором эмбриональном этапе развития (Смирнова, 1961), хорошо просматривались 4 бластомера. Через 7 часов с момента оплодотворения она была на стадии мелкоклеточной морулы. Спустя 11 часов развитие икры приближалось к пятому этапу, то есть намечались зачатки органов головы и туловища.

Развитие икры в солоноватой воде 5,23 и 6,37 ‰ проходило значительно медленнее, чем при 0,45 ‰. Если при 0,45 и 2,36 ‰ почти вся икра в четырех повторностях переходила на пятый этап, то в солоноватой воде (5,23 и 6,37 ‰) – только отдельные икринки. Процент оплодотворения при солености 6,37 ‰ был очень низок и выход эмбрионов из икры составил всего лишь 13,7 %.

В воде соленостью 10,01 ‰ развитие икры отмечалось только на ранних этапах, а на стадии морулы и бластулы произошла гибель икринок.

Так как развитие икры при солености 5,23 и 6,37 ‰ проходило менее интенсивно, то и выклев отмечался позже, чем в контроле и был более растянут во времени.

Самый низкий (5,8 %) отход икры за счет неоплодотворенной ее

части наблюдался при солености 0,45 ‰, а наиболее высокий

(до 50%) – при 10,01 ‰ (табл. 45).

Таблица 45 Оплодотворение икры шемаи, и ее развитие при разной солености воды

Показатель

I группа II группа 0,45 ‰ 2,36 ‰ 6,37 ‰ 5,23 ‰ 10,01 ‰ Диаметр оплодотворенных икринок, мм 1,6 – – 1,6 1,5 Размеры эмбрионов (мм) в возрасте: 4 суток 5,6 – – – – 5 суток 6,0 6,3 5,8 – – 6 суток 6,7 6,7 6,4 – – 7 суток 7,0 7,0 6,9 – – 8 суток 7,3 7,6 7,2 7,0 – 11 суток 8,0 8,0 7,8 7,5 – Отход (%): неоплодотворенной икры 5,8 11,5 43,0 44,0 50,0 во время инкубации 18,2 16,2 32,8 45,8 50,0 в период развития выклюнувшихся эмбрионов

1,5 0,2 10,5 7,3 –

общий отход 25,5 27,7 86,3 97,1 100,0

Отход икры за время инкубации в «пресной» и малосоленой воде

составил 18,2 и 16,2 %. При такой солености выклюнувшиеся эмбрионы

были крупнее (6,0–6,3 мм), чем в солоноватой воде (6,37 ‰), а погибали,

в основном, уродливые экземпляры с искривленным телом и водянкой.

Следовательно, границы благоприятной солености для размножения

и развития икры шемаи лежат в пределах от пресной воды до воды

соленостью 2,4 ‰. При концентрации солей 5,23 ‰ и выше, значительно

снижается выход нормально развивающихся эмбрионов, в результате

чего отход за период развития от икры до личинки составил 86,3–100 %.

В азовской воде соленостью 10 ‰ невозможно ни оплодотворение, ни развитие икры шемаи.

Параллельно с опытом по оплодотворению и развитию икры шемаи

в воде разной солености был проведен опыт с икрой, оплодотворенной в пресной воде, а развивающейся – в соленой. Первые этапы

инкубации икры проходили в одинаковых условиях, т.е. контроль был тот же, что и в предыдущем опыте.

Через сутки с момента оплодотворения, когда икра находилась на пятом эмбриональном этапе развития (во время закладки органов

головы и туловища) часть ее поместили в воду соленостью 2,36; 6,37 и 10,0 ‰ (в чашки Петри по 20 шт.). Вторую порцию икры поместили

в воду той же солености через 2 суток после оплодотворения (в «пресной» воде), когда у эмбрионов заканчивалась сегментация

туловища и хвостового отдела (шестой эмбриональный этап) – то есть, перед выклевом.

При действии на односуточных эмбрионов воды соленостью

6,37 ‰ отход составил 40 %, то есть был почти в 2 раза больше, чем у контрольных эмбрионов. Отрицательное действие воды такой же

солености на двухсуточных эмбрионов (шестой эмбриональный этап) оказалось несколько меньше, отход составил 25 %.

