Морфологическая характеристика угря.

Тело угря удлиненное, змеевидное, в передней части более или менее круглое, а от анального отверстия к хвосту сжато с боков. Брюшные плавники отсутствуют. Спинной, хвостовой и анальный плавники образуют ленту в виде каймы, которая ох ватывает большую половину (с брюшной стороны 55 %, со спинной 67%) длины рыбы. Лучи всех плавников обтянуты кожей. У подавляющего большинства особей хвостовой плавник протоцеркальный и только очень редко встречаются угри с гомоцер кальным плавником. Грудные плавники широкие, но короткие. Плечевой пояс полностью отделен от черепа в связи с исчезновением роѕttemporale.

Такое устройство плечевого пояса позволяет плавникам прилегать при необходимости к туловищу или к голове, что способствует свободному передвижению угря в и.те. Форма тела и устройство непарных плавников у угря, по-видимому, мало изменились в процессе эволюции вида. Они соответствуют его образу жизни и носят приспособительный характер. Плавательный пузырь веретенообразной формы соединен с кишечником. Внутри пузыря на дорсальной стороне нахо дятся два «красных тела», которые выполняют функцию газовой железы. Плавательный пузырь у угря, так же как у других рыб, выполняет функцию активного приспособления гидродинамического действия. Следует отметить, что красные тела очень сильно развиты, что, вероятно, связано с образом жизни и спецификой нерестовой миграции угря, Чешуя очень мелкая и скрытая в коже. Голова угря бывает различной формы, но в большинстве случаев почти конической формы, несколько при плюснута, крепко соединена с позвоночником. Она настолько постепенно переходит в туловище, что отграничить ее от послед него можно только по жаберным щелям. Длина головы 7,5—9 раз укладывается в длине всего тела. Это указание Л. С. Берга подтверждается и нашими данными. Но указание Л. С. Берга (1949), что расстояние между началом и началом А почти равно длине головы, нашими данными не подтверждается, оно всегда больше длины головы. Глаза расположены над задним кондом рта. Величина их относительно непостоянная; диаметр глаза укладывается в длинс рыла 1,5—2 раза. У некоторых уг рей образуется золотистое кольцо вокруг глаза. Задняя пара ноздрей в виде кожистых щелей расположена перед передними краями глаз. Передняя пара носовых отверстий представлена В виде кожистых трубок, которые расположены на конце рыла. Нижняя челюсть выдается вперед и вверх, причем у отдельных особей очень значительно. Губы мясистые. На челюстях и сошниковых костях расположены маленькие, немного изогнутые по направлению к глотке конические зубы в виде густой щеточ ки. На верхних и нижних глоточных Костях находятся бархати стые зубы, которые гораздо меньше челюстных. Язык мясистый и свободный. Жаберные дуги очень сильно изогнуты и вытяну ты Вхоль головы в форме буквы и. Такое их устройство позво ляет значительно расширять глотку при заглатывании крупной добычи. С наружной стороны дуги несут жаберные лепестки, которые на месте изгиба дуг достигают наибольшей длины.
Жабры прикрываются кожистой жаберной перепонкой, заканчивающейся небольшой щелью у основания грудных плавников.

 

Таким образом, создается относительно большая наджа берная полость.
в литературе (Шмидт, Вальтер, Эренбаум, Еге, Берг, Суво ров, Правдин, Никольский и др.) при определении систематического положения угря указываются в основном счетные при знаки, в то время как данные по пластическим признакам поч ти отсутствуют. Для более полного установления таксономического положения европейского угря мы предлагаем следующую

РИС. 1. СХЕМА ИЗМЕРЕНИЯ УГРЯ: та) — длина всего тела; pr — наибольшая высота тета; а — антедорсальное расстояне; af — антеональное рас стояние; f – расстояние от начала D до начала л; cs — расстояние от конца ряпа до анального отвер: стия: eg — Длина P: h — Длина D: hв — Длина с. fh -- длина А; ad — дінна головы; ас — дінна рыла; тп —
Высота головы. а) — тирина головы (через середину глаз): ft — III рина лба: cd — расстояние между носовыми отверсия - ми: hp — расстояние между передними носовыми отверстиями (трубка ми); ri — диаметр глаза; gy -- НІбол,
шая іншна тела.
ден
схему его измерения (рис. 1). В основу этой схемы, кроме рекомендованных И. Ф. Правдиным (1939, 1966), положены при знаки, имеющие также большое значение, особенно при опре делении узкоголовости и широкоголовости угря: 1) расстояние между передними носовыми отверстиями, 2) расстояние между за ДНИ Ми носовыми отверстиями, 3) обхват головы посередине глаз, 4) Ширина головы посередине глаз и др. Для исследований были использованы угри из водоемов Белоруссии посадок 1928 1939 гг. и 1956—1964 гг., из Балтийского моря и Курского за лива, из водоемов Албании, а также стекловидные угри, заве зенные из Франции и Англии.
Весь собранный материал обработан общепринятым варна ционно-статистическим методом (Правдин, 1939, 1951, 1966; Po кицкий, 1961, 1964), вычислены индексы в процентах к длине тела и длине головы. .
Отличий в счетных признаках для угрей из раз.THчных водое мов и разных возрастных групп не обнаружено, при этом наши данные не расходятся с данными других исследователей (табл. 2). Подсчет позвонков у 371 экз. показал, что количество их колеблется в пределах 111 — 119 и в среднем составляет 115.
Таблица 2
Счетные признаки угрей

