9.5. Копеподы. Характеристика, методы разведения.
Подкласс веслоногие – копепода Copepoda – веслоногие раки, получившие название по строению грудных лавательных ножек. Он является весьма распространенным и богатым видами подклассом группы низших раков, относится к классу ракообразные – Сrustаcea.
Число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч. Большинство групп копепод — эктопаразиты беспозвоночных и позвоночных животных. Свободноживущие представители отрядов Calanoida (каланоиды) и Cyclopoida (циклопоиды) — важнейший компонент зоопланктона морей и континентальных водоѐмов. Виды отряда Harpacticoida (гарпактициды) — обычные представители бентоса и интерстициальной фауны, реже встречаются в планктоне. Ниже рассматриваются в основном строение и образ жизни свободноживущих представителей копепод. Размеры большинства видов составляют от 1 до 10 мм, есть более мелкие интерстициальные виды и более крупные (до 2—3 см) глубоководные и паразитические. Тело копепод делится на три тагмы: голову — цефалосому (в копеподологии иногда еѐ называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен).
У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании. У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменѐнная антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела. У копепод полностью отсутствуют специальные органы дыхания, что довольно необычно для членистоногих. Мелкие размеры и обилие выростов, увеличивающие относительную площадь поверхности, а также очень небольшая толщина хитинового покрова позволяют копеподам дышать всей поверхностью тела. Многие копеподы — типичные представители зоопланктона, имеющие характерные адаптации к жизни в толще воды. Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями, которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми, бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъѐмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объѐм жировых запасов может достигать половины объѐма тела. Свободно живущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные,
сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на еѐ конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть. Из яиц копепод выходит личинка ортонауплиус, имеющая три передних пары конечностей — одноветвистые антенны I и двуветвистые антенны II и мандибулы. После первой линьки ортонауплиус превращается в метанауплиуса, у которого имеются зачатки следующей пары конечностей (максилл II). Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоѐмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов.
Наиболее изученными представителями этого подкласса являются виды Diaptomus salinus и D.gracilis. Diaptomus (Arctodiaptomus) salinus – обитает в солоноватоводных водоѐмах и, по экспериментальным данным, хорошо переносит колебания температуры от 4 до 28 0С и соленость от 10 до 28%о.
Методика культивирования копепод.
Обычно объектами культивирования служат 4 вида копепод: Tisbe furcata, Harpacticus littoralis, Acartia clause и Diaptomus salinus [17, 62, 63]. Они широко распространены, обитают как в Черном, так и в Азовском морях, встречаются круглогодично, эвритермны, эвригалинны.
Работы по культивированию копепод можно проводить в земляных прудах и стандартных рыбоводных лотках объемом до 6 м3, размещенных под навесом. При этом контролируются изменения основных гидрохимических параметров: солѐности (в лучших вариантах она изменялась от 10 до 14%0), pH (в пределах 7,7-8,0), температура (от 8 до 280С), содержание О2 (6,0-8,0 мг/л), аммиака (0,2-0,3 мг/л), освещѐнность (от 800 до 50000 люкс). Круглосуточно осуществляют барботаж среды сжатым воздухом. Удобрения и микроэлементы (суперфосфат 10 - 20 г/м3, аммиачная селитра или мочевина 20 г/м3) вносят в солнечные дни с промежутком в 3-5 дней, до тех пор, пока концентрация микроводорослей не достигнет 50-100 тыс.кл./мл (размеры клеток водорослей до 100 мк). Концентрация бактерий должна составлять не менее 60 – 120 млн.кл./мл, инфузорий 2-3 экз/мл. После этого вносят маточные культуры копепод, которых кормят питательными смесями на основе переработанной органики (коровий навоз, птичье гуано, из расчета 2-3 кг на 20 литров морской воды), или прокипяченного сена (2-3 кг на литр морской воды), процеженных через планктонный газ № 64; добавляют рисовые отруби, просеянные через сито 73 мк или крахмал – 3-5 г/5 л, лизин или метионин – 0,5 мкг/мл; сахарозу или глюкозу – 5 г/5 л, пептон 0,3 г/ 5 л, витамины группы В – 0,03 - 0,08 мкг/мл, молибденово-кислый аммоний 5 г/5 л.
За 8-14 дней плотность Acartia clausi обычно достигает не менее 3,6 экз/мл; Diaptomus salinus – 2,5 экз/мл; Tisbe furcata – 1,9 экз/ мл; Harpacticus littoralis- 2,0 экз/мл. После изъятия 1/3 или даже ´ продукции численность A. сlausi восстанавливается за 3-4 дня; Diaptomus salinus – за 4 -6 дней, Tisbe furcata – за 5-6 дней, Harpacticus littoralis – за 6-10 дней.
Таким образом, по массовому культивированию копепод, рекомендуется следующая технологическая схема их выращивания:
1. - исследование биогеохимического состава почвы, гидрохимического состава воды;
2. - внесение удобрений, микроэлементов, биоактивных веществ, минеральных подстилок, для развития простейших бактерий, инфузорий, водорослей;
3. - внесение маточной культуры копепод, видов, наиболее перспективных для выращивания в данном регионе;
4. - интенсивное кормление питательными смесями, разработанными для культивируемых видов;
5. - постоянный гидрохимический контроль за культуральной средой, видовым составом и биофизиологическим состоянием популяции;
6. - регулярное изъятие 1/3 или1/2 продукции копепод.
Копепода Calanipeda aquae dulcis, как и Arctodiaptomus salinus, обитает в Азовском море, в распреснѐнных участках, лиманах и эстуариях рек, впадающих в Чѐрное море [64] а также пресноводных, солоноватоводных, солѐных (до 20‰) водоѐмах и гиперсолѐных озерах Крыма. Эти копеподы могут быть использованы как кормовые объекты при культивировании личинок морских рыб. В процессе роста и развития в течение жизненного цикла C. aquae dulcis, как и A. salinus, проходят 12 стадий: 6 науплиальных (N1-6) и 6 копеподитных стадий (С 1-6), достигая половозрелости на сталии C 6. Основными факторами, влияющими на выживаемость и длительность развития копепод, являются температура, количественные и качественные характеристики питания.
Необходимые плотности засева кормовыми организмами выростных бассейнов с личинками морских рыб. Выращивание личинок ведут в установках с замкнутым циклом водообеспечения. За сутки до внесения икры в бассейн добавляют морские одноклеточные водоросли до концентрации 0,1 млн.кл/мл. В последующие дни ее поддерживают на уровне 0,1 – 0,3 млн.кл/мл.
Кормовые организмы вносят в бассейны на 3-4 день после вылупления личинок. Постоянно 2-3 раза в день контролируют их численность, поддерживая концентрацию трохофор 5-15 шт./мл и коловраток 3-5 шт./мл. На 10-12-ый день после вылупления личинок в бассейны вносят однодневные науплии артемии в концентрации до 1 шт./мл. В течение всего периода выращивания личинок в рацион вводят естественный зоопланктон (науплиальные, копеподитные и взрослые формы акарции, гарпактикоидов и диаптомусов) в концентрации до 1-2 шт/мл. [65].
