Пищеварительная система

Пищеварительная система рыб состоит из пищеварительного тракта и пищеварительных желез.
Пищеварительный тракт. Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием и представлен ротовой полостью с челюстями, глоткой, пищеводом, желудком и кишечником. В зависимости от характера питания рыб эти отделы имеют различное строение.

Ротовое отверстие у рыб имеет различные положения и форму, зависящие от характера и способа питания.
У хищных рыб большой хватательный рот с зубами. Многие бентосоядные рыбы имеют всасывательный рот в виде трубки, иногда выдвижной, как правило, он без зубов (карповые, морская игла). Дробящий рот с мощными зубами в виде пластин и шипов имеют зубатки. У планктонофагов рот большой или средней величины, зубы мелкие или отсутствуют (сиги, сельди, анчоусы), у перифитонофагов – в виде поперечной щели, расположен на нижней стороне головы, а нижняя губа покрыта роговым чехликом (подуст, храмуля). Рот может быть верхним, конечным, полуконечным и нижним (см. рис. 5).
У большинства рыб в ротовой полости на челюстях имеются зубы, представляющие собой укрупненную и несколько видоизмененную по своей форме плакоидную чешую. Зуб состоит из наружного эмалеподобного слоя – витродентина, под которым находится дентин (вещество прочнее кости). Внутренняя полость зуба заполнена соединительнотканной пульпой с нервами и кровеносными сосудами. Зубы рыб обычно не имеют корней и по мере изнашивания заменяются новыми. Настоящего языка, способного выдвигаться из ротовой полости, у рыб нет. Его роль играет непарный элемент подъязычной дуги (копула), покрытый слизистой оболочкой. Ротовая полость переходит непосредственно в глотку, стенки которой пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями, окаймленными жаберными дугами. На внутренней вогнутой стороне жаберной дуги располагаются жаберные тычинки, строение которых зависит от характера питания рыб. Жаберные тычинки могут быть простыми и веерообразными, длинными и бугорковидными, жесткими и пластичными и т. д. У хищников жаберные тычинки малочисленные, редкие, грубые, короткие и предназначены в основном для предохранения жаберных лепестков и удерживания скользкой добычи. У планктофагов жаберные тычинки многочисленные, длинные, тонкие и служат для отцеживания пищевых организмов. У толстолобика, питающегося фитопланктоном, жаберные тычинки образуют своеобразную сетку. Их количество на первой жаберной дуге для некоторых рыб является систематическим признаком (сельдевые, лососевые). Почти все планктофаги в период питания плавают с открытым ртом и оттопыренными жаберными крышками, процеживая воду.

У хищных рыб имеются верхнеи нижнеглоточные зубы. Верх неглоточные зубы расположены на самых верхних элементах жаберных дуг,
а нижнеглоточные – на пятой недоразвитой жаберной дуге. Они имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками. Глоточные зубы хищников, как и жаберные тычинки, служат для удержания скользкой добычи. У карповых сильно развиты нижнеглоточные зубы, также расположенные на пятой недоразвитой жаберной дуге. На верхней стенке глотки находится жерновок – твердое роговое образование, которое вместе с глоточными зубами участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядными (лещи, плотва), двухрядными (густеры, шемаи), трехрядными (сазаны, усачи). По форме они могут быть крючковидными (лещи), зазубренными (красноперки). Глоточные зубы ежегодно сменяются. При описании систематических признаков рыбы количество рядов и зубов в каждом ряду записывается с помощью особой формулы. Так, формула глоточных зубов сазана такова: 1.1.3–3.1.1. Это означает, что глоточные зубы у него трехрядные, в первом (нижнем) ряду по три зуба, а во втором и третьем – по одному. Глоточные зубы имеются также у губановых (Labridae), рыб-попугаев (Scaridae) и некоторых камбал. Глотка переходит в короткий пищевод с внутренней продольноскладчатой поверхностью. У представителей отряда сростночелюстных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

