Сердечно-сосудистая система

Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов.

Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скаты) до 7,3 % (ставриды) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7 %.
Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных (эритроцитов) и белых (лейкоцитов), а также кровяных пластинок (тромбоцитов).
У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови. Помимо специализированных органов, в кроветворении у них участвуют и стенки кровеносных сосудов, поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития.
Эритроциты. Имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Коли ч ество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм3 (акулы) до 4 млн/мм3 (пеламиды) и изменяется у одного и того же вида в зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.
У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эрит р оцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела. Однако у некоторых антарктических рыббе л окровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны.
В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.
Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчиво и зависит от вида, пола, физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболеваний и др. У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм3, у ерша – от 75 до 325 тыс./мм3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6–8 тыс./мм3. Большое количество лейкоцитов у рыб свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты. Подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незер нистые – лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой клас сификации лейкоцитов. Н. В. Пучков (1954) считает, что у рыб не з ернистые лейкоциты представлены лимфоцитами, моноцитами и полиморфноядерными лейкоцитами, а зернистые – эозинофилами, нейтрофилами и базофилами. Н. Т. Иванова (1983) установила, что кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых – нейтрофилами, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами. Н. Т. Иванова полагает, что в крови рыб нет полиморфноядерных лейкоцитов, они относятся к зернистым лейкоцитам и представляют собой нейтрофил на одной из фаз его развития. Незернистые лейкоциты у всех рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.
Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитарная формула у них в зависимости от физиологического состояния очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.
Тромбоциты. У рыб они многочисленные, более крупные, чем у мле копитающих, с ядром. Имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.
Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности, обусловливающие низкий обмен веществ: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.
Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидном органе, расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.
Кроме того, кроветворение у рыб происходит в головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых.
Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты и лимфоциты.
Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.
Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный, корковый и мозговой слои. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует их образование в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагирует на изменения внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своего объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости заметно уменьшается в объеме.
Кровеносная система. Сердце у рыб находится вблизи жабр и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Оно двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка (рис. 16). Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Рис. 16. Строение сердца рыб: а – акула; б – хрящевой ганоид; в – костистая рыба: 1 – брюшная аорта; 2 – артериальный конус; 3 – желудочек; 4 – предсердие; 5 – венозная пазуха
Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови. У всех рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его
образована сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.
У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты – небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет. У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую – венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет «более артериальная» кровь, а в правой – «более венозная».
Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карпы) до 2,5 % (летучие рыбы) массы тела.
Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений.
У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно – 20– 35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1–2 раза в минуту.
Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями, хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу, – венами. У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения (рис. 17).

Рис. 17. Схема кровообращения у костистой рыбы: 1 – жаберные капилляры; 2 – капилляры большого круга кровообращения; 3 – предсердие; 4 – желудочек сердца
У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям – в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе – в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены.
Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды – кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортой и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.
Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на небольшом расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу. На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.
От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус.
Следовательно, у рыб имеются две воротные системы – почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных
вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита, и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.
Вследствие разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.
У круглоротых восемь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.
У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих – десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами. Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения – кардинальные синусы.
У двоякодышащих рыб «более артериальная» кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых направляется в голову и спинную аорту. «Более венозная» кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца.
Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.
Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Одна часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.
Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении – к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.