Места обитания и питание угря.
Благодаря неприхотливости угорь может жить в водоемах всех типов. В Белоруссии он встречается в реках, в мезотрофных, эвтрофных и даже в дистрофных озерах. Эвритопность или, как образно выражаются, высокая экологическая валентность угря, позволяет ему освоить обширные ареалы и тем самым обеспечивает сохранение вида. Он может обитать не толь ко в различных по характеру пресных водоемах, но и в соленых водах. Однако в мезотрофных и эвтрофных Браславских и Нарочанских озерах угорь гораздо лучше растет, чем в дистрофном оз. Тетерки.
По образу жизни угря можно называть ночной и донной рыбой, причем он днем больше находится в грунте, чем над грунтом. Места обитания его с возрастом меняются. Молодые угри в первые годы жизни в пресной воде, как правило, держатся в береговой зайленной зоне, заросшей растительностью, где находят надежное убежище от врагов и обильную пищу — мелких ракообразных, личинок хирoномид и др. Молодь угря не зарывается так глубоко в грунт, как угри старших возрас тов. Последние переселяются из береговой зоны в более или менее глубокие илистые, часто захламленные места водоема. Проникают угри в грунт на глубину до 80 см, а Шименц (Schie menz, 1910) указывает, что находил их даже на глубине 1,5 м. Грунт водоема является не только убежищем, но, по-видимому, частично и пастбищем, так как в поверхностных его слоях угри поедают бeнтические формы. Угри добывают пищу в основном в ночное время на поверхности дна и в нижних слоях воды. Они плавают по всему водоему, заходят в береговую зону, забираются в заросли камыша, тростника и другой растительности, где собирают ручейников и другие пищевые объекты, при этом нередко попадаясь в искусно замаскированные мережи. Они также хорошо берутся на крючки как на глубине, так и в бе реговой зоне. Мест с твердым каменистым дном угорь избегает, что следует учитывать при посадке его в водоемы. Передвига ется угорь змееобразно, сравнительно медленно, при опасности он быстро зарывается в грунт или прячется в убежище.
Угорь длительное время (до нескольких суток) может жить без воды, особенно во влажном месте. Нам приходилось встре. чать живых угрей на третьи сутки после вылова. Они были упа кованы в корзину стравой, пересыпаны мелким льдом и хра нились при температуре около 0° С. Если только что выловлен ного угря пустить на траву, особенно по росе или после дождя, то он способен по ней передвигаться. Передвигается он по суше так же, как и в воде — змееобразно. Однако на суше передви жение угря ограничено и исчисляется десятками метров, причем оно не направленное. У горь хорошо передвигается по мокрому гравито и булыжнику, но преодолевать плотины, как это ука зывается в литературе, он не в состоянии. На песке или на су хой траве угорь быстро обсыхает и прекращает движение.
в научно-популярной литературе прошлого столетия и на чале нынешнего можно встретить указания, что угорь ходит ночью на гороховые поля, где ест листья и стручки гороха. Вер сия о путешествии угря в горох без достаточной проверки была поддержана Зибольдом (Sibold, 1882) и без всякого основания вошла в западную, а позже и в русскую популярную ихтиологическую литературу и широко распространилась среди населе.
ния, особенно среди рыбаков. Научными исследованиями эта версия не подтвердилась.
Способность угря сравнительно длительное время находить ся вне воды можно объяснить преобладанием кожного дыхания (в этот период) по отношению к общему. Например, Қрог (Қrogh, 1904) указывает, что оно доходит до 60 % общего; по данным С. В. Стрельцовой (1953), кожное дыхание у угря (при температуре 8-11°C) доходит до 80—88 %, а в среднем состав - ляет 32 % общего, в то время как у карася составляет 17%, у двухлетков карпа — 11,2%, у налима — 6,01 %, у плотвы — 5,8%, у окуня - 5,7% и сига-лудоги — 3,2 %.
Находясь вне воды, угорь длительное время может дышать и жабрами. Жаберный аппарат его устроен так, что позволяет до известной степени дышать кислородом воздуха, когда угорь находится на суше. Қаберные полости заканчиваются неболь шими узкими щелями, которые во время всасывания угрем воз духа остаются закрытыми и очень часто дополнительно прикры ваются грудными плавниками. Это способствует более длительному сохранению влаги в жабрах и поддержанию газообмена.
