1.3.2. Анатомия и морфология устриц.

Раковина.
Раковина устриц, как и мидий, состоит из трех слоев: наружного,
называемого «периостракумом»; среднего призматического слоя и
перламутрового слоя, выстилающего раковину изнутри.
• Периостракум – это природная органическая очень тонкая
пленка (1 мкм), состоящая из вещества белковой природы
конхиолина. Этот слой недолговечен и у взрослых устриц он
быстро изнашивается.
• Призматический слой, образованный из кристаллов кальцита,
заключённых в конхиолиновой матрице. Кальцит находится в
раковинах, как черноморской, так и гигантской устриц,
распределен нерегулярно в форме пористых и твердых
столбиков.
• Перламутровый слой представлен в виде слоев пластинок
кальцита внутри тонких мембран конхиолина. Часть, где
прикрепляется мускул – аддуктор называется гипостракум. Этот
слой более толстый, иногда пигментированный, как у видов рода
Crassostrea и образованный из арагонита.
86
Арагонит и кальцит – это различные формы кристаллов
карбоната кальция.
Мантия.
Мантия является оболочкой, окружающей органы. Она имеет
вид двух лопастей или листов, соединенных в спинной части
устрицы (рис. 30).

Рис. 30. Анатомическое строение взрослой устрицы (по Elston, 1990): 1-
пищевод; 2 – пищеварительная железа; 3 – желудок; 4 – кишечник; 5 – сердце; 6 –
перикардиум; 7 – мускул-аддуктор; 8 – анус; 9 – слияние мантии и жабр; 10 –
раковина; 11 – бахрома (щупальца); 12 – край мантии; 13 – жабры; 14 – кишка; 15 –
лабиальные пальпы; 16 – рот; 17 – лигамент.

Мантия состоит из соединительной ткани и мышц, пронизанных
сосудистой и нервной системами и покрыта однослойным эпителием.
В крае мантии находятся пигментные, сенсорные и секреторные
клетки. Последние также распределены по всей мантии.
Между основаниями жабр, висцеральной массой (то есть, массой
внутренних органов) и мантией находится эпибранхиальная (или
супрабранхиальная) камера. Части мантии, которые не присоединены
к внутренним органам, образуют заполненное водой пространство,
называемое мантийной полостью. Жабры разделяют эту полость на
две части: одна часть - вентральная или входная камера, вторая часть
дорзальная или выводная камера.
Различают две части мантии, которые смыкаются на
переднеспинном крае, формируя так называемый цефалический
капюшон, прикрывающий жабры и лабиальные пальпы. Свободные
края мантии в брюшной части распределяются по контуру раковины.
Пространство, расположенное между двух частей мантии называется
палеальной полостью (рис. 31).
Толстый край мантии состоит их трех валиков, функции которых
различны. К настоящему времени известна роль наружного валика,
продуцирующего раковину. В среднем валике сосредоточены
сенсорные (чувствительные) клетки. Внутренний валик регулирует
поступление воды во внутримантийную полость. Все валики
пигментированы. Оттенки окраски могут зависеть от среды обитания
и передаются раковине. Окраска края мантии и раковины
генетически детерминированы, поэтому они наследуются потомками.
Кроме главной роли, которую играет мантия в формировании
раковины и секреции лигамента, у черноморской устрицы она
выполняет не менее важную роль, а именно: принимает участие в
сохранении и защите яиц и личинок в период инкубации. Кроме
секреции раковины, мантия выполняет следующие функции:
• ресничками создает ток воды, участвуя в питании и дыхании,
а также выводит наружу гаметы (половые продукты);
• воспринимает и передает нервными окончаниями внешние
воздействия;
• соединительная ткань мантии является местом складирования
резервных веществ. Запас липидов (жиров), гликогена
88
(углеводов) в мантии улучшает состояние устриц и повышает
их коммерческую ценность.
• в целях самозащиты секретирует слизь.

