Возраст и его определение у угря.
о продолжительности жизни угря в настоящее время нет точных сведений, так как после миграции на нерест дальнейшая судьба его неизвестна. В литературе есть указания, что в аквариуме угорь жил 37 лет (Франция), 55 лет (Италия) и 88 лет (Швеция). Эренбаум (1930) полагает, что угри могут достигать такого возраста и в замкнутых водоемах, когда они лишены выхода в море. В водоемах Белоруссии вылавливаются угри, которые были посажены в предвоенные годы, т. е. спустя 23— 30 лет после посадки.
Единого мнения в определення возраста угря по чешуе нет. Например, Гемцой (Gemzӧе, 1908), Е. Эренбаум и Марукава (Ehrenbaum u. Maruсауа, 1914), К. Маркус (Marcus, 1919), Теш (Tesch, 1928), Е. К. Суворов (1948), Вольф и Смишек (Volf и Smisek, 1955) и др. утверждают, что чешуя появляется ууг рей по достижении ими длины 17—18 мм, примерно на третьем году жизни в пресной воде. Поэтому они считают, что к опреде ленному по чешуе возрасту следует добавлять еще два или три года. Гемпель и Нерехаймер (Hempel u. Nerecheimer, 1914) об наружили чешую уугрей длиной 15—18 см на втором году их жизни в пресной воде. к. Опучинский (Opuszynski, 1963), ис следуя угрей вр. Сапина (Польша), обнаружил чешую уосо бей длиной 14, 15 и 16 см, в то время как у угря длиной 18 см чешуи еще не было. О. Нордквист и г. Альма (Nordqvist u. Alm, 1920) указывают, что в шведских водоемах уугрей чешуя по является на четвертом году. В. Фрост (1945) утверждает, что чешуя может появляться в различном возрасте на 1—5-м го дах жизни в пресной воде. Поэтому при определении возраста угря по чешуе разные авторы к полученному числу колец на чешуе прибавляют разное количество лет (от 2 до 5).
Кроме годичных колец, на чешуе на концах длинной оси на блюдаются неполные или прерывистые кольца роста, по форме НаrіоминаloiЦие козырек фуражки. Ути образования считают полными годичными кольцами роста. Некоторые исследователи считают, что при определении возраста шапочки на обоих кон цах чешуи следует принимать за один год, а чередующиеся ша почки — как два отдельных года. Маркус (Marcus, 1919) вы - сказал предположение, что эти шапочки образуются в годы плохого роста, когда кольцо полностью не откладывается.
Однако наши исследования показали, что даже при условии образования чешуи в первое лего жизни угря в пресной воде определение возраста по ней также ненадежно. Ошибка может быть как в сторону уменьшения возраста, так и в сторону его увеличения. Наблюдениями установлено, что в молодом возрас те шапочки могут образовываться и в годы хорошего роста, За один год возникает и полное и прерывистое кольцо-шапоч ка. Определение возраста по такой чешуе даст ошибку в сторону его увеличения. При неблагоприятных условиях, как пока зали эксперименты, годичные кольца не откладываются. вта ком случае ошибка в определении возраста будет в сторону его уменьшения.
Более того, на разных чешуйках, взятых у одного и того же угря, может быть неодинаковое количество колец. У отдельных экземпляров, особенно у особей старших возрастных групп, разница между минимальным и максимальным количеством колец доходит до 8. Примерно такое же явление отмечает и Расмуссең (Rasmussen, 1952). Наши наблюдения за развитием чешуи у молоди угря показали, что закладка ее происходит не одновременно, а постепенно на протяжении ряда лет, в результате чего и наблюдается различное количество колец у одной и той же особи. Следовательно, при определении возраста угря по чешуе необходимо просматривать не менее 10 чешуй и возраст принимать по наибольшему количеству колец.
Эренбаум и Марукава (1914) предложили определять воз раст угря по отолитам. Они утверждают, что отолиты дают воз можность более точно установить возраст, так как появляются в личиночной стадии, а чешуя — только в стадии желтого или зеленого угря. В действительности, отолит стекловидного угря имеет лишь мальковое кольцо, несмотря на то что стекловидному угрю, вероятно, более двух лет. В дальнейшем, как прави ло, ежегодный прирост угря в молодом возрасте может быть учтен на отолитах. При этом прирост рыбы прямо пропорцио нален приросту отолита. Так, например, хорошему росту угрей в пруду в течение трех лет соответствовал хороший рост ото литов, Угорь, проживший лето в пруду и достигший длины 22 см и массы 15,2 г, был пересажен в аквариум, где за год увеличил массу на зги вырос на 1 см. Соответственно росту рыбы был и прирост на отолитах: за первый год 0,6 мм и за второй только 0,1 мм при общей длине отолита | мм. На ото литах угрей, живших от 2 до 6 лет в озерах, кольца роста от кладывались соответственно прожитым годам.
Однако не всегда количество колец на отолите соответствует количеству лет, прожитых угрем после его превращения в стек ловидного угря. В 1960 г. были посажены в аквариум стекло видные угри, одним из них давали корм в избытке, особенно ле том, а других содержали на полуголодной диете. Қмаю 1962 г., т. е. ровно через два года, как и следовало ожидать, они до стигли различных размеров. Один из них достиг наибольшей длины 32 см и массы 26 г, другой соответственно — 9,5 см и 1,08 г. На отолитах первого угря было два кольца, а на чешуй ке одно, в то время как у второго отолиты имели только маль ковое кольцо, а чешуи не было.
У особей старших возрастных групп годовые приросты на отолитах резко уменьшаются, а крайние из них почти сливают ся и трудно различимы.
