Онтогенез рыб и рыбоводные термины при выращивании объектов
В аквакультуре есть свои термины, которые необходимы для
понимания вопросов специалистами. Ряд таких терминов четко
обозначают нахождение рыб на определенном периоде жизненного
цикла. Некоторые термины, принятые, например, в умеренной зоне
со сменой сезонов года в прудовой поликультуре, могут не полно-
стью соответствовать условиям индустриальной аквакультуры, или
даже совсем не соответствовать. Следовательно, надо или вводить
новый термин, или корректировать понимание используемого. В
данном разделе мы приведем некоторые термины по стадиям жизни
рыб, которые используем в данном учебнике
Онтогенез рыб или их жизненный цикл - индивидуальное раз-
витие - представляет собой совокупность изменений организма от
его зарождения до старости и разделяется на ряд периодов, которые
следуют строго последовательно. Каждый период имеет свою связь
и ведущие отношения с окруажающей средой и, в связи с этим,
своими морфофизиологическими особенностями.
Эмбриональный период – часть жизненного цикла рыб от мо-
мента оплодотворения икры до перехода на внешнее питание, ха-
рактеризуется питанием за счет желтка - запаса пищи, полученного
от материнского организма. В эмбриональный период ведущими
являются отношения эмбриона со средой на основе дыхания и за-
щиты от хищников. В периоде выделяют подпериоды:
икринки или собственно эмбриона, когда развитие осу-
ществляется в яйцевой оболочке
свободного эмбриона, когда развитие идет вне оболочки.
Оплодотворение - слияние мужской и женской половых
клеток (гамет) в результате чего образуется зигота, способная
развиваться в новый живой орагинзм.
Икра. Сборный термин. Икрой называют зрелую половую
клетку самок, и икрой называют новый организм, находящийся на
первом этапе жизненного цикла (эмбрион в яйцевой оболочке).
Действительно, в обоих случаях внешне оба состояния схожи, но
отличаются сильно биологически. Жизнь организма (рыбы) начи-
нается с момента оплодотворения, т.е. в первом случае – это от-
дельная клетка в гонадах (характеристика родительского организма
– самки), во втором – новый самостоятельный организм (характе-
ристика потомства самки и самца).Вследствие этого ихтиологи ис-
пользуют термин с дополнительным определением. Созревающие
или зрелые икринки – стадии оогенеза в гонадах самки. Их количе-
ство в гонадах у самки в абсолютных или относительных единицах
– абсолютная или относительная плодовитость, соответственно.
Выметанное количество икринок – рабочая плодовитость самки.
Оплодотворенная икринка – новый организм, в аквакультуре ее ин-
100
кубируют в искусственных условиях или она развивается в услови-
ях дикого нереста. Икра у разных видов отличается довольно силь-
но. Донная икра тяжелее воды, часто клейкая. Разные виды её от-
кладывают на растения, камни, песок, в специально устроенные
гнезда, зарывают в грунт. Пелагическая икра плавает и развивается
в толще воды, плавучесть обусловлена или наличием жировой кап-
ли, или обводнением перивителлинового пространства.
Личиночный период – развивается с момента перехода на
внешнее питание. С этого периода пищевые отношения организма
рыб становится ведущими.
Личинка- организм, находящийся в своем развитии на личиночном
этапе жизненного цикла. Внешний облик и внутреннее строение
еще не приняли облика взрослого организма. После вылуплении из
яйцевой оболочки свободные эмбрионы ведут самостоятельную
жизнь, на первых порах развитие идет за счет энергии, сохраняю-
щейся в желточном мешке (эндогенное питание), который постоян-
но рассасывается по мере утилизации желтка. Далее организм пе-
реходит на питание доступным ей внешним кормом (экзогенное
питание). При этом есть периоды когда организм для роста и разви-
тия использует как желток, так и пищу из окружающей среды
(смешанное питание). После утилизации желточного мешка личин-
ка полностью переходит на внешнее питание.
Внешне личинки не похожи на взрослые организмы данного
вида, начиная с наличия желточного мешка. Для жизнеобеспечения
у них развиты провизорные (временные) органы (непарная плавни-
ковая складка, окаймляющая тело, наружные жабры, некоторые
кровеносные сосуды и др.), которые исчезают при переходе на сле-
дующий период жизни. Личинки разных видов по разному ведут
себя: одни приклеиваются к растениям (имея для этого специаль-
ные органы на голове, как карп), другие лежат на дне (форель), У
личинок ряда видов есть светобоязнь, они прячутся от дневного
света, другие к нему безразличны и т.д.
Период личинки длится до окончания метаморфоза – превра-
щения личинки в малька, обычно совпадающего с появлением че-
шуи на боках тела и принятием мальком облика, сходного с тако-
вым взрослых рыб данного вида. Превращение личинки рыб во
взрослое животное (метаморфоз) характеризуется перестройкой ор-
ганизации и сменой поведения.
101
Схематично развитие икры и личинок радужной форели представ-
лено на рисунке 22.
Рис. 22. Развитие оплодотворённой икры и личинки форели при температуре
воды 10°С.
1. Оплодотворение. 2. Стадия ранней бластулы (7,5 часов). 3. Стадия поздней
бластулы (13,5 часов). 4. Начало гаструляции (3,5 суток). 5. Эмбрион длиной
3,1 мм на стадии развития глазных бокалов (7,5 суток). 6. Эмбрион длиной 5
мм, начинает биться сердце (12 суток). 7. Эмбрион длиной 7,5 мм, стадия
пигментации глаз (16 суток). 8. Выклев, предличинка длиной около14–14,5
мм (34 сутки). 9. Личинка длиной около18 мм, появляется зачаток жирового
плавника (42 сутки). 10. Личинка заглатывает воздух, использовано 2/3 жел-
точного мешка (52 сутки). 11. Длина личинки около 21 мм, края грудных,
анального и хвостового плавников становятся неровными (59 суток). 12.
