Жизненный цикл угря.

Изучение жизненного цикла угря особенно интересно, так как очень многие биологические особенности отличают его от других видов рыб.

Угри на протяжении своей жизни совершают две миграции: aнaдромную, когда личинки угря из океана идут к бере гам материка и после превращения частью входят в пресные воды, частью остаются в море для нагула, и катодромную, когда по достижении определенной величины и стадии половой зрелости угри мигрируют обратно в океан на нерест.
Из пресных водоемов угри начинают скатываться в море в большинстве случаев при наступлении |--III стадии половой зрелости (по шестибалльной шкале). Но не все особи одного и того же возраста мигрируют одновременно. О. Нордквист и Г. Альм (Nordqvist a. Alm, 1920) указывают, что чем ближе уг pи к морю, тем раньше они начинают нерестовые миграции. Это положение подтверждается и нашими материалами. Например, среди мигрирующих угрей из водоемов Белоруссии часто встре чаются особи массой 2,5 кг, а отдельные экземпляры достигают более 3 кг, в то время как масса мигрирующих угрей, выі ав ливаемых в прибрежных водах Прибалтики, в среднем составляет 0,7 кг и очень редко больше 1,5 кг.
Путем промыслового лова и мечения установлено, что идущие в Балтику угри продолжают свой путь на запад. Они в основной массе идут по подводным долинам вдоль берегов Шве ции, входят в проливы Бельты и Зунд, затем в Қаттегат, Скагеррак и Северное море. Е. Эренбаум (Ehrenbaum, 1930) отме чает, что в Балтийском море мигрирующие угри не всегда держатся на большой глубине, а иногда встречаются и поверх ностных водах (3—5 м).
В начале XX столетия шведские, норвежские и финские ученые путем мечения установили скорость мигрирующих угрей в Балтийском море. Метили угрей у финских берегов. Некоторые меченые особи были выловлены у берегов Дании, в 12:0— 1400 км от места выпуска. На основании этих данных Ф. Три бом (Trybom, 1905) высчитал, что средняя скорость движения угрей равнялась 15 км в сутки, а иногда и 36—50 км в сутки. Одно и то же расстояние некоторые из меченых угрей проходили на 17—30 дней раньше других. Аналогичные опыты по ме чению мигрирующих угрей проводились в 1937—1939 гг. в эстонских водах. Так, 25 августа 1938 г. на п-ове Виймен была выпущена партия меченых угрей, часть из них выловили 12 сентября того же года уо. Готланд, находящегося на расстоянии 220 км от места выпуска, т. е. скорость движения за сутки со ставила около 13 км. Следует заметить, что нерестовая миграция угрей, в частности в Балтийском море, связана с немалой затратой энергии и, следовательно, с большой потерей массы (веса). Например, угри массой 700- 1450 г после 20—93 дней путешествия теряли 75—150 г, или более 10% массы.

 

в Северном море, как и в Средиземном, следы мигрирующих угрей теряются, и дальнейший путь их неизвестен. Правда имеются сведения (Ehrenbaum, 1930) об обнаружении большой самки угря в желудке кашалота, добытого вблизи Азорских остро вов. Б. Грасси и Календруччио (Grassi u. Calandruccio, 1897) находили угрей в желудках меч-рыбы, добытой в проливе Мес сина. Эти угри отличались увеличенными глазами и темными грудными плавниками. Этим ограничиваются сведения она хождении мигрирующих половозрелых угрей в Атлантическом океане и Средиземном море.
Миграции европейского угря привлекали внимание многих исследователей. Особенно трудную загадку представляли нере стовые миграции — как половозрелые угри могут отыскивать места икрометания и чем они при этом руководствуются?
По этому вопросу высказано много гипотез, которые не всег да согласуются с фактами, а иногда даже противоречат им. Так, например, И. Шмидт (Schmidt, 1923) предполагает, что европейский угорь находит места нереста благодаря приобретению им в личиночной стадии инстинкта миграции. С этой гипотезой нельзя согласиться, так как условия миграции личинок коренным образом отличаются от условий миграции взрослых угрей. Как известно, личинки мигрируют в поверхностных слоях воды, а взрослые угри — в глубинных слоях, которые по температуре и солености резко отличаются от поверхностных. Следовательно, если личинки и приобретают какие-либо информации при миграции, то они не могут напоминать путь к нере 20
стилищам взрослым угрям, так как последние находятся под воздействием совершенно иных условий.