Определенное несоответствие количества колец на чешуе и отолитах количеству прожитых лет обычно наблюдается у угря при неблагоприятных условиях обитания. Например, посажен ные в 1938—1939 гг. угри в оз. Тетерки при вылове в 1953 г, имели на чешуе только 5—9, ана отолитах 7—11 колец. Анало гичный пример приводит Г. Вундш (Wundsch, 1953). Он указы вает, что в 1929 г. молодь угря была посажена в малокормный глиняный карьер. с 1929 по 1936 г. угрей подкармливали, а ІІО том прекратили. В 1952 г. их выловили в возрасте 25 лет, но на чешуе имелось только 8—11 колец. Наблюдаемое различие между количеством колец на чешуе и отолитах у угря увеличивается с возрастом.
Для того чтобы выяснить, какая может быть ошибка при определении возраста угря по чешуе и отолитам, мы исследова ли угрей одного возраста, но выращенных в различных эколо гических условиях. В мае 1956 г. стекловидные угри были поса жены в озера и для опыта — в пруд и аквариум. Угри росли по-разному, и к концу вегетационного периода (октябрь 1955) достигли следующих размеров: в аквариуме — длина 10— 15 см, масса 1—2,2 г; в озере — длина 12,2—14,5 см, масса 1,9-3,6 г, в пруду — длина 20—24,8 см, масса 11 — 26,1 г.
При тщательном просмотре кожи угрей под микроскопом че шуя не была обнаружена у угрей, выловленных в озерах иак вариуме. Все угри, выращиваемые в течение пяти месяцев (с 11 мая по 15 октября) в пруду, имели чешую. При этом уста новлено, что чешуя в первую очередь появляется на участке тела между началом спинного и анального плавников выше и ниже боковой линии. Потом чешуйками постепенно покрыва ются новые участки в передней и задней частях тела, вниз и вверх от боковой линии.
В нашем опыте у всех восьми угрей чешуйки были располо жены только возле боковой линии, не захватывая спинной и брюшной части тела, в то время как у взрослых угрей чешуей покрыто все тело, даже голова и плавники. На одном и том же участке тела можно было наблюдать чешуйки, имеющие 2, 4, 6, 8 и 10 рядов щитков. Это говорит о том, что чешуйки с мень шим числом рядов образовались позже, чем чешуйки с боль шим числом рядов. Следовательно, закладка чешуй уугря про исходит неодновременно не только на различных участках тела, но и на одном и том же участке. Кроме того, необходимо отме тить также, что часто чешуйки одной и той же особи с двумя годичными кольцами имели равные или даже меньшие раз меры, чем чешуйки с одним кольцом. Из этого следует, что рост чешуи не всегда строго отражает рост угря, как это имеет место у других рыб, и поэтому возможность определения темпа роста у угря путем обратного расчисления исключается.
К концу второго лета (1957 г.) у самого крупного угря (дли на 50 см, масса 242 г) из пруда чешуйки достигли 2,0-2,1 мм и на них было 10—11 рядов щитков. Қак и в первый год, на одном и том же участке кожи встречались чешуйки разных раз меров. Рядом с чешуей из 11 рядов щитков располагались че шуйки с 4—5 рядами щитков. По мере удаления от середины тела размеры чешуек уменьшались. На голове и хвостовой час ти тела они были наименьшими.
Степень покрытия тела угря чешуей была различной: чем больше угорь, тем полнее чешуйчатый покров. Но даже у най более крупного угря образование чешуйчатого покрова еще не закончилось. Хвостовой и грудные плавники были полностью свободны от чешуи, а на анальном и спинном плавниках чешуй ки были обнаружены в небольшом количестве.
Из 65 угрей, выращенных в аквариумах, чешуя к концу вто рого лета появилась только у трех, а у угрей, проживших одно лето в пруду и один год в аквариуме, размеры чешуек и харак тер чешуйного покрова остались такими же, как и до посадки в аквариум. Это объясняется плохим ростом угрей.
Время закладки чешуи у угря находится в прямой зависимо сти от экологических условий, а не от количества лет, прожи тых угрем в пресной воде. Қак показали наблюдения, стекло видные угри, выращиваемые в карповом пруду, уже через 4— 5 месяцев после посадки имели чешую. Угри, выращиваемые в эвтрофных озерах (Дривяты, Мястро, Баторино, Освейское), стали покрываться чешуей только в конце второго года, ав ме зотрофных озерах (Нарочь, Струсто) — в конце третьего года, по достижении длины 18—20 см и более. Следовательно, «бес чешуйный период» не является величиной постоянной.
Таким образом, при определении возраста выявляется ряд замечательных биологических особенностей, которые требуют дальнейших исследований, а именно: а) значительные колеба ния в количестве годичных колец на чешуе не только у угрей одной возрастной группы, но и у одной и той же особи связаны, вероятно, с разновременностью закладки чешуек; б) большее количество колец на отолитах, чем на чешуе, что объясняется более поздней закладкой чешуи по сравнению с закладкой ото литов; в) несовпадение числа годичных колец даже на отолитах с количеством фактически прожитых угрем лет, очевидно, вызвано прекращением прироста угря из-за недостатка пищи, а в более позднее время, возможно, из-за наступления старости,
Итак, на основании наших исследований можно утверждать, что метод определения возраста угря по чешуе и отолитам не точен. Ошибка может быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения фактического возраста. Определяя возраст по чешуе, нужно брать не менее 10 чешуек на участке возле боковой линии между началом спинного и анального плавников. Возраст следует принимать, исходя из большего количе ства колец на чешуе, и контролировать его по отолитам.