Рыбы, которые могут жить лишь при узких границах коле бания солености воды, называются стеногалинными; те же, ко торые могут жить при широком диапазоне солености и свобод но переносят переход из пресной воды в соленую или наобо рот — эвригалиннымн. к последним относится и евроlіейский угорь.
Когда угорь переходит из пресной в соленую воду, у него происходят следующие физиологические и биохимические про цессы: проникновение хлоридов из морской воды в кровь угря, что вызывает повышенное осмотическое давление; уменьшение бикарбонатов и липопротеинов, что вызывает понижение осмо тического давления. Так как эти процессы протекают одновре менно и оказывают противоположное влияние на осмотическое давление, общее осмотическое давление сыворотки крови угря находится почти на первоначальном уровне, т. е. уравновеши вается.
Кроме этого, осморегуляция происходит и при помощи хло ридсекретирующих клеток, которые были обнаружены Кейсом (Keys, 1931, 1933), Кейсом и Вильмером (Keys a. Willmer, 1932) и Шлиппером (Schlipper, 1933) в эпителий жабр угря, а за тем 11 у других видов рыб. Установлено, что с помощью этих клеток при нахождении рыб в гипертонической среде происходит активная экскреция избытков соли. Дальнейшие исследова ния (Қrogh, 1937; Black, 1951, 1957) показали, что эти клетки у рыб способны функционировать в противоположных направлениях. В пресной воде рыбы с помощью хлоридсекретирующих клеток извлекают необходимые им соли даже при очень сла бых их концентрациях.
Пища угря очень разнообразна, она состоит из моллюсков,
личинок насекомых, ракообразных, рыб и прочих водных орга низмов. Поэтому угря справедливо относят к эврифагам.
Угорь Питается только в теплое время, в основном ночью, днем он зарывается в грунт, выставляя наружу только голову, но и днем при приближении добычи покидает убежище и сгре мится схватить добычу. Поэтому угорь берется на приманку иногда и днем, особенно после зимовки. П. Шименец (1910) ут верждает, что угорь разыскивает пищу при помощи органов обоняния, органы зрения играют второстепенную роль. Но днем, ІІо-видимому, происходит обратное, так как, хотя и редко, но все же он берется на блесну.
Интенсивный период питания угря начинается с мая и про должается до сентября. При наступлении первых заморозков (октябрь ноябрь) угорь перестает питаться. Зимой угорь не питается и, зарывшись в мягкий грунт, впадает в спячку. Еди ничные экземпляры, вероятно, находятся в движении и зимой, поскольку угрей вылавливают в январе-феврале не только не водами, но и сетями. При вскрытии этих угрей обнаруживается, что желудки у них, как правило, пустые. Уже при первых осен них похолоданиях у серебристых угрей редко можно встретить пищу в желудках. Желудок очень сильно сморщивается и уко рачивается, анальное отверстие заметно уменьшается, стенки его уплотняются и вокруг него образуется черное кольцо. По Этим признакам рыбаки определяют, что сезон лова угря за канчивается. При наступлении теплой погоды угорь после зим ней спячки становится прожорлив и с большой жадностью на брасывается на пищу. Берет он ее без разбора, наполняя же лудок и кишечник так сильно, что стенки их становятся тоньше папиросной бумаги. Мы обнаруживали в желудках угрей в мае до 80 экз. личинок ручейника. Часть из ніх была проглочена с «домиками». Уугрей в желудках находили разнообразную пищу — личинок насекомых, моллюсков, рыб, раков, раститель ные остатки и детрит,
В желудках угрей, выловленных в водоемах Белоруссии, бы ли обнаружены представители более 30 видов животных из следующих систематических груп: малоцетинковые червII, пи явки, моллюски, Личинки поденок, веснянок, стрекоз, ручей ни ков, хирономід, низшие и высшие ракообразные, рыбы (окунь, ерш, Щиповка, красноперка, плотва, уклея и др.). Но устано вить какая же піща угря является основной или излюбленной очень трудно. Состав пищи угря и преобладание в ней тех или иных форм животных зависит от возраста угря, от фаунисти ческих особенностей водоема, где он выращивается, и, наконец, от сезона.