По мнению С. Экмана (Eckman, 1932), угри во время нере стовых миграций руководствуются температурой и соленостью. Из какой бы точки побережья Европы или Северной Америки не вышли угри, если они будут двигаться в направлении постоянно повышающейся температуры и солености, то, как полагает Экман, они должны будут кратчайшим путем прийти в район Саргассова моря, т. е. в район наивысшей в Атлантике темпера туры и солености. Но если допустить, что Экман прав и что половозрелые угри идут навстречу все возрастающей темпера туре или солености, или обоим вместе взятым, то нельзя объяс нить, почему угри из Средиземного моря идут в Саргассово, когда в Средиземном море температура и соленость выше, чем в Атлантическом океане. Экман допускает, что на пути до Атлантики средиземноморские угри руководствуются глубинным течением, идущим из Средиземного моря в Атлантический оке ан, а в последнем теми же факторами, что и угри северных мо рей. Таким образом, получается очень сложная система ориентации с физиологическими перестройками гормональной систе мы угря на определенных этапах пути, что подчеркивает искус ственность гипотезы Экмана и вызывает недоверие к ней. Более подробно гипотезы о нерестовых миграциях европейского угря рассматриваются в наших работах (Қохненко, 1958, 1959а, 1962б, 1965б).
Проанализировав гидрологический и гидрохимический режи мы на миграционных путях и энергетические расходы угрей во время миграции в Балтике, в 1958 г. мы высказали новую га110 тезу, согласно которой главным фактором, определяющим на правление нерестовой миграции европейских угрей, является течение. К течению положительно относятся как средиземноморские угри, так и угри, обитающие в бассейне северных морей. Эта особенность поведения угрей проявляется на всем пути их движения от мест нагула до нерестилищ. Глубинное течение — Антигольфстрим, направленное на юго-запад, не только направЛяет угрей к местам нереста, но также помогает им преодолеть огромное расстояние. Нужно полагать, что в связи с более низкими температурами и повышенной соленостью на глубине 1500—1800 м значительно снижается обмен веществ и энерге тические запасы у угрей расходуются более экономно. Если бы угрям пришлось двигаться, как предполагали раньше, против течения или даже в неподвижной воде, то их энергетические запасы иссякли бы задолго до подхода к местам нереста.
Адаптацию европейских угрей к течениям мы рассматрива ем не как специфический случай для данного вида, а как спо собность, присущую всем пресноводным угрям: атлантическим и индо-Тихоокеанским, которые также используют глубинное противотечение для возвращения взрослых угрей к меҫтам не
21
реста, а поверхностное теплое течение — для разноса их личинок к местам нагула.
Следует отметить, что на огромных просторах Тихого и Атлантического океанов нерестилища угря лимитируются только факторами течений. В районах, где отсутствует сочетание указанных течений, несмотря на идентичность физико-химического режима, нет пресноводных угрей. Только этим и можно объяс нить отсутствие пресноводных угрей на большом протяжении западного побережья Америки и Африки, восточного побережья Южной Америки и Южно-Китайского моря и в других местах.
Таким образом, нерестилища угря должны иметь следующий комплекс условий внешней среды: наличие глубинного течения, идущего от материка в район нерестилищ и поднимающегося там на поверхность, и противоположного поверхностного теплого течения, направленного к материкам; наличие определенных температур и солености. Именно потому, что в Сар гассовом море сочетаются указанные факторы, оно является местом нереста европейского и американского угрей.
Рассматривая миграции европейского угря в эволюционном аспекте, можно отметить две замечательные особенности. Пер вая заключается в том, что угорь посредством миграции личинок осваивает огромные просторы океана. Это подчеркивает широкую пластичность его к различным условиям внешней сре ды, что в конечном счете направлено на увеличение численно сти вида. Напротив, вторая особенность выражается в консерватизме половозрелых особей, которые строго придерживаются определенного узкого района нерестилищ, чем ограничивается численность вида.
Объяснение принципа миграции личинок европейского угря, которое было дано Шмидтом (1923), не вызывает сомнений, однако продолжительность миграции (3 года), указанная НМ, требует уточнения.
Личинка европейского угря преодолевает свой большой путь (около 4000—7000 км) пассивно, с помощью Гольфстрима. Со гласно литературным данным (Шмидт, Иорт, Эренбаум и др.), основная масса личинок находится в поверхностных слоях воды (до 50 м). Следовательно, скорость их передвижения примерно должна равняться скорости течения воды поверхностных слоев. Ориентировочные расчеты времени пассивной миграции личи нок на основании скорости течения Гольфстрима (с учетом затухания его по мере приближения к берегам Европы и с глу биной) показывают, что путь от мест нереста (Саргассово море) до берегов Западной Европы личинки должны преодолеть в течение 380—400 суток. Если даже прибавить на неточность расчета и различные уклонения 100 суток, то получится лишь 500 суток, а не 3 года, как указывает Шмидт.
Метаморфоз личинок европейского угря по И. Шмидту (1923) длится около года. Обосновывает он это тем, что в береговой 22
зоне Европы (до 1000-метровой глубины) 1 встречаются личин ки на различных стадиях развития в течение летнего периода. У личинок американского угря, по его же утверждению, разви тие длится 9—10 месяцев, а метаморфоз всего лишь 1-2 меся ца. И. Шмидт объясняет это близостью расположения мест не реста к местам нагула. Но, если учесть вывод И. Шмидта (1906), что личинки угрей являются исключительно морскими живот ным и превращение у них начинается только у береговой зо ны, при уменьшенни солености воды, то расстояние от конечной зоны обитания личинок европейского угря (свал) до мест массового скопления стекловидных угрей окажется примерно та ким же, как и у личинок американского и тихоокеанского угрей. По утвержденио И. Шмидта, нерест европейского угря на чинается ранней весной и заканчивается в середине лета, следовательно, и личинки выклевываются в различное время. Кто му же, согласно данным С. Экмана (1932), личинки европейского угря не задерживаются на месте нереста, а дрейфуют ќ берегам Европы. Таким образом, они должны достигать берегов Европы в различное время. Почему же они должны прохо дить метаморфоз водно время, если они достигли береговой зоны Европы в различное время? Безусловно, метаморфоз ли чинок проходит в разные сроки, и стекловидные угри заходят в устья рек Европейского побережья в разное время. Например, в Испанию они заходят в ноябре — январе, во Францию и Ан глию — в феврале — мае, в Германијо и даю — в апреле — Июне, а в Балтику — еще позже. Продолжительность захода стекловидных угрей в пресные воды примерно соответствует продолжительности нереста. Поэтому доводы И. Шмидта, оче Видно, недостаточны для установления длительности периода метаморфоза у личинок европейского угря.
Кроме того, длительность периода метаморфоза многими ав торами указывается различная. Например, И. Шмидт (1923) и П. Ю. Шмидт (1947) отмечают, что метаморфоз у личинки ев ропейского угря длится около года; Е. Қ. Суворов (1948), Л. С. Берг (1949) — около полугода. Такая разница в опреде лении длительности метаморфоза свидетельствует о недостаточ ной изученности этого вопроса.
Биологию европейского утря изучали многие ученые, но од но из ведущих мест в этих исследованиях заслуженно принад лежит датскому ученому Иоганну Шмидту. Однако изучение жизненного цикла европейского угря должно быть продолжено по следующим причинам.
Во-первых, И. Шмидтом были сделаны некоторые поспеш ные выводы, которые вошли в литературу как доказанные. Так,
1 Глубинная 1000-метровая линия, или континентальный свал, проходит Вдоль береговой зоны южнее Исландии нФарерских островов, юго-западнее Великобритания, Франции и Испанни. Температура на этой глубине держит ся не ниже 9° сна протяжении всего года,
выводы И. Шмидта ораспределении личинок в Атлантическом океане по величине и продолжительности их миграции, а так же о нерестовых миграциях были признаны выдающимися на учными исследованиями. Мы считаем эти выводы недостаточно научно обоснованными, требующими существенной проверки по следующим причинам:
1) И. Шмидт игнорировал длительность икрометания угря, продолжающуюся с февраля до июля, и в своей схеме не пока зал различия длины личинок разных сроков Икрометания, а сделал заключение, что неоднородность личинок объясняется - принадлежностью их к нескольким поколениям, родившимся в различные годы. Между тем эти различия, вероятно, объясня ются неодновременным приходом производителей на нерести лища и нерестом. При таком нересте в одном и том же году может быть несколько генераций личинок. И. Шмидт этого не учитывал и поэтому считал, что личинки европейского угря рас тут крайне медленно по сравнению с американским угрем;
2) И. Шмидт не посчитался с фактической скоростью тече ния Гольфстрим и с различием сроков подхода молоди к бере гам разных европейских стран, и таким путем искусственно уд линил продолжительность личиночного периода европейского угря. Кроме того, он весьма ограничил районы нереста евро пейского угря, так как в последующие годы мелких личинок до бывали за границами очерченных им линий;
3) И. Шмидт не привел никаких биологических обоснований для объяснения длительности (до 1 года) превращения личин ки европейского угря в стекловидного угря, хотя ему было из вестно, что этот период у американского угря очень короткий.
Во-вторых, многие вопросы биологии угря до сих пор еще не выяснены. Например, отсутствуют данные о состоянии поло вых желез самок и самцов в ПII, IV, V и VI стадиях зрелости в естественных условиях; ополовом составе нерестового стада, эмбриональном периоде, характере нереста и посленерестовой гибели производителей. Недостаточно изучены длительность ли чиночного периода и метаморфоза, условия жизни и миграции личинок. Не выяснены причины разного типа миграций уса мок и самцов, сроки и условия миграций производителей и т. д.
На основании анализа имевшихся сведений и наших данных по биологии европейского угря жизненный цикл его можно раз делить на три характерных периода, которые отличаются не только морфобиологическими изменениями у угря, но и отно шением его к внешней среде. Қаждый из этих периодов в свою очередь можно подразделить на отдельные фазы развития, ко торые также характеризуются специфическими особенностями. қпервому периоду относится морфогенез, характеризующийся значительными изменениями в форме и строении органов. В этом периоде различимы три фазы развития у европейского угря: 24
1) яйца (икринки), или эмбриональная (ovum); 2) личинки, или ларвальная (1arva); 3) метаморфоза.
Эмбриональная фаза включает оплодотворение икринки, раз Витие эмбриона и заканчивается выклевом личинки. Икра у угря пелагическая и откладывается, как предполагают, на глу бинах до 400 мв местах подъема глубинных вод к поверхности.
В этой фазе заканчивается закладка позвонков и миомеров.
Личиночная или ларвальная фаза начинается с момента вы клева личинки и продолжается до начала метаморфоза, т. е. длится примерно 1,5-2 г. Такая длительность личиночной фа зы у европейского угря по сравнению с личиночной фазой аме риканского (9 месяцев) и двухцветного индо-малайского (3 ме сяца) угрей, вызвана значительно большим расстоянием от мест нереста до мест нагула и, следовательно, затратой большего времени на преодоление этого пути. В связи с этим и средние размеры личинок этих видов угрей различны: европейского — 75 мм, американского - 65 мм, индо-малайского — 55 мм.
Внешняя форма личинки своеобразна и не напоминает фор мы взрослого угря. Тело ее сильно сжато с боков, заострено к голове и хвосту и напоминает форму ивового листа. Выклюнув шись в толще воды, личинки поднимаются к поверхности и ве дут исключительно пелагический образ жизни. Днем они опус кaloтся на глубину 50— 100 м, а ночью поднимаются к поверх ности (Schmidt, 1932). Это, по-видимому, связано с вертикаль ной миграцией планктона, который является основной пищей для личинок. В потоках Гольфстрима, который течет с юго-за пада на северо-восток, они дрейфуют к берегам Европы и за ходят в Средиземное море. Пассивному передвижению личинок способствует также их своеобразная форма тела. Ктечению, свету и солености они относятся положительно. Личинки уг рей — чисто морские животные и никогда не бывают в пресных и опресненных водах. Они отсутствуют даже в Северном и Бал тийском морях и Ла-Манше.
