Биология и распространение европейского угря  - Систематическое положение и распространение.

Европейский угорь относится к отряду угреобразных (Anguil liformes). У ныне живущих угреобразных отсутствуют брюшные плавники, а у некоторых форм, например мурен (Myraenidae), утрачены и грудные плавники. На основании этого некоторые авторы называют этот отряд Apodes — безногие.

в современной фауне насчитывают 24 семейства угреобраз ных, охватывающих около 300 видов, которые состоят почти ис ключительно из морских тропических форм. В пресные воды для нагула заходят представители только семейства Anguillidae, которое содержит один род — пресноводные угри (Anguilla Shaw.). Мы считаем, что название пресноводные не соответству ет биологической специфике рода Anguilla, так как все виды угрей этого рода по своему происхождению и размножению связаны с морем. Большинство особей каждого вида нагуливается в море, и только незначительная часть из них заходит на нагул в пресные воды. Более удачно было бы назвать их проходные, но так как название пресноводные издавна вошло в ли тературу, этим термином мы будем пользоваться и в дальнейшем.
Единого мнения о количестве видов пресноводных угрей нет. А. Гюнтер (Günther, 1870) насчитывает 25 видов; И. Шмидт (Schmidt, 1925) и В. Эге (Ege, 1939) - 20 видов; Л. С. Берг — около 10 видов. Кроме европейского и американского угрей, к этому роду относится еще 6 видов, встречающихся в Индийском и 12 видов — в Тихом океане. Из 12 Тихоокеанских видов семь находится в водах Индо-Малайского архипелага, на северном побережье Новой Гвиней (Schmidt, 1932).
В основу классификации угрей Европы, Америки и Японии И. Шмидт (Schmidt, 1913) положил количество позвонков и число лучей в анальном плавнике (табл. 1).
Такой классификации придерживаются также Е. Вальтер (Walter, 1910), И. Д. Кузнецов (1915), Е. Эренбаум (Ehrenba um, 1930), С. Экман (Eckman, 1932), Е. Қ. Суворов (1948). Г. В. Никольский (1950), С. В. Кохненко (1954, 1958), Л. Бертен (Bertin, 1956) и др. Некоторые исследователи, в том числе

 