Следовательно, выживаемость двухсуточных эмбрионов при солености 6,37 ‰ оказалась выше, чем односуточных. Развитие икры

и выклев шемаи при солености 6,37 ‰ отстает на одни сутки от эмбрионов контроля, хотя первые этапы эмбриогенеза проходили

в одинаковых условиях.

Воздействие азовской воды соленостью 10,01 ‰ на одно- и двухсуточных эмбрионов шемаи приводит к их полной гибели.

При искусственном разведении шемая переходит на первый личиночный этап развития на 10–11 сутки (с момента оплодотворения), размером 7,9–8,1 мм и массой тела 0,0016–0,0018 г, питается смешанным кормом; на второй этап – в возрасте 13–14 суток размером 8,2–8,9 мм и массой 0,0018–0,0022 г, потребляет коловраток,

науплиальные формы веслоногих, водоросли и обитает на мелководье; на третий этап – в возрасте 18 суток, длиной 9,0–10,8 мм; на четвертый

– в возрасте 25 суток длиной 11,2–13,5 мм и массой 0,0069–0,0143 г; на пятый – в возрасте 33 суток длиной 14,1–23,7 мм и массой

0,0149–0,0847 г, питается ветвистоусыми рачками, личинками насекомых, водорослями, осваивает акваторию всего выростного водоема.

Личиночный период шемаи в озере длится 38–39 суток. Общая продолжительность подращивания 2,5–3,0 мес., после чего мальки

достигают массы 0,5–1,7 г и по Морскому сбросному каналу протяженностью 5 км следуют в прибрежные районы моря, где

соленость воды гораздо выше (10–12 ‰), чем в выростном водоеме.

В процессе физиологической адаптации к азовской воде разной солености выживание личинок шемаи, на первом этапе развития,

в воде соленостью 0–5,5 ‰ составила 60–80 %. При этом среднесуточный отход за время опыта составил 1,4–5,0 %; при солености воды

7,6–9,8 ‰ отход увеличивался до 15–20 %, что согласуется со снижением интенсивности их обмена. Личинки на втором этапе развития не давали

отхода при постепенном изменении солености среды от 0 до 8,1 ‰, и только при солености 9,6 ‰ их выживаемость снижалась со 100

до 80 %, а при дальнейшем выдерживании в таких условиях они погибали за двое-трое суток.

Личинки на третьем этапе развития переносят соленость среды 0–5,5 ‰, повышение солености до 7,6–9,8 ‰ приводило к их значительной

гибели: в воде соленостью 9,8 ‰ оставалось только 50 % живых личинок.

Личинки на четвертом этапе соленость от 0 до 5,5 ‰ также переносят хорошо; их выживание снижалось в воде соленостью 7,6–9,8 ‰; а при солености 11,7 ‰ они быстро гибли.

Таким образом, в результате проведенных опытов было установлено, что для шемаи в личиночный период соленость 0–5 ‰ благоприятна, а соленость выше 9 ‰ – летальна, даже если их переводить из пресной воды в соленую постепенно.

У мальков шемаи массой 0,18 г диапазон благоприятной солености несколько шире – от 0 до 6–7 ‰, массой 0,4–0,8 г – от 0 до 9–10 ‰, то есть несколько шире, чем у личинок (0–5,5 ‰).

Растет шемая массой 0,6–0,8 г при солености воды от 2,8 до 7,5 ‰ лучше, чем в контроле. Стимуляцию роста рыб (осетровые, судак, рыбец, аральская шемая), при слабом осолонении воды, отмечают многие исследователи (Карпевич, 1955; Суханова, 1957; Логвинович, Семячко, 1962; Дорошев, 1964а).

Солеустойчивость шемаи трехмесячного возраста массой 0,6–0,8 г, то есть покатной молоди, которую выпускают из рыбцово-шемайного хозяйства в море, оказалась значительно выше, чем мальков 0,18–0,36 г (табл. 46).

Таблица 46 Выживание мальков шемаи в воде различной солености, %

Масса, г

0,4–0,8 2,8–3,1 Соленость 5,1 7,5 воды, ‰

9,1–9,9 11,1 12,3–12,1 17,1 0,36 83 81 – 83 95 890 66 0 0,72 80 91 100 100 91 – 88 0

Данные по интенсивности потребления кислорода мальками массой 0,4–0,8 г и личинками на всех этапах развития, в зависимости от солености воды, идентичны. Исключение составляют личинки на первом этапе развития, в период дожаберного дыхания, когда величина их обмена резко снижается при увеличении солености воды до 2,5–3,0 ‰ и выше.