Желточный мешок почти полностью пигментирован (70 суток). 13. Исчезно-
вение желточного мешка (85 суток)
Период неполовозрелого организма – внешний облик близок к
облику взрослого организма данного вида, половые органы недо-
развиты, вторичные половые признаки развиты слабо или не разви-
ты совсем. Разделяют два подпериода:
102
малька: половые железы не развиты совсем, энергетические
ресурсы расходуются полностью на рост, вторичные поло-
вые признаки отсутствуют.
полувзрослого организма: начинается более или менее
быстрое развитие половых желез и вторичнополовых при-
знаков, но организм еще не способен к размножению.
Малек – организм, находящийся на мальковом подпериоде
своего жизненного цикла. Внешне у малька уже сформировались
все признаки взрослого организма, в том числе тело покрыто чешу-
ей, имеются все плавники, функции (дыхание, питания, пищеваре-
ния и др.), в общем, такие же как у взрослых рыб. Ряд органов мо-
жет еще не быть в начале малькового периода (каналов боковой
линии). Личиночные провизорные органы исчезают.
Особенность периода неполовозрелого организма – тратить
энергетические ресурсы, получаемые за счет питания, главным об-
разом на рост - и используют в аквакультуре. Именно до конца это-
го периода корма наиболее эффективно используются. В рыбовод-
ных циклах кроме малька есть еще несколько размерно-возрастных
групп данного периода, играющие важную роль в выращивании то-
варной рыбы. Кстати, для многих объектов аквакультуры товарной
являются особи находящиеся все еще на данном периоде онтогене-
за.
Сеголеток (сеголетка) (summerling) - рыба, выращиваемая
или выращенная в рыбоводном водоеме от молоди до конца вегета-
ционного периода в первый год жизни (сего лета).
Годовик (yearling, 1-year-old fish)- перезимовавший сеголеток.
Двухлеток- рыба на втором году выращивания, начиная с лета
и до осени.
Рыбопосадочный материал - этим термином обычно обозна-
чают ту рыбу, которую приобретают для зарыбления нагульных
мощностей. При двухлетнем выращивании товарной рыбы обычно
под рыбопосадочным материалом понимают сеголетков осенью - в
начале зимы или годовиков весной.
В индустриальном рыбоводстве термины сеголеток, годовик,
двухлеток теряют смысл, так как рыбы обладают очень высокой
скоростью роста, и товарную рыбу можно вырастить за 8 месяцев в
период вегетационного сезона независимо зимовки. Это относится
к установкам замкнутого водоснабжения и холодноводному рыбо-
водству, где температура весь год в той или иной мере одинаковая,
103
также это относится к рыбоводству в тропическом климате. Но и в
интенсивной аквакультуре в умеренной зоне с тропическими и теп-
ловодными рыбами, когда выращивают товарных рыб за один веге-
тационный сезон также практически термины сеголеток или годо-
вик потеряли актуальность. Корректными остаются термины ли-
чинка, малек. В мировой литературе появился термин «фингерлинг»
(fingerling)- рыба размером с палец (finger – палец), который соот-
ветствует по размерам термину рыбопосадочный материал. Но,
есть технологические подходы, при которых рыбоводный водоем в
интенсивной аквакультуре зарыбляют мальком, т.е. и термин рыбо-
посадочный материал становится размытым, некорректным. В этом
случае развитие поколения культивированной рыбы характеризуют
ее средним размером (обычно массой тела, но иногда – длиной).
Также отметим, что в мировой литературе по аквакультуре на
английском языке практически не используют термин «larvae» (ли-
чинка), называя рыб в этом периоде развития как «fry» (малек), не
делая различий между личинками и мальками. В этом случае ана-
логом такого не корректного термина (как «fry») в русском языке
является также образный термин «молодь», к которым можно отне-
сти всех рыб в первые месяцы жизни (личинок, мальков, молодых
неполовозрелых рыб).
Товарная рыба – рыбоводный термин, характеризующий рыб,
готовых к реализации. Обычно это рыбы этапов неполовозрелого
организма. У форели это рыбы 250 г и более, у карпа – 500 г и бо-
лее.
Период взрослого организма характеризуется достижением
состояния, при котором в определенный период года (в умеренном
климате) или при определенных условиях (в тропическом климате)
организм способен размножаться, т.е. половая система развита и
полностью функционирует, вторичные половые признаки (если они
имеются у данного вида) развиты. В рыбоводстве в этом периоде
используют рыб-производителей для воспроизводства объекта
культивирования. С экологической точки зрения к ведущим связям
с окружающей средой помимо питания включаются взаимоотно-
шения на почве размножения. Поступающие энергетические ресур-
сы организмом тратятся все более на развитие половой функции и
накопление резервных веществ для поддержания обмена веществ в
период голодания во время миграций, зимовки и размножения.
104
Стратегия аквакультуры – создать условия, при которых питатель-
ные вещества тратятся именно на созревание половых продуктов.
Период старости – затухание половой функции, замедление
роста рыб – в аквакультуре не актуален по биотехнологическим
причинам, рыб, находящихся на данном периоде онтогенеза в
рыбхозах не содержат.