Рис. 31. Схема поперечного разреза через створку устрицы показывает
расположение края мантии и палеальной полости (по Yonge, 1960): 1 – раковина; 2 –
внешняя борозда; 3 – средняя борозда; 4 – внутренняя борозда; 5 – периостракум; 6 -
мантия; 7 – палеальная полость.
Формирование раковины. Роль мантии.
Устрицы извлекают из морской воды и пищи кальций и другие
элементы, необходимые для построения раковины. В наружном
валике толстого края мантии имеются три борозды: внешняя, средняя
и внутренняя (см. рис. 31). Внешняя борозда содержит клетки,
продуцирующие периостракум. Минеральная часть раковин
секретируется внешней стороной мантии, а также средней и
внутренней бороздами края мантии. Процесс построения раковины
можно наблюдать у питающейся устрицы, когда края мантии
выдвигаются за пределы раковины. В формировании раковины
можно выделить два четко различающихся процесса:
89
• секреция конхиолина специальными железами;
• кальцификация конхиолиновой матрицы.
Начальный этап – построение матрицы из конхиолина,
выделяемого специальными железами. Жидкий конхиолин застывает
в морской воде, образуя матрицу. В течение второго этапа на
матрице адсорбируются кристаллы карбоната кальция, которые
составляют свыше 90% всей массы раковины.
Рост раковины регулируется изменяющимися внешними
(температурой, питанием) и внутренними (процессами, связанными с
размножением) факторами. Временные остановки роста
представлены так называемыми бороздами нарастания. У устриц
раковина ассиметрична, так как верхняя (правая) створка более
плоская, чем нижняя (левая), которая всегда более выпуклая.
Створки соединены замком и лигаментом на уровне передней
стороны, который продолжается до замка. Они выполняют
механическую функцию соединения створок, а лигамент действует
как пружина, открывающая створки во время расслабления мускула -
аддуктора.
Жабры.
Между свободными краями мантии находятся жабры,
осуществляющие функцию дыхания устриц и некоторые другие
функции (см. рис. 30). В поперечном разрезе жабры имеют форму
буквы “W”. Они состоят из мышечной и соединительной тканей,
пронизанных пучками нервов и сосудами, по которым
осуществляется приток и отток гемолимфы. Жабры являются
местом, в котором кислород абсорбируется гемолимфой. Устрица не
обладает биомолекулами, связывающие кислород (гемоцианином
или гемоглобином), поэтому кислород, растворенный в гемолимфе,
транспортируется из жабр во все органы. Жабры играют важную
роль в питании: сортируют по размерам пищевые частицы,
абсорбируют растворенное органическое вещество, и главное -
прокачивают воду, приносящую кислород и корм.
Своим основанием жабры связаны с мантией и висцеральной
массой. Каждая жабра состоит из двух пластин; пластина - из двух
листов, а листы – из филаментов, расположенных параллельно.
Филаменты, соединены между собой, образуя группы, придающие
90
жабрам вид складок. Складки включают филаменты апикальные и
латеральные, соединенные в основании.
Там же находится сеть кровеносных сосудов и нервных
окончаний. Число филаментов в складке разных видов устриц
различное: у O. edulis - от 9 до 12; у C. gigas - от 11 до 17. Каждый
филамент имеет вид эпителиальной трубочки, покрытой ресничками.
Большое количество ресничек на филаментах принимает участие в
сортировке пищи, поступающей с током воды. Между двумя
смежными филаментами находятся маленькие оконца или ости (рис.
32), пропускающие воду в супрабранхиальную и межстворчатую
полости.

Рис. 32. Остии в филаментах жабр устриц.
Размеры остий варьируют в
зависимости от вида устриц: они более
крупные у O. edulis, чем у C. gigas, так
как должны пропускать личинок
живородящих самок O. edulis.
Питательные частицы, поступающие
с водой, фильтруются и остаются на
поверхности жабр, затем направляются
пульсирующим движением множества ресничек ко рту. Другие, не
пригодные для
употребления частицы,
оседают на мантию,
обволакиваются слизью
и выводятся в форме
псевдофекалий через
выводную камеру.

