Плавательный пузырь и гидростатическое равновесие
Известно, что плотность тела рыб больше плотности воды, поэтому важное значение для них имеет плавучесть. Плавучесть – это отношение плотности тела рыбы к плотности воды. Она может быть нейтральной (0), положительной (+) или отрицательной (–).
Нейтральная плавучесть обеспечивает рыбам «парение» в толще воды без особых усилий. У всех активно плавающих рыб плавучесть близка к нейтральной и у большинства видов колеблется от +0,03 до –0,03.
Способы достижения нейтральной плавучести, или гидростатического равновесия, т. е. относительной невесомости, у рыб различны: в основном при помощи плавательного пузыря, путем обводнения мышц и облегчения скелета (у глубоководных рыб) и путем накопления жира.
Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Нет его у хрящевых рыб, а из костистых – у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих (тунцы, пеламиды, скумбрии). У быстроплавающих беспузырных рыб нейтральная или почти нейтральная плавучесть обеспечивается за счет накопления большого количества жира в печени (акулы) или в теле (скумбрии, пеламиды).
Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется в результате их непрерывного движения.
Плавательный пузырь. Образуется из-за выпячивания дорзальной стенки пищевода. Основная его функция – гидростатическая. Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластический мешок серебристого цвета, расположенный под почками. Обычно он непарный и лишь у некоторых двоякодышащих и многопера парный. У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), иногда перетяжкой делится на две (карповые) или три (ошибни) сообщающиеся между собой камеры. У ряда рыб (сельдевые, тресковые и др.) от плавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом.
Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение этих газов в плавательном пузыре как у различных видов, так и у одного и того же вида рыбы неодинаково и зависит от глубины ее обитания, физиологического состояния и др. Так, у окуня в плавательном пузыре содержится в среднем 19,4 % кислорода, 78,1 % азота и 2,5 % углекислого газа. У глубоководных рыб в нем содержится значительно больше кислорода, чем у рыб, обитающих ближе к поверхности.
Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью особого воздушного протока. К ним относятся более древние рыбы – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, а из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы, помимо обычного воздушного протока, имеется второй проток, соединяющий заднюю часть плавательного пузыря с наружной средой позади анального отверстия.
У закрытопузырных рыб (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.) воздушного протока нет.
Первое заполнение плавательного пузыря газами происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. У личинок карпа, например, это происходит через 1–1,5 сут после вылупления. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь вскоре утрачивает связь с наружной средой, а у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни.
Все рыбы совершают вертикальные перемещения. Как известно, с погружением давление воды увеличивается и давление газов в плавательном пузыре возрастает, а его объем уменьшается. Удельный вес рыбы при этом увеличивается, что облегчает погружение. При подъеме происходит обратный процесс.
Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрытопузырных рыб происходит при помощи особых образований – газовой железы и овала, находящихся в стенке плавательного пузыря и обеспечивающих наполнение его газами и их поглощение.
Овал расположен в задней, а газовая железа – в передней части плавательного пузыря. Газовая железа представляет собой систему тонких артериальных и венозных сосудов, расположенных рядами, а овал – оконце во внутренней оболочке плавательного пузыря, окруженное мышечным сфинктером. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где разветвлены венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.
При погружении закрытопузырных рыб объем газов в плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, однако по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем секреции газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. При быстром подъеме излишки газов не успевают поглотиться и плавательный пузырь раздувается, что нередко приводит к выталкиванию внутренностей наружу и разрыву плавательного пузыря. Так, у морского окуня при быстром подъеме с глубины 250–300 м плавательный пузырь увеличивается в 25–30 раз, в то время как треска легко выдерживает такие перепады глубины.
У открытопузырных рыб овала нет, так как избыток газов при необходимости выводится наружу через воздушный проток, например при
подъеме рыбы, и на поверхности воды перед появлением косяка образуется слой пены. Большинство открытопузырных рыб (сельдевые, лососевые) не имеют и газовой железы. Секреция газов из крови в пузырь развита у них слабо и осуществляется с помощью эпителия внутреннего слоя пузыря.
Многие открытопузырные рыбы для того, чтобы после погружения обеспечить на глубине нейтральную плавучесть, перед погружением захватывают воздух. Однако при значительных вертикальных миграциях его бывает недостаточно и происходит медленное наполнение плавательного пузыря газами, поступающими из крови. При быстром погружении открытопузырные рыбы выпускают газы из плавательного пузыря, и на поверхности воды образуются пузырьки воздуха или слой пены. Однако держаться на глубине с пустым плавательным пузырем невозможно, поэтому рыба вынуждена вскоре вновь подняться к поверхности.
Для плавательного пузыря характерна не только гидростатическая функция. Он воспринимает изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний, усиливая чувствительность внутреннего уха.
У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, но приобрел способность быстро воспринимать изменения атмосферного давления.
Есть немало рыб, способных при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).
У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь характеризуется ячеистым строением и является своеобразным органом дыхания.
