3.4. Воспроизводство черноморской устрицы O. edulis

Как уже отмечалось, черноморская устрица отличается
высокими вкусовыми качествами; её значительно проще
экспортировать в Европу, так как европейский рынок по этой
устрице не является насыщенным. Однако, при подращивании
устриц на ферме, морская вода не должна превышать 19°С. Решение
этого вопроса возможно технически, например, при заглублении в
летний период садков с устрицами ниже сезонного слоя термоклина,
либо при создании искусственного апвелинга, поднимая глубинную
воду за счёт энергии волн.
Биотехника культивирования устриц O. edulis принципиально не
отличается от описанной технологии для выращивания гигантской
устрицы и включает следующие этапы: отбор и кондиционирование
производителей, получение, выращивание и осаждение личинок,
подращивание спата с последующим его переносом в море,
наращивание кормовых микроводорослей.
В наших экспериментах для создания маточного стада были
отобраны здоровые устрицы из бухты Казачья (Севастополь) и озера
Донузлав (северо-западный Крым). Устриц содержали в садках
(овощных пластмассовых ящиках, обтянутых делью), подвешенных
на глубине 4-5 м. Кондиционирование производителей проводили в
течение 5 и 6 дней с ежедневной сменой воды, подачей корма и
постоянной аэрацией воды. Кормили микроводорослями: Is. galbana,
M. lutheri, D. viridis, Th. weisflogii в соотношении клеток 2:1:1:1
суммарной концентрации 200 тыс.кл./мл. Личинок собирали при
помощи сита с размером ячеи 140 мкм. Вынашивание устрицами
личинок проходило в природных условиях. Их выход стимулировали
плавным повышением температуры воды с 19 до 21°С. Видовую
принадлежность проверяли по строению замкового края раковины
велигеров. Выращивали личинок в плоскодонных емкостях объемом
по 30 л при постоянной аэрации воды, плотности посадки 1,5 и 3,0
тыс. лич./л, концентрации корма от 50 до 150 тыс. кл./мл и с
применением корма, состоящего из 5 видов микроводорослей.
303
Состав микроводорослей варьировал в зависимости от личиночной
стадии. На стадиях продиссокох I и продиссоконх II корм состоял из
I. galbana, концентрация 50-100 тыс. кл./мл; на стадии великонхи - I.
galbana + M. lutheri, концентрация 100 тыс.кл./мл, соотношение
клеток 2:1; на стадии педивелигера – I. galbana + D. viridis + Th.
weisflogii, концентрация 150 тыс.кл./мл, соотношение клеток 1:1:2.
Смену воды в сосудах с личинками проводили ежедневно; личинок
отфильтровывали через сито с размером ячеи 150, 180 и 220 мкм в
зависимости от их размеров. Кондиционирование производителей и
культивирование личинок проводили в фильтрованной морской воде
(соленость 17,9 - 18 ‰; рН 7.9 - 8,0).
Количество личинок определяли при помощи камеры Богорова
под бинокуляром МБС-9, отбирая три пробы штемпель-пипеткой,
предварительно сконцентрировав и равномерно распределив личинок
в объёме 500 мл. Темп роста личинок изучали, измеряя высоту (H,
мкм) и длину (L, мкм) раковины с интервалом 2-3 суток (по 30
измерений). Подсчитывали средние значения H и L (мкм), их
доверительные интервалы (±i, мкм) и абсолютный прирост (мкм/сут.)
Оседание педивелигеров проходило на коллекторы,
изготовленные из раковин мидий и пластмассовых пластинок (рис.
94), предварительно выдержанных в море в течение 2-х месяцев.
Спат подращивали в питомнике до размеров 4-5 мм в ёмкости,
объёмом 500 л при ежедневной смене воды и подаче корма.
После подращивания спата в питомнике коллекторы со спатом
были выставлены в море на доращивание. Отделение от субстрата и
распределение спата по садкам проводили через два месяца после
оседания. В течение года изучали темп роста и выживаемость
молоди в садках.