У большинства рыб пищевод переходит в желудок, строение и величина которого связаны с характером питания. У щуки он имеет вид эластичной трубки, внешне неотличимой от пищевода, у окуня – слепого выроста, а у некоторых рыб желудок изогнут в виде буквы V (рис. 12). У кефалей желудок небольшой, но состоит из двух частей: передней железистой и задней мускулистой, где происходит измельчение и перемешивание пищи. Передний отдел желудка называется кардиальным, задний – пилорическим. В то же время у карповых, двоякодышащих, цельноголовых, морских петухов, многих бычков, морского черта желудка нет. У них пища непосредственно из пищевода поступает в кишечник, который разделяется на три отдела – передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.
Внутренняя поверхность кишечника складчатая. У рыб, не имеющих желудка, а также у мелких бентофагов (карповые, бычки) складки кишечника низкие, у крупных бентофагов (усачи) они значительно выше, а у хищников – очень высокие и узкие.
У рыб с коротким пищеварительным каналом имеются приспособления, увеличивающие его всасывательную поверхность. У круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых имеется вырост стенки кишки – спиральный клапан
Рис. 12. Строение кишечника рыб: а – скат; б – осетр; в – лосось; г – окунь; д – карп; е – толстолобик: 1 – спиральный клапан; 2 – пилорическая железа; 3 – пилорические придатки
(см. рис. 12). У миног он образует пол-оборота, у акул – до 50 оборотов. Среди костистых рыб слаборазвитый спиральный клапан обнаружен у некоторых лососевых, салаки. У других костистых рыб всасывательная поверхность увеличивается за счет развития пилорических придатков и увеличения длины кишечника.
Пилорические придатки имеются у многих рыб (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые) и в количестве от одного до 200 отходят от переднего отдела кишечника. У песчанок один придаток, у речного окуня три, у макрели около 200. У осетровых пилорические придатки срослись, образовав плотное дольчатое тело – пилорическую железу, открывающуюся в кишечник одним широким отверстием. Полагают, что пилорические придатки наряду с увеличением всасывательной поверхности несут и ферментативную функцию. Количество пилорических придатков у некоторых рыб (лососевые, кефалевые) является систематическим признаком.
Длина кишечника у рыб зависит от калорийности пищи, и у разных видов отношение длины кишечника к длине тела варьирует от 0,5 до 22. Очень короткий кишечник у хищных рыб. У них отношение длины кишечника к длине тела меньше или около 1 (у щуки 1,2). У толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.
Рыбы, не имеющие желудка, принимают пищу мелкими порциями и быстро опоражнивают кишечник. У хищных рыб, имеющих большой
желудок, переваривание добычи может длиться в течение 3–6 сут, причем захваченная и заглоченная с головы жертва постепенно продвигается в желудок по мере ее переваривания.
Кишечник заканчивается анальным отверстием, обычно располагающимся впереди полового и мочевого отверстий в задней части туловища. Однако у гимнотид анальное отверстие находится впереди грудных плавников, а у электрического угря – на горле. Клоака сохраняется у хрящевых и двоякодышащих рыб.
Пищеварительные железы. В начальную часть кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы. В печени происходит обезвреживание ядовитых веществ, поступающих из кишечника, вырабатывается желчь, эмульгирующая жиры и усиливающая перистальтику кишечника, осуществляется синтез белков и углеводов, накапливаются гликоген, жир, витамины (особенно у акул и тресковых).
У хрящевых рыб печень трехдольчатая. Масса ее достигает 10–20 % массы тела. У многих карповых печень также состоит из трех долей, но у сазана (карпа) их две, а у щуки и окуня – одна. Двухдольчатую печень имеют многие костистые рыбы.
У многих рыб, в частности у карповых, печень включает ткань поджелудочной железы и называется гепатопанкреасом.
Компактная обособленная поджелудочная железа есть только у хрящевых и крупных осетровых рыб. У костистых рыб ткань поджелудочной железы, помимо печени, имеется вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки, в кишечном мезентерии. Эти клеточные группы окружены жировой тканью и вычленить их без гистологического исследования невозможно. Поджелудочная железа выделяет в кишечник ферменты, способствующие перевариванию жиров, белков, и углеводов. Островковые клетки (эндокринные) вырабатывают гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови.