Формирование пола и половые различия.

Вопросом определения пола угря занимались давно, но по скольку у угря не находили зрелой икры и не была известна первоначальная стадия его развития (личинка), то долгое время предполагали, что угри появляются на свет иным путем, чем остальные рыбы.

Появлялись фантастические гипотезы, не имеющие никакого научного обоснования. Например, долго считали, что угри — живородящая рыба, на основании того, что находили у них па разитических круглых червей, которых принимали за молодь угря. В начале XVIII в. считали, что угрей рождает живородя щая рыба — бельдюга и в Германии ее называли мать угря — аальмутер и т. п.
Итальянский ученый Мондини (Mondini, 1777) впервые от крыл и описал яичники самки угря, но поскольку самцы угрей в то время еще не были известны, то некоторые исследователи считали угрей гермафродитами, и только примерно через 100 лет австрийский ученый Сирский (Syrski, 1874), исследуя небольших угрей (около 40 см) в районе Триеста, нашел у них семенники. С тех пор было установлено, что угри размножают ся как и все остальные рыбы.
После открытия Сирским мужских половых желез начались оживленные поиски самцов угря в различных водоемах евро пейского континента, включая Балтийское, Северное и Среди земное моря и их заливы. Қак показали исследования (Hermes, 1893; Petersen, 1895; Seligo, 1906; Tribom, 1905; Schmidt, 1906; Walter, 1910; Grassi, 1919; Marcus, 1919; Smolian, 1920; Horniold, 1922; Ehrenbaum, 1930; Schiemenz, 1935; Bertin, 1956; D'Ancona, 1957 и др.), внешнего полового диморфизма у угрей нет, если не считать, что все самцы угрей гораздо меньше самок. Обычно самцы встречаются длиной до 40 см, редко 48 см и, как исклю чение, 51 см (Sibolds, цит. по Вальтеру, 1910). Максимальная масса самцов 200—250 г (Smolian, 1920), в то время как самки достигают 130 см длины и массы 4 кг, а иногда и больших раз меров. Следовательно, в основном все угри длиной более 51 см являются самками. Наименьшая длина мигрирующих на нерест самцов 29 см, а самок - 42 см (Petersen, 1908). В то же время в 1961 г. мы поймали нарочанской угреловушкой мигрирую щую самку длиной 41 см и массой 103 г.
В связи с тем, что у угрей отсутствуют внешние половые от личия, определить пол у особей менее 51 см можно только при Их вскрытии. Е. Вальтер (1910) и E. Эренбаум (1930) указы вают, что определить пол уугрей менее 26 см длины затрудни тельно, а до 20 см невозможно даже микроскопическим путем, но Д'Анкона (D'Ancona, 1957) находил различие половых же лез у особей длиной 15,5 см.

 

Исследуя молодь угря из водоемов Белоруссии, мы поймали угря длиной 25 см, который рос 6 месяцев в пруду Труйконт. У этого угря хорошо были видны женские половые клетки под микроскопом. В то же время угорь длиной 37 см, выловленный из того же пруда на втором году жизни в пресной воде, имел еще не дифференцированные половые органы. В оз. Нарочь был выловлен угорь длиной 42 см, у которого половые органы так же не были дифференцированы.
Следует отметить, что на ранней стадии развития яичники имеют дольчатую форму, так же как и семенники, и только поз же становятся складчатыми. Это следует иметь в виду при ви зуальном определении пола у молодых особей. Половые органы угрей на ранней стадии развития называют органами Сирского, что в равной степени относится как к семенникам, так и яични кам. Но, как правило, у большинства угрей длиной более 30 см при вскрытии пол определяется легко, так как половые органы у них уже хорошо выражены. Если вскрыть брюшко самки, можно увидеть по обеим сторонам пищеварительного тракта прилегающие к нему яичники на всю длину полости тела в виде

