Выделительная и воспроизводительная системы у рыб
Выделительная система. Служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого баланса организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками – мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в экскреции принимают участие кожа, жабры и кишечник.
Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток. Эволюция выделительной системы у позвоночных заключалась в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой. Для рыб характерны первые две.
Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниоты) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых – вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.
Самая примитивная – головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6–7 выделительных канальцев. Основ н ым фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом – в выводной проток – мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2–3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерины, бельдюги), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения. У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.
Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев. Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50–70 мкм), образовано капсулой Шумлянского – Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники.
У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых и амий.
В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел – головная почка. У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.
Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых – аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора. Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены. В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (вода, глюкоза, аминокислоты), и образуется вторичная, или окончательная, моча. Выводным протоком головной почки является пронефрический канал. При развитии туловищной почки он расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров. Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у кругло р отых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.
У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода. У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он, в свою очередь, – в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом.
Для мочеполовой системы костистых, в отличие от других рыб, характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем. Мочеточники (вольфовы каналы) у них на выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост – мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального (рис. 18).
Строение почек и их функционирование. У разных групп рыб строение и функционирование почек связаны с особенностями осморегуляции. У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипер
Рис. 18. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: а – миноги; б – акулы; в – осетровые; г – лососевые; д – костистые: 1 – яичник; 2 – яйцевод (мюллеров канал); 3 – вторичный яйцевод; 4 – семенник; 5 – семяпровод; 6 – почка; 7 – мочеточник; 8 – клоака; 9 – мочеполовой синус
тоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.
У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0–2,5 %. Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2–50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.
В связи с тем, что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50–300 мл на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 19).
Рис. 19. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых рыб (а), пластиножаберных (б) и морских костистых рыб (в)
Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями, поэтому во избежание иссушения эти рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь.
Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление. Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5–20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морские иглы, морские черти).
Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной – как у пресноводных, поддержи вая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.
Воспроизводительная система. Состоит из половых желез – гонад и выводных протоков. Гонады у самок – это яичники, у самцов – семенники.
Наиболее примитивна воспроизводительная система у круглоротых. Гонады у них непарные, дольчатого строения, без выводных протоков, и зрелые половые продукты через разрывы стенок гонады попадают сначала в полость тела, а потом через половые поры поступают в мочеполовой синус и выбрасываются в воду. Оплодотворение у них наружное.
У хрящевых в связи с внутренним оплодотворением, яйцеживорождением, а у некоторых и живорождением воспроизводительная система устроена довольно сложно. У самок хрящевых, а также осетровых, двоякодышащих и некоторых костистых гонады обособлены от яйцеводов, роль которых у хрящевых выполняют мюллеровы каналы. Парные яйцеводы у хрящевых рыб открываются в полость тела непарной воронкой, которая находится на брюшной стороне центральной доли печени рядом с яичниками. Зрелые яйца через воронку попадают в яйцевод, где и происходит их оплодотворение (см. рис. 18).
В области передней части почек в яйцеводах располагаются скорлуповые железы, где яйцо покрывается сначала студенистой белковой оболочкой, а затем рогоподобной. На небольшом расстоянии от клоаки находятся особые расширения – матки, открывающиеся вместе с мочевым сосочком в клоаку.
У самцов хрящевых от семенников отходят семенные канальцы, которые, пройдя через переднюю часть почек, попадают в вольфовы каналы. Эта часть почек выделительной функции не несет и представляет собой придаток семенника. Вольфовы каналы на ранних этапах развития выполняют роль мочеточников и семяпроводов, а в дальнейшем, когда появляются обособленные мочеточники, – только роль семяпроводов. Семяпроводы открываются в мочеполовой синус, который, в свою очередь, обращен в клоаку.
Мочеполовая система осетровых занимает промежуточное положение между хрящевыми и костистыми рыбами. У них сохраняются яйцеводы с воронками, которые, как и у двоякодышащих рыб, не гомологичны мюллеровым каналам, а развиваются за счет складки брюшины. Оба яйцевода, сливаясь вместе, открываются одним отверстием наружу позади анального. Клоаки нет. Оплодотворение наружное. От семенников отходят семенные канальцы, которые, как и у хрящевых, пройдя через переднюю часть почек, попадают в общие выводные протоки (вольфовы каналы), являющиеся одновременно и мочеточниками. Кроме
того, у самцов осетровых сохраняются рудименты яйцеводов с воронками, которые сообщаются с общим выводным протоком (см. рис. 18). Костистым свойственно полное разделение половой и выделительной систем. Вольфовы каналы выполняют роль мочеточников, а мюллеровы полностью редуцированы. Половыми протоками служат особые короткие каналы, являющиеся задней удлиненной частью гонад. У лососевых, вьюновых, щиповок и муреновых яйцеводов нет совсем, а яйца выпадают в полость тела и через половое отверстие выходят наружу. У корюшек сохраняются короткие яйцеводы.
У большинства рыб яичники парные, с внутренней полостью, в которую свешиваются яйценосные пластинки (рис. 20). Яичники бывают открытые и закрытые. Яичник открытого типа (незамкнутый) собственной полости не имеет (осетровые, лососевые). Созревшие яйца выпадают в полость тела, а затем через половое отверстие выводятся наружу. Яичники закрытого типа бывают двух видов: с боковой полостью (карповые) и с центральной (окуневые).
Семенники состоят из системы семенных канальцев, отходящих от его стенок и впадающих в общий выводной проток. В зависимости от формы семенника и расположения выводного протока различают
Рис. 20. Строение яичников и семенников рыб: а – яичники: I – закрытого типа с центральной полостью; II – закрытого типа с боковой полостью (в яичниках закрытого типа часть стенки удалена); III – открытого типа; б – семенники: I – циприноидного типа (ацинозного); II – перкоидного типа (радиального): 1 – мезорхий; 2 – семявыносящий проток; 3 – семенные каналы; 4 – ампулы
семенники циприноидного типа (карповые, осетровые, лососевые, сель д евые, сомовые, щуковые) и перкоидного (окуневые) (см. рис. 20). По п еречный срез семенника циприноидного типа округлый или овальный. Семенные канальцы сильно ветвятся и открываются в выводной проток, проходящий вдоль его верхней части. Такие семенники называются также ацинозными, так как участки семенных канальцев напоминают ампулы, пузырьки (ацинус – пузырек). Семенники перкоидного типа на поперечном срезе имеют форму треугольника с закругленными краями. Семенные канальцы располагаются радиально и почти не ветвятся. Выводной проток находится с верхней стороны семенника и глубоко погружен в его толщу. Такой тип семенника также называется радиальным.