Стекловидные угри, посаженные в озера, в первые два года Питаются в основном низшими ракообразными и мелкими 11 чинками различных насекомых, а иногда в пищеварительном тракте можно обнаружить и водоросли. Воз. Дривяты 28 июня
43
1956 г., т. е. спустя 3 месяца после посадки молоди угря, было выловлено 10 молодых угрей средней длиной 88 мм и средней массой 1430 мг. Анализ содержимого пищеварительных трактов этих угрей (Қохненко, Боровик, 1957а) показывает, что они пи тались в основном мелкими бентосными формами и очень редко планктонными. Например, личинки хирoномид были обнаруже ны в 9 желудках, олигохеты — в 5, личинки поденок — в 4, во дяной ослик — в 2, низшие ракообразные (бентос) — в 2, водо росли — в 2, низшие ракообразные (планктонные) — в 1 и дет рит в 1 желудке. В одном и том же пищеварительном тракте можно было обнаружить от 1 до 5 групі пищевых объектов, что указывает на всеядность угря даже в первый год его жизни в пресной воде.
На втором году жизни в пруду в питании молоди угря осо бых изменений не замечено, только в отдельных желудках были обнаружены остатки личинок ручейников, которые не встреча лись в первом году. Следует отметить, что в желудке угря дли ной 26 см и массой 25 г, выловленного из пруда, были обнару жены остатки рыбы уже в год посадки. Поэтому не исключено, что и в озерах отдельные быстрорастущие особи угря уже на втором году жизни могут поедать молодь других рыб. Но, как правило, возерах угорь начинает питаться рыбой на третьем году жизни в пресной воде (табл. 8), что сразу же значительно повышает его темп роста,
Таблица 8 Состав пищи трехлетков угря из озер Дривяты, Мястро и Новято
(в % встречаемости)
Іримечание. Из оз. Дривяты просмотрено 14 рыб, 13 03. Мястро — 5 рыб, 13 03. Новято — 9 рыб.
Тот факт, что угорь — хищник отмечалось и другими иссле дователями (Walter, 1910; Schiemenz, 1910; Wundsch, 1916; Эренбаум, 1930; Фрост, 1945, 1946; Боровик, 1954; Қохненко, 1954, 1955, 1957, 1958; Мурина, 1956 и др.), но это относилось к угрям более старших возрастных групп. Возможно, что более ранний переход угрей на питание рыбой является следствием
более быстрого роста его в наших водоемах. Такой вывод на прашивается при сравнении данных Фрост (1945—1946) по тем пу роста угря из оз. Вендермере, где главной пищей его явля ются моллюски (75%) и личинки насекомых (17%), а рыба составляет всего лишь 0,5%. Угри в оз. Вендермере растут пло хо, так же как и воз, Тетерки, где они питаются в основном личинками насекомых.
Больших различий в питании угрей 3—4, 5—6 и 7—8-летков не наблюдается, только с увеличением размеров угря для него становятся доступными более крупные пищевые объекты, в табл. 9 сравниваются данные по питанию угрей в возрасте
Таблица 9 Питание угря разного возраста в оз. Дривяты
Примечание. До 8 лет просмотрено 36 экз., старше 13 лет — 45 экз.
до 8 лет и старше 13 лет в оз. Дривяты. Пищевой рацион у пер вых более разнообразный и в нем значительное место по встречаемости занимают рыба, личинки хирoномид и ручейников, ра кообразные, в то время как у вторых преобладают моллюски и значительно увеличивается количество пустых желудков. Изменения, происходящие в спектре питания молодых и старых уг рей, на наш взгляд, вызваны не только различиями в местах их обитания, но и большой прожорливостью первых. Угри до 8 лет обитают во всех зонах озера и, будучи прожорливыми, поедают все встречающиеся в водоеме пищевые объекты, в то время как старшие угри приурочены к глубинной зоне с дграниченным ви довым составом пищевых компонентов. Даже в сезон интенсивного питания у них часто встречаются пустые желудки.