Фаза метаморфоза является как бы переходной ступенью от первого периода ко второму. По достижении континенталь ного свала, вероятно, под действием опресненных вод личинка начинает постепенно превращаться в стекловидного угря. При этом уменьшается высота тела, вместо листовидной формы тело приобретает округлую, сжатую только в хвостовой части. Ус тановлено, что при превращении личинки длина ее тела укора чивается на 10 мм. В прибрежных водах, вблизи континенталь ного свала, встречаются особи в различной стадии метаморфо за (рис. 5), от личинки до стекловидного угря включительно в августе — ноябре на глубине 200—2000 t.
Характерно, что личинкі не заходят на континентальную отмель, в том числе в Ла-Манш, Северное и Балтийское моря. После полного превращения лептоцефалов в стекловидных уг рей последние устремляются в прибрежные воды. Чем меньше ширина прибрежной отмели, тем раньше они достигают бере гов. Так, например, в октябре стекловидные угри приплывают к берегам Португалии и Северной Испании; в ноябре-декабре они достигают берегов Бискайского залива и о. Валенсия, у юго-западных берегов Ирландии. В январе стекловидные угри
появляются у берегов Франции— у городов Пой ак, Рошфор, Сен-Назер и других местах. В это же время они появляются на всем западном побережье Ирландии. В феврале сте кловидные угрн проника ют в Ирландское море и Ла-Манш. В марте, оги бая Северную Шотлан дию, они через Ла-Манш приплывают в Северное море. В апреле — мае угри проникают в Балтику. И, наконец, летом (июнь — август) уже пигментиро ванные угри (длиной 15— 30 см) заходят в заливы Балтийского моря.
в Средиземное море Личинки европейского уг ря приІІлывают из Атлан тики через Гибралтарский пролив н идут на восток до 0. Қипр. Однако основ ная масса их доходит только до Мессинского
пролива. Метаморфоз ли РИС. 5. ПРЕВРАЩЕННЕ ЛІЧІ ІШКІ ВСТit қловІДПого УГРЯ (Гон. ШМИДТУ).
чинок в Средиземном мо
ре происходит так же, как и в Атлантике пад большими глубинами, и в прибрежные воды заходят исключительно стекловидные угри. Сроки их захода — ноябрь — апрель. Во всех районах сроки подхода стекловидных угрей к берегам зависят от характера зимы. Прін затяжной зиме подход их иногда задерживается даже на месяц. Количество заходящих стекловидных угрей находится в прямой зависимо сти от уровней воды в Атлантике: чем выше уровень воды, тем больше заходінт стекловидных угрей в прибрежные воды. По этому в одних и тех же местах подход стекловидных угрей в различные годы неодинаков.
Миграция стекловидных угрей в море наблюдается как днем, так и ночью. Ночью они держатся ближе к поверхности, чем 26
днем. Предполагается, что стекловидные угри при миграциях используют приливы и держатся при этом в поверхностных слоях воды, а во время отливов опускаются ко дну и даже за рываются в грунт.
Связи между температурой и интенсивностью миграціїй сrек ловидных угрей пока не замечено, однако установлено, что ниж няя температурная граница лежит в пределах 4-5° С. Кроме того, замечено, что наибольшая интенсивность захода стекло Видных угрей во внутренние водоемы наблюдается при наимень шей разнице температур между морской и пресной водой (март-апрель).
Отношение стекловидных угрей к свету, вероятно, зависит от его силы. Например, угрн, вылавливаемые в реках Луара и Се верн, к дневному няркому электрическому свету относятся от рицательно. Тем не менее рыбаки при лове стекловидных угреін в этих реках пользуются керосиновыми лампами или фонарем «летучая мышь» как приманкой на свет. Поэтому можно пред положить, что существует определенное соотношение между Ині тенсивностью света и активностью угря.