РИС. 6. ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ УГРЯ: 1 - печень; 2 — желудок; 3 — затвор между желудком и кишечником; 1 — кишечник: 5 -- Янчник; б -- анальное отверстие; 7 – участок яичника угря.
лент (рис. 6). Яичники вдаются и в хвостовую часть тела, при чем каждый из них раздваивается (от анального отверстия к хвосту) и ширина их значительно уменьшается, Вальтер и Эрен баум указывали, что ширина яичников составляет 1—2 см, но у исследуемых нами угрей встречались яичники шириной до 3 см. Относительная длина яичников (к длине тела) составляет в среднем 35 %. По форме яичники напоминают брыжжейку. с наружной стороны они гладкие, а с внутренней складчатые, при этом свободный край их значительно толще. Они бывают белого, а иногда слегка сероватого цвета и содержат множество мельчайших икринок с блестящими зернышками. Угрей относят к очень плодовитым рыбам. F. Mather (цит. по Вальтеру) определил уугря массой 2,4 кг 9 млн. икринок.
Семенники самцов парные и расположены подобно яични кам, но представляют собой очень узкие светлые, непрозрачные полосы. Қаждая такая полоса несет около 50 дугообразных до лек или лопастей. Выводные протоки семенников впадают в анальное отверстие. Яичники не имеют яйцеводов. Вальтер (1910) указывает, что зрелые икринки сначала попадают в по лость тела, а из последней через две половые поры — в аналь ное отверстие.
До настоящего времени зрелых икринок у европейского уг ря в естественных условиях никто не наблюдал. Правда, Фон тену (Fontaine, 1965) после длительных исследований удалось путем гипофизарных инъекций в лабораторных условиях полу чить от самки европейского угря зрелую икру, которая выметы валась небольшими порциями. Округлая икра (диаметром 0,93—1,4 мм) содержала значительное количество желтка и не сколько жировых капель.
На протяжении ряда лет мы исследовали яичники угрей, выращиваемых в различных по кормности водоемах и имеющих различный возраст. У угрей, посаженных в 1928— 1939 гг. и вы ловленных в 1954 г., несмотря на длительный период их жизни в пресной воде (более 15 лет после последней посадки), был обнаружен наибольший диаметр икринок 0,31 мм (табл. 5).
Таблица 5 Средний диаметр икринок угрей, выловленных в 1954 г. из водоемов Белоруссии, мм

Эти данные показывают, что средняя величина икринок уг рей из дистрофных озер Тетерки и Плюссы значительно мень ше, чем у угрей из эвтрофных Браславских озер и р. Друйки, несмотря на одинаковый их возраст. По-видимому, при задерж ке роста угрей половые продукты развиваются медленнее. Ха рактерно, что у угрей прежних посадок, но выловленных в 1961 — 1964 гг., т. е. спустя 20—25 лет после последней посадки, диаметр икринок не увеличился.
С 1956 г. мы проводили ежегодные наблюдения за становлением пола и развитием половых продуктов у молоди угря, по
саженной весной того же года в водоёмы различного типа. Исследования показали, что в водоемах Белоруссии уугрей дли ной менее 24 см пол в основном не дифференцирован, т. е. на ходится в стадии ювенильного развития, или так называемой стадии юношеского гермафродитизма, Гонады на этой стадии пронизаны густой сетью кровеносных капилляров, что способ ствует их быстрому росту и развитию. У некоторых особей, выращиваемых в пруду и достигших длины 25 см через 6 месяцев после посадки, уже визуально можно было обнаружить дольчатые органы, а при просмотре под микроскопом гистологических препаратов были хорошо видны отдельные женские поло вые клетки, которые гораздо крупнее окружающих их недифференцированных клеток. Овоциты имели не совсем круглую фор му и разные размеры. Они покрыты тонкой оболочкой и хорошо обособлены один от другого. Цитоплазма имеет зернистое строе ние. Ядро большое, круглой или овальной формы и занимает более половины овоцита. По периферии ядра расположены мел кне ядрышки, а в центре находятся хроматиновые палочки. У овоцитов, меньших по размеру, находится по одной или не сколько вакуолей.
Аналогичная картина в развитии гонад наблюдается у угрей такого размера, но выловленных через 2—3 года после посадки из озер Новято, Дривяты, Мястро, Нарочь и др. Следовательно, развитие гонад у молоди угря находится в прямой зависимости от размеров особи, а не от возраста. Однако дальнейшее уве личение массы (веса) и длины особи не сопровождается про порциональным увеличением размеров половых клеток, хотя размер гонад увеличивается значительно. Так, например, раз мер икринок, взятых от угря длиной 46,2 см и массой 193 г, вы ращиваемого в пруду 2 года, равнялся 0,030—0,090 мм (сред ний 0,063 мм), а от угря длиной 82 см и массой 930 г, жившего в пруду 5 лет, — 0,045—0,090 мм (средний 0,055 мм).
Следует отметить, что размер икринок (измерялся под мик роскопом при помощи окуляр-микрометра) неодинаков как у угрей одного возраста и различной величины, так и угрей оди наковой величины, но различного возраста (табл. 6). Измене ния диаметра икринок угря по сезонам не обнаружено (табл. 7).
Самки, у которых диаметр икринок превышает 0,2 мм, по падаются в разные сезоны года. Это можно объяснить тем, что по достижении размера икринок 0,2—0,3 мм угри скатываются, если же ската не произошло, то рост икринок прекращается. По-видимому, дальнейший рост и созревание икринок возобнов ляются на последнем этапе миграционного пути — по достиже. нии угрем вод Атлантики. Развитие икринок в любом яичнике происходит асинхронно.
Наши данные по развитию и размерам икры уугрей не со впадают с данными Б. Бенека (Benecke, 1881). Он считал, что у мигрирующих на нерест угрей с августа или сентября икрин