Состав пищи угря как в качественном, так и в количе ном отношении зависит от характера и состава фауны водос Более разнообразную пищу угри находят в глубоком эвтрое ном оз. Дривяты, менее разнообразнујо, с преобладание чинок хирoномид и ручейников — в мелких эвтрофных, с частич" ной дистрофией озерах Новято и Плюссы и очень ограничен ную — в дистрофном заболоченном оз. Тетерки. Из-за недостат: ка пищи воз. Тетерки угри вынуждены поедать жуков-дровск ков, которые имеют толстый хитиновый покров и поэтому оста ются в пищеварительном тракте не переваренными. . Резких изменений в составе пиши угря по сезонам не наблюдается, но все же замечена тенденция к увеличению в его стек тре питания личинок насекомых и ракообразных весни и том, а рыб — к концу лета и осенью. Это объясняется тем, что весной и летом наиболее массовым и доступным кормом яр
М ЯВЛЯ
щается. Встречаемость пустых желудков осенью значит увеличивается, что, вероятно, связано с уменьшением легко до бываемой пищи (личинок насекомых) и понижением температур.
Основными объектами пищи угря в озерах Белоруссии можно считать моллюсков, составляющих от 8 до 50 %, личинок ру чейников — от 16 до 50 %, личинок хирoномид — от 2 до 60 0, рыб - от 7 до 44 %. Личинки хирoномид и ракообразные пре обладают в пище молодых угрей, у старших рыб встречаемость их снижается.
Е. Эренбаум (1930) и некоторые другие ученые утверждают, что угорь охотится за икрой других рыб и охотно ее пожи рает. Мы специально исследовали более 100 желудков угрей, выловленных вентерями и мережами на нерестилищах во время нереста леща. Икра была обнаружена только в четырех желуд ках (7, 11, 103 и в одном более 1000 шт.). В остальных желуд ках икры не было, несмотря на то, что угри питались. Это го ворит о том, что Икра для угря является дополнительной и, по жалуй, случайной пищей. Угорь преследует идущих на нерест уклею (водоемы Белоруссии), корюшку, салаку и снетка (Кур ский залив). Однако угорь охотится не за икрой, а за рыбами и пожирает их вместе с икрой.
в водоемах ГДР, как указывает Мюллер (Müller, 1962), наиболее излюбленной пищей угря является американски речной рак — Cambarus affinis.
В пище с угрем в той или иной степени конкурируют лещ, язь, густера, линь, ерш, плотва и окунь. Но острой конкуренции здесь не может быть, так как угорь является всеяднои рыбои. Кроме того, он питается крупными моллюсками и, роясь в иле, поедает личинок насекомых и червей, которые для других рыб малодоступны. И, наконец, он пожирает окуня, ерша и других мелких рыб, наращивая более ценное угревое мясо и очищая водоем от сорных рыб.
Вальтер (1910), Горниолд (Hornyоld, 1922), Эренбаум (1930) и другие исследователи отмечают каннибализм у угря на том основании, что большой угорь хорошо берется на крючок, ког да наживкой служит маленький угорь. Мы просмотрели около 2000 желудков взрослых угрей из озер Дривяты, Снуды и На рочь, отловленных в 1956, 1957, 1960 и 1961 гг. после посадок в озера стекловидных угрей. Ни в одном желудке молодь угря не была найдена. Это можно объяснить или малой плотностью посадки или недостаточным количеством просмотренных желудков, ибо каннибализм у угря, как показали опыты в аквариумах, имеет место. Весной 1958 г. во все аквариумы к двухлетним угрям, выращенным в пруду, были подсажены стекловидные угри. Несколько дней спустя в двух аквариумах стекловидные угри были съедены. Для проверки мы еще раз посадили туда стекловидных угрей, которых снова съели двухлетки, не смотря на то что черви в аквариумах давались в изобилии. в других аквариумах стекловидные угри уцелели, причем в двух аквариумах корм угрям-двухлеткам давался в недостаточном количестве. Таким образом, каннибализм уугрей нашими опытами подтверждается, хотя он наблюдался и не во всех ак вариумах.