Рис. 33. Фильтрационная
активность гигантской
устрицы в зависимости от
веса и температуры воды (по
Deslous-Paoli, 1990).
У личинок
гигантской устрицы
91
высотой раковины до 120 мкм скорость фильтрации составляет 0,5 –
3,6 мкл·час-1 ·экз-1; с высотой раковины до 300 мкм – до 100 мкл·час-1
·экз-1; у молоди весом 5 мг скорость фильтрации 3,9 мл·час-1 ·экз-1; у
устриц весом 800 мг – 157,9 мл·час-1 ·экз-1 (рис. 33).
Пищеварительная система.
Устрицы являются фильтраторами, питающимися мелкими
частицами (бактерии, фитопланктон, детрит и т.д.). Пищевые
частицы вначале задерживаются мантией и жабрами, а в последствии
направляются вдоль пальп вместе с током воды, создаваемым
жабрами (см. рис. 30).
Четыре лабиальные пальпы, расположенные у ротового
отверстия, покрыты ресничками. Своим основанием они
прикреплены к висцеральной массе, а свободными краями касаются
окончания жабр. Лабиальные пальпы передают пищевые частички в
пищеварительный тракт. Частицы поступают в ротовое отверстие,
расположенное между лабиальными пальпами, затем в короткий
пищевод и в желудок. Желудок окружен обширным органом темного
цвета – пищеварительной железой, которую иногда неправильно
называют печенью. В ней протекает процесс внутриклеточного
переваривания. Протоки печени открываются в желудок, поэтому
при препарировании очень сложно выделить желудок
неповрежденным. На стенке желудка выделяются участки, покрытые
ресничками – сортирующие поля. Характерной частью желудка
является кристаллический стебелек, желеобразный, ферментный
стержень коричневого или желтоватого цвета, лежащий в особом
слепом кармане. Он состоит из мукопротеинов (белков). Стебелек в
желудке выполняет двойную роль. Вращаясь, он перемешивает и
распределяет пищу, поступающую в желудок. Размеры стебелька
уменьшаются по мере переваривания, так как он растворяется в
слабо кислой среде желудка, а свободные ферменты
трансформируются в желудочный сок и участвуют в пищеварении.
Стебелек проявляет удивительные свойства растворяться, когда
моллюск голоден и восстанавливаться, когда моллюск насытился. Он
исчезает достаточно быстро у устриц, извлечённых из воды. Желудок
продолжается в среднюю кишку, которая делает петлю и
заканчивается задней кишкой и анусом. Переваривание пищи
продолжается в кишечнике. Через стенки кишечника происходит
92
всасывание питательных веществ в гемолимфу. Задняя кишка
открывается анусом в заднем отделе мантийной полости.
Мускул-аддуктор и другие мышцы.
Устрица обладает массивным мышечным органом. Это мускул –
аддуктор, который, сокращаясь, закрывает створки. Он расположен
на расстоянии от замка, составляющем 2/3 высоты раковины и
крепко прикреплен к каждой из створок при помощи слоя
специальных клеток (см. рис. 30). Мускул состоит из двух частей:
одна полупрозрачная в форме овала, другая - белая в форме
полумесяца. Полупрозрачная часть обеспечивает быстрое
закрывание створок, тогда как белая - оказывает противодействие
лигаменту, препятствуя более широкому открытию створок, а также
держит в течение долгого времени створки закрытыми. Каждая часть
представляет гомогенную структуру мышечных волокон,
сгруппированных в плотный пучок, заключенный в соединительную
ткань. Мышечные волокна являются длинными клетками
цилиндрической формы с гомогенной структурой цитоплазмы,
овальным ядром и митохондриями, расположенными по периферии
клетки. Гемоциты обычно наблюдаются между мышечными
волокнами. Устрица также имеет множество мускульных пучков,
расположенных в мантии, способных втягивать всё тело вовнутрь.
Мускульные волокна в жабрах обеспечивают проток воды и
циркуляцию гемолимфы. При помощи мышц, расположенных в
сердце и вокруг сосудов, – продвигается и распределяется
гемолимфа. Мышцы, находящиеся вокруг желудка и в ротовых
пальпах, участвуют в процессе пищеварения.