Таблица 1
Меристические признаки угрей

Л. С. Берг (1949) и П. Ю. Шмидт (1947), учитывая близкое «сходство европейского, американского и японского угрей как по морфологическому строению, так и по образу жизни, считают их подвидами одного и того же вида.
в 1959 г. в журнале «Nature» появилась статья Д. Такера (Tuckera, 1959), в которой автор приходит к выводу, что A. an guilla (L.) и А. rostrata Le Sueur не самостоятельные виды, а экофенотипы одного вида. Он полагает, что все европейские уг ри погибают на пути к местам нереста в континентальных водах своего материка, а популяция воспроизводится за счет личинок угрей американского стада, которых течением приносит к берегам Европы. Мы не поддерживаем гипотезу Такера, так как доказательства, приводимые им, маловероятны. Подробная критика аргументации Такера изложена нами ранее (Қохненко, 1965).
Угря, обитающего в континентальных водах Европы, назы вают Anguilla fluviatilis (Agass) — речной угорь, Anguilla ul garis (Truton) — обыкновенный угорь, но общепринятым видо вым названием является Anguilla anguilla (L.) — европейский угорь. Так как видовое название европейский угорь отражает его географическое распространение, то в дальнейшем мы будем пользоваться им. Угря называют в Англии ееl, в Германии, Голландии, Дании, Исландии, Норвегии — aal, в Испании, Ита лии - anguilla, во Франции — anguille, в Финляндии — ankerias, airokas, в Швеции — alen, al, в Югославии — jeryla, в Алба Нии — balcha (бальча), в Болгарии — змиорка, в Польше -
wegori, в Румынии — anghila, tiраг, в Чехословакии -- uhor, в Белоруссии, на Украине - вугор, в Латвии — суттис, в Литве — унгурис, в РСФСР - угорь, в Эстонии - ангериас,
Угри — группа неизвестного происхождения. До сих пор не найдено промежуточных форм, соединяющих их с другими от рядами рыб. о происхождении пресноводных угрей имеется не сколько различных суждений. Рассмотрим некоторые из них,
И. Шмидт (Schmidt, 1932) считает, что родиной пресноводных угрей является Тихий океан, где в настоящее время скон центрировано большинство их видов. Атлантические угри, По его мнению, произошли от тихоокеанских. Основанием для та кого суждения послужило наличие в настоящее время значи тельного количества видов угрей в индо-Тихоокеанских облас тях, а также большая их концентрация в отдельных местах. Например, на маленьком острове Таити длиной 33 мили имеется три вида пресноводных угрей, в то время как по всей Европе и Северной Африке — только один европейский вид.
С. Экман (Eckman, 1932) предполагает, что европейский, американский и индо-тихоокеанские угри произошли в ранне третичное время от угрей моря Тетис, Сходство атлантической и тихоокеанской фауны, по его мнению, указывает на общность их происхождения от однородной фауны моря Тетис. Современная бедность атлантической фауны объясняется не тем, что она якобы была расположена на периферии тихоокеанского центра,
а тем, что претерпела резкие климатические изменения.
Более правдоподобной, на наш взгляд, следует считать ги потезу С. Экмана, которая рассматривает образование фауны Атлантического, Индийского и Тихого океанов в целом, в раз резе исторического развития.
По данным Берга (1955), в меловой период появляются мно гие семейства рыб, существующие в настоящее время. Следо вательно, можно предположить, что в меловом море Тетис угре образные были широко распространены. Гигантское море Тетис занимало значительную часть современных материков Европы, Азии, Африки, Центральной и Северной Америки, соединялось широкими проливами с бассейнами современного Атлантиче ского, Индийского и Тихого океанов, в которые угреобразные могли свободно проникать и постепенно расселяться (Страхов, 1948). Хотя угреобразные верхнего мела изучены недостаточно (Лебедев, 1959), однако остатки угрей, найденные в отложениях моря Тетис (Bertin, 1956), и ряд фактов географического распространения других водных животных, указанных Л. С. Бер гом (1934, 1947), подтверждают такое предположение.
Европейский угорь широко распространен: от Нордкапа до Северного тропика, от Белого моря (даже Печоры) до Черного моря включительно; многочислен он и на побережьях Среди земного, Северного и Балтийского морей; заселено им побе режье Марокко, острова — Канарские, Азорские, Мадейра, Великобритания и Исландия (Берг, 1949).
Из Средиземного моря угорь проникает врски Южной Европы, особенно в реки Италии и Балканского полуострова, а также Сирии и Египта (Нил); через Эгейское море, Дарданеллы, Мраморное море и Босфор-в Черное море. Из Северного моря через проливы Скагеррак и Қаттегат проходит в Балтий,
ское море, а из последнего — в Финский н Ботнический заливы.
Широтное распространение A. anguilla — от 23 до 72° с. ш.
У Атлантического побережья Америки обитает американский угорь, который распространен в реках Северной Америки и ре же встречается в реках Мексики и Панамского перешейка. 98 % угря вылавливают из рек, впадающих в Атлантику, и лишь 2% — из рек, Bпадающих в Мексиканский залив (Bertin, 1956). По данным Иенсена (Jensen, 1937), этот вид встречается и у западного берега Гренландии до 62° с. ш., а также заселяет пресные воды Бермудских островов. Таким образом, А. rostrata распространен от 5 до 62° с. ш.
у Тихоокеанского побережья Азии встречается японский угорь. Широтное распространение А. japonica от 20 до 44° с. ш.
Вместо комплекса (европейский + американский + японский) угрей, которые живут в умеренных широтах северного полуша рия, в южном полушарии распространен ИНД0-Тихоокеанский комплекс. Угрей, обитающих в южном полушарии, называют тропическими, или индо-Тихоокеанскими, и подразделяют на африкано- малайских, индо-малайских, австралийских и полинезий ских. Для тропических пресноводных угрей характерно разно образие видов, живущих в одном и том же ареале. Например, в Новой Каледонии обитает пять Видов, в Австралии — четыре вида, на (). Таити — три вида.