Т Т 19— 13 По И. Шмидту (1913) и Л. С. Бергу (1949), количество позвон ков у европейского угря в среднем составляет 114,7, при сход ных крайних значениях 110—119.
Окраска у угрей меняется с возрастом и зависит от харак тера водоема или аквариума, в которых угри находятся. Кроме того, при прочих равных условиях имеются индивидуальные от К.Танения в окраске, вследствие чего в одном и том же водоеме или аквариуме можно встретить угрей с различной окраской. Она бывает оливково-зеленая, золотисто-серебристая, очень реко, как указывает Вальтер (Walter, 1910), пятнистая.
Личинка угря прозрачная. Пигментация появляется впервые у стекловидных угорьков, которые начинают входить в при брежные воды, у стекловидных угрей, привезенных в Белоруссию в мае 1956 г., пигментные клетки имелись на спине в пе редней части туловища и вблизи хвостового плавника, а остальные участки кожи были совсем прозрачные. У угрей, вы Ловленных из оз. Дривяты 28 июня 1956 г., т. е. через два месяца после посадки их в озеро, уже вся спина была пигменти рована. Количество Пигментных клеток значительно увеличилось, и размещались они довольно густо. По форме клетки на поминают снежинки, только окрашены они в темно-коричневый цвет. Уугрей, выловленных из того же озера в октябре, коли чество пигментных клеток значительно увеличилось. В это же время угри в прудах имели еще более интенсивную окраску, а расстояние между пигментными клетками было настолько ма лым, что в отдельных случаях отростки различных клеток почти касались.
По цвету угри из пруда и озер мало отличались, у них, как правило, был буро-зеленый цвет іспины и боков и белое брюшко.
Уугрей, не достигших половой зрелости, окраска спины тем но-зеленоватая или темно-бурая и даже черная, а боков — жел тая различных оттенков и брюхо желтое или белое. В зависимости от преобладания той или иной окраски их называют жел Тыми или зелеными угрями. В более старшем возрасте угри из желтых или зеленых становятся светлыми и тогда их называют серебристыми, обыкновенно у покатных или серебристых угрей спина темно-коричневого или черного цвета, бока серо-беловатые, брюхо белое. Все тело этих угрей имеет металлический блеск Вместо матового у желтых и зеленых.
Қожа угря сравнительно толстая и крепкая. Она покрывает не только тело, но и плавники вместе случами, защищая орга низм от различного рода вредных механических и токсических влияний, даже от растворенных в воде ядовитых веществ.
Қожа угря покрыта сравнительно толстым слоем слизи, вы рабатываемой специальными колбовидными клетками. Содер
жимое колбовидных клеток угрей имеет нитевидную структуру в отличие от зернистой у других рыб (Пучков, 1941). Попадая в воду, клубочки нитей распадаются, а са ми нити набухают, образуя таким образом разбухшую массу слизи. Замечено, что чем сильнее надавливать на тело угря, тем больше выделяется слизи. Это хорошо можно наблюдать, когда угорь уходит из не вода или ловушек через ячею сетного полотна. Слизь является защитным приспособлением кожи. Она защищает кожу и че шую угря от механических повреждений и от высыхания, а так же делает угря скользким, что помогает ему преодолевать преграды и уходить из ловушек. Недаром говорят «скольз Кий как угорь». Даже сильный человек не может удержать угря в руках.
Чешуя угря циклоидная, прозрачная, удлиненная, овальной формы, немного сжатая посередине. Л. С. Берг (1949) указы вал, что длина ее — 2—2,5 мм, ширина 0,6— 0,7 мм. Но оказа лось, что это далеко не предельные размеры чешуи угря. В на шей коллекции есть чешуя длиной 8 мм и шириной 2,5 мм, и вообще у угрей старших возрастных групп размер чешуи гор аз до больший, чем указано у Л. С. Берга.
По строению, форме, размерам и расположению чешуя угря очень сильно отличается от чешуи других рыб. Строение че шуи: на основной пластинке возвышаются маленькие цилиндрические бугорки, которые отделены Один от другого маленькими насечками или бороздками, образуя концентрические овальные ряды, более или менее параллельные краям чешуй. Более ранние, внутренние кольца (1-3), обыкновенно имеют 2-4 ряда цилиндрических пластинок, а более поздние состоят из большого числа рядов. Несколько таких рядов отделены более глубокой бороздкой, образуя кольца, которые принято считать кольцами роста, или годичными, хотя часто вместо полного кольца встречается только часть его на обоих или одном конце чешуи. Годовые кольца иногда откладываются не каждый год,
особенно при неблагоприятных условиях.
Чешуей покрыто туловище, голова и плавники. На спине и боках чешуя располагается зигзагообразными рядами, наподо бие клетчатого паркета (рис. 2). В каждой такой клетке или группе обычно содержится от 3 до 7 чешуй, иногда изогнутый ряд имеет до 20 чешуй. На брюхе чешуйки расположены параллельными рядами вдоль тела. Характерно, что чешуйки у угрей не накладываются друг на друга, как у других рыб, а расположены свободно одна от другой и погружены в кожу. Такое своеобразное расположение чешуи и ее сравнительно небольшие разме ры являются приспособи тельным свойством — увеличивается латеральная сгибаемость тела угря, а следовательно, и локомо торная функция распределяется более или менее равномерно по всему те лу. Вследствие этого угорь обладает наивысшим (0,83) коэффициентом полезного действия движи
теля и наибольшим (0,53) Рис. 2. РАСПОЛОЖЕНИЕ ЧЕШУІ:
приведенным шагом (Але а -- желтый угорь, вэ зраст 0+, плна 22 см, мас ев, 1963). Это обеспечива са 19 ғ; б — серебристый угорь, возраст 7+. д.ли на 67 см, масса 800 ?; в — отдельная чешуйка уг- ет угрю более экономную
туральная величина: длина 7 мм, ширина 2,3 м.Я).
трату энергетических за
пасов при длительных ми грациях. Защитные свойства чешуи, по-видимому, играют ууг ря меньшую роль, чем у других рыб. Некоторые исследователи угря, прожившего более 25 лет в пресной воде (на
(Пучков, 1941) указывают, что чешуя угря недоразвита, но не объясняют, чем это вызвано.
Для того чтобы выяснить, какие морфологические изменения происходят уугря с возрастом, были проведены исследования стекловидных угрей (Қохненко и Боровик, 1957в).
Сопоставление этих данных саналогичными данными по уг рю старших возрастных групп (Қохненко, 1955) показывает (табл. 3), что подавляющее большинство пластических призна ков с возрастом угря увеличивается. Например, антеанальное,
Таблица 3 Сравнение индексов промеров стекловидных и взрослых угрей