Таблица 6 Средний диаметр икринок угрей из водоемов Белоруссии

ки увеличиваются, в то время как ранее у всех угрей их сред няя величина — 0,09 мм, в сентябре — 0,10, в октябре — 0,16, в ноябре — 0,18—0,23 мм. Сколько времени длится приостановка роста икринок, пока не установлено. Надо полагать, что про должительность ее зависит от конкретных экологических усло вий и в отдельных случаях может продолжаться очень долго,
Таблица 7 Изменения диаметра икринок угря по сезонам

Например, икринки с диаметром более 0,2 мм наблюдаются как у особей, мигрирующих на нерест на 7—9 году, так иу угрей, живущих в пресных водах более 20 лет. При этом наряду с крупными икринками (0,2-0,3 мм), которые находятся на ста дии накопления желтка, расположены и малые (0,01 — 0,1 мм) овоциты, которые находятся в фазе протоплазматического рос та, а в некоторых случаях в стадии трофоплазматического рос та (рис. 7). Последние составляют не более 10—15%.
Мы уже отмечали, что самцы угрей в большинстве случаев обитают в солоноватых водах: в морях, приморских заливах и в. устьях рек, впадающих в них, в то время как самки заходят в пресные водоемы. Но с удалением от Атлантики на восток 
встречаёмость самцов значительно уменьшается вплоть до полі ного их исчезновения, даже в солоноватых водах. Так, например, Эренбаум (1930) указывает, что зона распространения сам цов угря в Балтике ограничивается районом — Южная Шве ция — Северо-Восточная Германия. В восточной части Бал