Угри тропической зоны сильно отличаются от угрей умерен ной зоны. Самцы их достигают длины 80 см и массы 2 кг, а самки (по Шмидту, 1932) длины 2 м, в то время как самцы европейского угря по Смолиану (Smolian, 1920) достигают най большей длины 51 см и массы 200—250 г. Тропические угри имеют различную окраску, вплоть до пятнистой. Уотдельных видов (А. bicolor, A. abscura, A. australiis) укорочен спинной плавник, у некоторых из них он даже короче анального).
Отсутствие сезонных колебаний температуры в тропической зоне делает возможным почти непрерывное размножение тропи ческих угрей в течение всего года в отличие от угрей умеренной зоны. Поэтому на нерестилищах встречаются одновременно ли чинки разного размера. Нерестилища тропических угрей нахо дятся вблизи берегов.
Однако по биологии размноження все пресноводные угри очень близки. Тропические пресноводные угри, так же как и угри умеренной зоны, становятся серебристыми во взрослом состоянии и уходят из пресных вод в море на нерест. Они так же размножаются в водах спостоянной температурой. Личи ночная стадия очень короткая, по данным Иесперсена (Jesper sen, 1923), для А. bicolor она длится 2-3 месяца. Личинка раз вивается быстро, хотя она по размерам значительно меньше личинки европейского угря, Личинки тропических угрей, так же как и личинки угрей умеренных зон, разносятся течением и пре
вращаются в стекловидных угрей, которые устремляются в пресные воды.
Подобно тому как Гольфстрим и Қуросно рассеивают личинок европейского, американского и японского угрей, течення тропической зоны Индийского и Тихого океанов приносят личинок тропических угрей к берегам Малайского архипелага, Австралии, Новой Зеландии, Новой Каледонии и другим многочисленным островам Океании.
Все пресноводные угри, будь они из тропической или умеренной зоны, адаптированы к течению. Места их размножения приурочены к определенному физико-химическому режиму поверхностных и противоположных им глубинных течений. Первые разносят пелагических личинок к местам нагула, а вторые — возвращают производителей к местам нереста.
в местах, где таких течений нет, угри отсутствуют, несмотря на наличие благоприятных условий для нагула. Так, напри мер, ни один вид пресноводных угрей не может проникнуть к Восточному побережью Южной Америки, хотя там условия для нагула угря не хуже, чем на восточном побережье Северной Америки, где широко распространен американский угорь. По этой же причине отсутствуют пресноводные угри у западного побережья Южно-Китайского моря, у западного побережья Юж ной Африки от Гвинейского залива до мыса Доброй Надежды.
В 1874 — 1882 гг. Калифорнийский залив заселили молодью угря с расчетом получить от него потомство. Однако последние взрослые угри были выловлены в 1894 г., не оставив потомства, так как не нашли подходящего нерестового района у Тихооке анского побережья, в то время как карп, сардины и лососевые хорошо акклиматизировались там.
Некоторые зарубежные авторы не совсем точно указывают восточные границы обитания европейского угря. Например, И. Шмидт (Schmidt, 1909) отрицает встречаемость угря в Белом и Черном морях, Е. Вальтер (Walter, 1910) считает восточной границей его распространения Балтику и Средиземное море, Е. Эренбаум (Ehrenbaum, 1930) — северное побережье Норве гии, Балтийское и Черное моря и т. д. И. Шмидт пытается обо сновать отсутствие угря в Черном море наличием сероводорода на глубине 137 м. Эти доводы частично опровергнуты румын ским ихтиологом Г. Антипа (Antipa, 1909), который на основании встречаемости угря в Дунае высказал предположение о возможности захода его из Средиземного моря в Черное. Срав нительно малое расстояние для миграции угря от Эгейского до Черного моря не играет существенной роли, а так как молодь угря передвигается в поверхностных слоях воды, то сероводород не может служить препятствием для захода ее в черное море.
Л. С. Берг (1916) на многочисленных примерах показал не.. состоятельность доводов И. Шмидта. Спустя 16 лет И. Шмитт (1925) согласился, что в Белом и Черном морях угорь встреча
ется, но считал, что в Черное море он проникает только через искусственные водные системы из Балтийского моря. Это не правильно, так как встречаемость угря в бассейне Черного моря была известна еще в конце 18 в. (Гюльденштед, цит. по Бергу, 1916), а водные системы, связывающие Балтийское море с черным, были построены в начале 19 в.
Из Балтийского моря и его заливов угорь заходит во все реки, впадающие в него (Херм и Дементьева, 1949; Sakowicz, 1952; Андрияшев, 1954; Кохненко, 1954, 1957б, 1958, 1962б; Қуков, 1965; Наумов, 1957; Воронин, 1957 и др.). Через Неву угорь проникает в Ладожское и Онежское озера, р. Волхов, через Нарву в Чудское озеро, а оттуда в Псковское, где его отмеча ют в. қ. Солдатов (1938) и В. В. Петров (1947). По каналам угорь заходит в систему Волги, вплоть до ее устья, на что ука зывали К. Ф. Кесслер (1870), А. Пальцман (1870), Н. А. Варпаховский (1898), М. Х. Сафгеева, Н. Н. Лебедев и С. А. Мит ропольский (1909), Л. П. Сабанеев (1911), Л. С. Берг (1916) и др. Встречается угорь на Мурмане, изредка заходит в Белое море, откуда единичными экземплярами поднимается в Север ную Двину — Вычегду — Сысолу (Лепехин, 1780; Кесслер, 1865; Константинов и Сорокин, 1960). Қак исключение, попадается в низовьях Печоры (Паллас, 1809; Берг, 1916).
в Черном море угорь встречается редко, но повсеместно. Он попадается у Одессы, Севастополя, Керчи (Берг, 1916), Қутай си, вр. Рионе (Қокочешвили, 1941), откуда заходит в Азовское море и впадающие в него реки -- Дон и Кубань (Пенго, 1872; Майский, 1950), заходит также в Днепр и его притоки до Могилева, Мозыря и Пинска (Кесслер, 1864; Белинг, 1914; Берг, 1916; Шарлем ань, 1954; Кохненко, 1954; Пенязь, 1957).
Таким образом, границы распространения европейского угря в восточной части Европы гораздо шире, чем указывают за рубежные авторы. В связи с искусственным заселением водоемов Советского Союза молодью угря, границы его обитания в недалеком будущем значительно сдвинутся на восток. Так, уже в 1966 г. в Каспийском море встречались угри длиной до 1 м, которые могли проникнуть туда или из водохранилищ Оренбургской области через р. Урал, или из оз. Селигер, через Волж скую водную систему. Указанные водоемы заселялись стекло видным угрей в 1960 г.