Замечено, что стекловидные угри способны чувствовать прес ную воду, приносимую реками в море, на больших расстояниях от устья рек. Даже небольшая концентрация пресной воды вы зывает у них повышение активности. Если же ток пресної воды сопровождается турбулентностью, то это усиливает миграцион ную активӀӀость стекловидных угрей и служит для них ориеll тацией при Миграции к берегу.
Наконец, отметим, что у стекловидных угрей, мигрирующих из моря в пресные воды, вырабатывается положительная реак Цня к твердым подводным предметам (камни, подводная рас тительность и др.), которые являются убежищем для них.
Молодь угря начинает заходить в европейските рекин в теll лые зимы уже в феврале, но, как правило, в марте, а в боль ших количествах появляется в апреле. Иногда заход продол жается до 15—25 мая. Обильным заходом стекловидных угрей славятся реки Лаура, Жиронда, Гаронна, Рона (Франция) и Северн (Англия).
Қо второму периоду относится жизнь угрей в неполовозре Лом возрасте в пресных водах и морях, что соответствует пе риоду роста в жизненном цикле позвоночных (Северцев, 1939). Период роста содержит лишь одну фазу ювенильную (juvenis), которая длится от момента окончания метаморфоза до наступ ления половой зрелости.
Фазы полового развития второго периода будут рассмотре ны ниже.
Стекловидные угри, используя приливы, достигают берего вой зоны и устремляются частью в пресные воды (против тече Ния), частью остаются в прибрежье морей. На этой стадии они
отрицательно относятся к свету. В пресных водоемах встреча ются почти исключительно самки, а в солоноватых преоблада ют самцы. При искусственном заселении водоемов стекловид ным угрем процент встречаемости самцов увеличивается. Не половозрелые угри приспособляются к различным условиям жизни: к различному химическому составу воды, к различной ее прозрачности и цветности, к разнообразной пище. Они сво бодно живут в олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных водое мах, даже в Балтийском и Северном морях встречаются угри обоих полов и различных возрастных групп. Мы ловили самок всех возрастов в лагунах Адриатики, где соленость воды дохо дит до 48% о.
В конце этого периода меняется окраска угря: от желтой или зеленой с матовым оттенком к серебристой окраске с металли ческим блеском, что свидетельствует о наступлении полового созревания. По Смолиану (Smolian, 1920), половозрелость у самцов угрей наступает на 6-7-м году жизни, ранняя — на 4-м году, а у самок — на 9—10-м, ранняя — на 5-м году их жизни после превращения в стекловидных угрей.
К третьему периоду относится миграция угрей с мест нагу ла в Атлантику к местам размножения, нерест и гибель произ водителей. Этот период соответствует периоду половой зрелости, или взрослого состояния, который указывается Т. С. Рассом (1948) для других видов рыб.
Для этого периода можно выделить фазу зрелости, или адультную (adultus), которая включает время нерестовой миг рации и процесс нереста. По предварительным подсчетам, с уче том скорости передвижения угрей во время нерестовой мигра ции и скорости глубинного течения Антигольфстрима, где про исходит миграция, половозрелые угри могут преодолевать рас стояние в 4000—5000 км за 150-200 суток. В это время угри от носятся положительно к фактору течения и солености, к светую отрицательно. Окраска угрей темнеет, глаза увеличивается как в объеме, так и диаметре (что характерно для глубоководных рыб). За время миграции у угря не только созревают половые продукты, но и происходят глубокие физиологические измене ния: деминерализация костной и мышечной тканей и дегенерация пищеварительных органов, которые достигают наивысшего предела после нереста. Поэтому предполагают, что после нерес та угри погибают аналогично морскому угрю (Conger), так как возврата к нормальному состоянию после таких глубоких фи зиологических изменений нет.
Это предположение подтверждается и опытами (Fontaine, 1937, 1965), проведенными над самцами и самками европейского угря, которых после гипофизарной инъекции выдерживали в искусственных условиях до созревания половых продуктов. После выметывания молок и икры все производители погибли в течение 12—24 ч.