антёдорсальное расстояния и расстояние от конца рыла до анального отверстия у старших возрастных групп в среднем на 3—4 % больше, чем у стекловидных угрей. Но слинной и анальный плавники у старших возрастных групп короче на эту
же величину.
Стекловидные угри отличаются от взрослых более прогони стой формой тела, на что указывают меньшие индексы обхвата, высоты и толщины Их тела, а также меньшее число весовых единиц на единицу длины тела (у стекловидного угря около 0,5, у взрослых в среднем около 18 единиц).
Относительная длина головы угря с возрастом изменяется мало, в то же время ее высота и ширина заметно уменьшаются, а ширина лба, наоборот, увеличивается,
Поскольку в литературе (Bellini, 1907; Walter, 1910) есть указания, что широкоголовую и узкоголовую формы угря мож но заметить уже в стадии стекловидного угря, мы пытались проанализировать наш материал с этой точки зрения. Приведем вариационный ряд индексов ширины головы стекловидных уг рей в процентах длины головы.

 

 Рис. 3. ВАРИАЦИОННЫХ РЯД ИНДЕКсов ШИРИНЫ ГОЛОВЫ:
1 - стекловидные угри; 2 — взрослые. Из этих данных нельзя сделать вывод о дифференциации стекловидных угрей на широкоголовую и узкоголовую формы. Более наглядно это положение иллюстрирует рис. 3, на котором 16
нанесены данные вариационных рядов по ширине головы взрос лых и стекловидных угрей. То же самое получается и по дру
Им признакам: высоте головы, Ширине лба и длине рыла.
РИС. 4. РАЗЛИЧНАЯ ФОРМА ГОЛОВЫ УГРЯ: ц — покатные угри: б крание и средняя особи с рис. 8, а; в – рентгеновский снимок головы
новы узкоголового и широкогол) вого угря (по Вальтеру).
MO
Вариационные ряды формы головы угря из разных водое мов характеризуются, тем что узкоголовые и широкоголовые
соби располагаются как крайние варианты (табл. 4).
2—379
Таблица 4.
Вариационные ряды индексов некоторых морфологических признаков угря, %

 

Различие между узкоголовыми и широкоголовыми угрями выражается прежде всего в том, что широкоголовые имеют ши рокое рыло, более толстые и широкие губы, большую пасть и более сильно развитую жевательную мускулатуру — Musculus temporalis. Череп широкоголового угря длиннее, шире и ниже, чем у узкоголового. Длина головы у широкоголового угря всег да больше, чем у узкоголового.
У европейского угря наблюдается настолько значительная индивидуальная изменчивость в форме головы и величине рото вого отверстия, что в крайних вариантах у него различимы две формы — широкоголовая и узкоголовая (рис. 4), хотя обычно доминируют особи промежуточного характера.
Отсутствие таксономических различий между этими двумя формами доказывается наличием единого вариационного ряда по всем морфологическим признакам, а также совместным обн танием узкоголовой, широкоголовой и промежуточной форм при численном преобладании последней. Более подробно этот вопрос рассмотрен нами ранее (Кохненко, 1955, 1958, 1959).