У мальков повышение солености воды с 2,5–3,0 до 9 ‰ не вызывает значительных колебаний потребления кислорода: она держится на уровне 0,4–0,5 мгО 2 на г/ч (при массе 0,2–0,4 г) и 0,3–0,4 мгО

2 на г/ч (при массе 0,6–0,8 г). При солености 10 ‰, интенсивность потребления кислорода повышается, особенно у мелких мальков и личинок. Дальнейшее повышение солености воды до 12 ‰ вызывает не только изменение обмена, снижение выживаемости мальков, но и уменьшение их роста. Такая категория концентраций солей (или других веществ) названа А.Ф. Карпевич (1980) «концентрацией перенапряжения» обмена при защитной реакции организма.

Таким образом, при резкой смене солености среды для мальков шемаи массой 0,36–0,72 г концентрация 11–12 ‰сублетальна, а 13 ‰ является солевым порогом.

При постепенной смене солености летальная солевая концентрация у мальков шемаи массой 0,4–0,8 г повышается до 15 ‰. Выживание их при солености воды 13,1–15,1 ‰ остается на уровне контроля (77–80 %), а при солености воды 5,1–9,1 ‰ составляет 100 %. При солености воды 17 ‰ и выше мальки шемаи погибают во всех

вариантах опыта в течение нескольких часов, а иногда и минут (табл. 47).

Таблица 47 Гибель мальков шемаи в воде соленостью выше 17 ‰

Соленость воды, ‰

Число экз.

Размеры в опыте

мальков, мм L l

Масса экз.

Время, часы, минуты

 

Таким образом установлено, что быстро гибнут мальки шемаи при значительной концентрации солей и при резком их перенесении

из пресной воды в соленую; при постепенной смене вод с 1,4 до 17,1 ‰

гибель наступает за 13–14 ч.

Следовательно, по мере роста шемаи повышается ее

солеустойчивость. Наиболее благоприятная соленость воды для роста

и выживания личинок от 0 до 5 ‰, мальков массой 0,6–0,8 г

трехмесячного возраста – от 0 до 9 ‰. Вода соленостью около 13 ‰

для мальков летальна, если их переносить в нее из пресной.

При постепенном переводе мальков из пресной воды в соленую солевая

граница отодвигается до 15 ‰.

Проведенные опыты подтверждаются данными контрольных

ловов шемаи в прибрежных районах Азовского моря, где соленость

прибрежных вод, в местах нагула молоди, значительно колеблется:

в 1968 г. – 3,3–10,6 ‰; в 1969 г. – 1,6–10,2 ‰; в 1971 г. – 1,5–12,1 ‰;

в 1972 г. – 3,4–12,8 ‰. Она изменяется не только по годам и сезонам,

но и в течение суток (от 7 до 12,8 ‰). Максимальная соленость

у кубанского побережья отмечалась в 1976 г. (в июне-июле 13,5–14 ‰,

в августе – 13,6–14,3 ‰). К 1979 г. наступило значительное

распреснение моря (соленость воды до 12 ‰) и площадь распресненных

зон у кубанского побережья увеличилась в 2,0–2,2 раза; объем

пресного стока находился на уровне 1968 г. – 25–30 км3 (Куропаткин,

Шишкин, 1980). Мальки шемаи, скатившись из выростного водоема,

обитали на мелководных опресненных зонах и встречались в уловах

на глубине 0,5–1,5 м. Максимальная соленость воды, при которой

ловили сеголеток шемаи – 12,4 ‰, годовиков – 12,79 ‰.

По результатам проведенных работ были сделаны следующие выводы.

1. Мальки шемаи массой 0,6–0,8 г после 2,5–3 месяцев подращивания в выростном водоеме достаточно солеустойчивы.

2. При достижении мальками шемаи такого веса, который можно рекомендовать в качестве нормативного, их можно выпускать из выростных водоемов в море при искусственном разведении.

3. В период осолонения Азовского моря мальков шемаи следует перевозить в лиманы Ахтарский, Атанизовский и Курчанские для адаптации.