Рис. 94. Коллекторы с осевшим спатом черноморской устрицы.
Нерестовый период черноморской устрицы в природных
условиях непродолжительный (июнь-июль). Плавное повышение
температуры воды до 20-21оС, обильное питание (суммарная
концентрация 4,8 х 109 кл/устр.·сут.), ежедневная смена воды и
постоянная аэрация – необходимые условия подготовки устриц к
нересту в питомнике. Нерест происходил через 4 - 5 сут. от начала
стимуляции. Вынашивание личинок продолжалось в течение 5 - 6
сут. при температуре воды 21,5°С. Выход (или "роение") личинок из
супрабранхиальной полости самок продолжался 5-6 сут.
Максимальное количество выпущенных личинок наблюдали на
третьи сутки (табл. 30). С каждым последующим днем размеры
выпущенных личинок были крупнее и к концу срока "роения" их
длина составила 176,0 - 179,0 мкм. Количество выпускаемых
личинок увеличивалось при пересадке самок в чистую воду. Средняя
305
плодовитость самок составила 1 млн. 24 тыс. и 536 тыс. лич./самку и
зависела от размеров самки.

При известной продолжительности вынашивания личинок и
сроках начала нереста, а также с целью получения более
жизнестойких личинок в дальнейшем был исключен этап
кондиционирования производителей. Создать необходимые условия
для кондиционирования производителей в питомнике, аналогичные
таковым в природных условиях, довольно сложно. Это связано с
подбором качественного состава корма, как для производителей, так
и личинок, находящихся в супрабранхиальной полости самок.
Искусственное повышение температуры воды или слабая проточная
система приводит к колебаниям растворенного кислорода и
накоплению в воде продуктов жизнедеятельности. Все это может
отразиться на выживаемости личинок.
Выращивание личинок до момента оседания на субстрат
продолжалось 17 (в 1999 г.) - 18 (в 1998 г.) суток (табл. 31).
Продолжительность планктонных стадий личинок зависела от
среднесуточной температуры воды, которая изменялась в пределах
21,8 - 23,7 и 18,0 - 22,5°С соответственно в сезоны выращивания 1999
и 1998 гг. Плотность посадки личинок во втором случае была в два
раза выше (1,5 и 3 тыс. лич./л). Эти два значимых фактора
306
определяли темп роста личинок. Концентрация и состав корма были
аналогичны.

Выделяют следующие планктонные стадии личинок устриц,
связанные с изменением морфологии раковины: продиссоконх I,
продиссоконх II, великонха и педивелигер. Продиссоконх I - это
прямозамковая D-подобная личинка, образование которой
начинается в супрабранхиальной полости самки. Эта стадия
наблюдалась еще 3-5 дней в планктоне. Длина раковины личинок на
стадии продиссоконх II около 200 мкм. Продолжительность ее 2-3
суток. Выпячиванием макушки начинается стадия великонхи. Форма
личинки становится ассиметричной, правая створка больше левой.
Максимальная длина великонхи 310-320 мкм, продолжительность
стадии 6-11 сут. При длине раковины 322-336 мкм образуется глазок
(пигментное пятно на внешней стороне мантии), расположенный
примерно в средней части раковины, ближе к переднему краю. Через
4-5 сут. у личинок появляется нога - это стадия педивелигера (364
мкм). Процесс метаморфоза личинок и оседание на субстрат
заканчивается через 4-7 сут. при длине раковины 370 - 390 мкм.
Отношение высоты к длине раковины личинок в течение всего
периода культивирования изменялось в пределах 0,87 - 0,91.
307
В 2001 г. от одной самки были получены личинки (опыт № 2), у
которых средняя длина раковины достоверно отличалась от размеров
личинок, полученных от трех самок (опыт №1): соответственно
182,0±7,0 мкм и 169,7±10,8 мкм (таблица 32).