РИС. 7. ПОПЕРЕЧНЫХ СРЕЗ ЯЧІ Шқов УГРЯ (УВЕЛИЧЕНИЕ 15х8): а — длиной 50,2 см, масса 242 г, возраст 1+ (пруд Труій қонт); б — длиной 87 см, масса 930 г. возраст 3 (o3. Нарочь); в — длиной 107,5 см, масса 1730 г, возраст бо
лее 25 лет (оз. Нарочь).
ского моря, его заливах и в устьях Западной Двины и Немана самцы не встречаются (Tribom, 1905; Кохненко, 1958). В евро пейских реках, в которые заходят самки и самцы угря, процент ное соотношение их в различных участках реки резко меняет. 34
ся. Например, в нижнем течении Эльбы до 95 % встречается самцов, в то время как в среднем течении их уже гораздо мень ше (до 25 % ), ав верхнем они совсем отсутствуют (Bruhl, 1909; Marcus, 1916 и др.). Примерно такое же явление наблюдается в реках Дании (Petersen, 1895; Tesch, 1928), Франции (Bertin, 1956), Англии (Frost, 1946) и Италин (D'Ancona, 1957).
В 1953—1954 гг. мы вскрыли около 1200 угрей прежних по садок (1928—1939 гг.), в том числе пять из них размером мень ше 50 см. Все они оказались самками с хорошо выраженными половыми органами (Қоҳненко, 1958). Судя по этому материа лу, самцы угря в водоемах Белоруссии не встречаются. При ис следовании угрей из этих же водоемов посадки 1956 г. оказа лось, что самцы все же встречаются. Так, например, в октябре 1960 г., т. е. на 5 году после посадки, нами были вскрыто 12 мигрирующих угрей, выловленных нарочанской угреловушкой, из которых было девять самок с хорошо выраженными гонада ми, два самца и у одной особи половые органы не были диф ференцированы. Длина угрей была от 45 до 67 см, а масса от 108 до 573 г. Примерно в таком соотношении самцы встреча лись и в последующие годы (1961 — 1964). Наименьший размер мигрирующих угрей составлял: самцы длиной 39 см, массой 86 г, самки соответственно 41 см и 103 г.
Аналогичные данные приводит А. С. Маченис (1963). При исследовании им 30 мигрирующих угрей посадки 1956 г., вылов ленных в речке, вытекающей из оз. Выевич (Литовская ССР), оказалось 9 самцов и 21 самка.
Тот факт, что самцы угря встречаются в пресных водах, что они могут в них жить и развиваться не вызывает сомнения, Особенно много самцов попадает во внутренние водоемы при заселении их стекловидными угрями. Например, Шименц (Schiemenz, 1935) указывает, что в отдельных партиях молоди самцы составляют до 50%. Но редкая встречаемость взрослых самцов в пресных водоемах побудила некоторых исследователей предположить, что пол уугря неустойчив, молодь его, попавшая во внутренние водоемы, дает только самок, что на самом деле не соответствует действительности.
При наблюдении за ростом молоди угря в Лукомльском озере выяснилось, что часть особей уходит уже в первые годы пос< ле посадки. Этот водоем впервые зарыбляли стекловидным уг рем в 1962 г., а уже осенью 1963 г. вр. Лукомке, вытекающей из озера, вылавливали мелкоячейными (8—10 мм) орудиями лова мигрирующую вниз молодь угря длиной 15— 25 см. Уход молоди угря наблюдался и из Нарочанских озер, которые уже неоднократно заселялись стекловидным угрем. Но так, как сет ная угреловушка, поставленная на р. Нарочанке, построена из палаевіч дели с ячеей 18 мм, то все мелкие мигрирующие угри проходили через нее, оставляя на сети только слизистые кольца. Вероятно, большинство самцов и быстросозревающих самок начинают мигрировать из внутренних водоемов уже на втором году после зарыбления, а не на 5-7 году, как это предполагалось ранее. Мигрирующая молодь благодаря своим незначительным размерам не задерживалась промысловыми орудиями лова и поэтому оставалась незамеченной. Этот факт до некоторой сте пени объясняет редкую встречаемость взрослых самцов во внутренних водоемах.
Изучением пола у угря занимались и занимаются многие ис следователи, так как этот вопрос имеет не только теоретический интерес, но и большое практическое значение, особенно при искусственном зарыблении внутренних водоемов молодью угря. Но единого мнения по этому вопросу пока нет, а существует несколько противоположных толкований. Одни исследователи (Grassi, 1919; Tesch, 1928; Hornyоld, 1931; Rodolico, 1938; D'An єona, 1924, 1943, 1954; Bertin, 1956 и др.) доказывают, что пол уугря неустойчив и его образование зависит от внешних фак; торов среды, т. е. происходит фенотипически. Другие же (Schie menz, 1935) считают, что пол уугря закладывается в эмбрио нальной стадии развития и устойчив на протяжении всей его жизни. Аргументирует он это тем, что в немецких замкнутых озерах, которые были заселены в 1921 — и 1924 гг. стекловидными угрями, встречались в значительных количествах (иногда более 50 % ) самцы. Был проведен такой опыт: в Нижней Эльбе осенью, когда среди молоди угря преобладают самцы, отлови ли несколько сотен молодых угрей и посадили в пруды, После трехлетнего пребывания в прудах угрей установили, что среди них 95 % составляли самцы, т. е. соотношение полов было такое же, как и в Нижней Эльбе. Это дает право, как указывает Ши менц, предполагать, что пол у угря определяется генотипически.
Для того чтобы дать убедительный ответ на вопрос генотипическим или фенотипическим путем закладывается пол у угря, доказательств обеих сторон недостаточно. Бесспорным доказа тельством этого вопроса могло бы служить наличие у одного из полов угря различных хромосом, как это имеет место у при матов, но, к сожалению, все 38 хромосом как у самки, так и самца угря одинаковы.