Переход на последующие стадии и метаморфоз личинок в опыте
№2 произошел раньше на 2-3 дня, чем в опыте №1. Выращивание
личинок проводили в аналогичных условиях, поэтому влияние
внешних факторов на различия в темпах роста можно исключить.
Влияние материнского эффекта на темп роста и выживаемость
личинок оказалось определяющим, т.к. личинки были получены в
результате групповых скрещиваний: №1 - 3♀♀
(1-3) скрестили с
3♂♂(1-3); №2 - 1♀(4) скрестили с 3♂♂(1-3). Рост личинок устриц в
опыте №2 описывается линейной функцией:
L = a+b·T,
308
где a = 187,4±13,09; b=5,25±0,85 (r=0,89; P=0,05); L – средняя длина
раковины, мкм, T – возраст, сут. Абсолютный среднесуточный
прирост личинок в опыте №1 был максимальным на 10, 14 и 21 сутки
и составил 7,4; 6,3 и 11,5 мкм/сут.; в опыте №2 - на 10, 17 и 24 сутки
и составил соответственно 10,1; 8,9 и 7,5 мкм/сут. Минимальный
прирост был отмечен на 5, 12 и 19 в опыте №1 и на 5, 14 и 19-21
сутки в опыте №2, что совпадало с переходом личинок на
последующую стадию развития.
Выживаемость личинок определяется степенью
приспособленности их к внешним условиям. Отход может быть
вызван повышением температуры воды. Так, в 1999 г. выживаемость
личинок за период выращивания составила около 5%. Температура
воды в течение всего периода культивирования не опускалась ниже
22°С, а на 10 день повысилась до 23,7°С. В данном случае прошел
отбор особей, устойчивых к высокой температуре. Количество спата
не превышало 1% от начальной численности личинок.
Среднесуточная температура за сезон выращивания в 2001 году была
18,8°С. Выживаемость личинок на 24 сутки культивирования
составила 36,1 и 40,0% соответственно в опытах №1 и №2.
Максимальный отход прошел в период между 17 и 20 сутками
культивирования (около 10%/сут.), что совпало с переходом личинок
на стадию педивелигера. Среднесуточный отход в другие дни не
превышал 2%. Оседание личинок закончилось на 33 сутки
культивирования. Метаморфоз прошли 16,7 и 26,7% личинок
соответственно в опытах №1 и №2. Через два месяца при поштучном
отделении осевшего спата выявлено значительное уменьшение его
количества по причине выедания мальками рыб.
Для получения в питомнике 20 тыс. экз.спата черноморской
устрицы необходимо около 1100 литров морской воды; 60,6·109
клеток I. galbana; 15,0·109 клеток M. lutheri; 15,6·109 клеток D.
viridis; 30,2·109 клеток Th. weisflogii не считая этапов
кондиционирования производителей и подращивания спата в
питомнике.
В 2000 г. подращивание спата в питомнике проходило в течение
месяца. При достижении размеров 4 мм, молодь была выставлена в
море в садки на доращивание (табл. 33). Через год высота раковины
увеличилась в 10 раз и составила в среднем 42 мм (max H=53 мм).
309
Среднесуточный прирост спата был максимальным в августе-
октябре; минимальный прирост был отмечен в декабре-апреле. В
этот период замедление темпа роста устриц связано с относительно
низкой температурой воды (около 8°С).

Опыты по получению молоди черноморской устрицы были
успешно повторены в 2008 году. Личинки, осевшие на дисковые
коллекторы и раковины гигантской устрицы и мидии, через 3,5
месяца подращивания в море, были перенесены в садки (рис. 95).
Рис. 95. Спат черноморской устрицы, а - возраст 1 месяц; б - возраст 5 месяцев.

В мае-июне прирост устриц увеличился примерно в 3,5 раза, по
сравнению с зимним сезоном, но был ниже в 3 раза по сравнению с
летне-осенним, т.к. в этом возрасте темп роста устриц уже
замедляется. Таким образом, за первые пять месяцев
культивирования размеры устриц увеличились до 32,3 мм. За
последующий период прирост составил всего 10 мм. Товарного
размера (50-60 мм) черноморские устрицы достигают в возрасте 2,5
года.
Заключение. Воспроизводство черноморской устрицы O.edulis
возможно только в искусственных условиях, при получении личинок
от здоровых производителей. Темп роста и выживаемость личинок,
выращиваемых в питомнике, зависят от качественного отбора
производителей, температуры воды, плотности посадки личинок,
состава и концентрации корма. Равномерного оседания спата можно
достичь при оптимальной плотности посадки педивелигеров и
регулируя режим аэрации воды в период оседания личинок на
субстраты. Темп роста спата устриц, подращиваемых в садках в
море, определяется, в основном, сезонной динамикой температуры
воды и плотностью их посадки.