Нервная система у рыб
С помощью нервной системы осуществляется связь организма с внеш н ей средой и регулируется деятельность внутренних органов.
Нервную систему условно делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы, отходящие от головного и спинного мозга). Периферическая нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную.
Соматическая нервная система, представленная нервами, отходящими от спинного мозга, иннервирует поперечно полосатую мускулатуру и обеспечивает чувствительность тела.
Вегетативная нервная система, иннервирующая внутренние органы, состоит из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, а также симпатической нервной системы, представленной двумя проходящими вдоль позвоночника стволами, соединяющимися со спинальными ганглиями.
Головной мозг очень мал, составляет, например, у щуки 1/300 объема тела. Как и у других позвоночных, головной мозг рыб состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга (рис. 21). Внутри отделов находятся полости, или мозговые желудочки.
В отличие от наземных позвоночных у рыб передний мозг представлен двумя полушариями с неполной перегородкой между ними и только одной полостью. Дно и бока переднего мозга состоят из нервного вещества. Крыша переднего мозга у большинства рыб эпителиальная, за исключением акул, у которых она состоит из нервной ткани.
Выросты переднего мозга образуют обонятельные доли (у хрящевых) и обонятельные луковицы (у костистых). Передний мозг является
Рис. 21. Строение головного мозга: а – вид сверху; б – вид снизу; в – вид сбоку: 1 – передний мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – средний мозг (зрительные доли); 4 – мозжечок; 5 – продолговатый мозг; 6 – обонятельные доли; 7 – эпифиз; 8 – гипофиз; 9 – сосудистый мешок
центром обоняния, и размеры его в основном связаны со способностью рыбы к обонянию. Кроме того, передний мозг регулирует функции стайного поведения рыб. При разрушении этого отдела у рыб нарушается общение между собой, они теряют способность следовать за стаей. Дно и боковые стенки промежуточного мозга состоят из мозговой ткани, а крыша – из тонкого слоя соединительной ткани. В нем различают три части: надбугровую (эпиталамус), среднюю, или бугровую (таламус), и подбугровую (гипоталамус).
Эпиталамус образует крышу промежуточного мозга, в задней его части находится небольшое утолщение из нервных клеток, на которых размещена надмозговая железка – эпифиз. У миног здесь расположены пинеальный и парапинеальный органы, выполняющие светочувствительную функцию. У рыб парапинеальный орган редуцируется, а пинеальный превращается в эпифиз.
Таламус представлен зрительными буграми, размеры которых связаны с остротой зрения. При слабом зрении они небольшие или отсутствуют.
В гипоталамусе имеется ряд образований: воронка, составляющая дно промежуточного мозга, гипофиз, прилегающий к ней, и сосудистый мешочек, в котором образуется особая жидкость, заполняющая желудочки головного мозга.
Гипофиз – железа внутренней секреции. От промежуточного мозга отходят зрительные нервы, которые образуют перекрест (хиазму) впереди воронки. Кроме того, этот отдел мозга является центром переключения возбуждений, которые поступают из всех отделов мозга, связанных с ним.
Средний мозг представлен массивным основанием и зрительными долями. Крыша его состоит из нервного вещества. Полость среднего мозга называется сильвиевым водопроводом. Снизу средний мозг прикрыт воронкой промежуточного мозга. От среднего мозга отходят глазодвигательные нервы, поэтому он является зрительным центром, а также регулирует тонус мышц и равновесие тела.
Мозжечок, координирующий движения, связанные с плаванием и захватом добычи, состоит из нервного вещества и наибольшего развития достигает у подвижных рыб (акулы, тунцы). У малоподвижных рыб он очень мал (скаты). У миног мозжечок развит слабо и в самостоятельный отдел не выделяется. У хрящевых рыб мозжечок представляет полый вырост крыши продолговатого мозга, который сверху налегает на зрительные доли среднего мозга и на продолговатый мозг. У скатов поверхность мозжечка разделена бороздами на 4 части.
Дно и стенки продолговатого мозга состоят из нервной ткани, а крыша его образована тонкой эпителиальной пленкой. Внутри находится полость желудочка. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов (с V по X), иннервирующих органы дыхания, равновесия и слуха, осязания, органы чувств системы боковой линии, сердце, пищеварительную систему. Задний отдел продолговатого мозга переходит в спинной мозг.
У круглоротых, например, хорошо развит передний мозг с обонятельными долями, слабо – средний мозг и недоразвит мозжечок. У акул хорошо развит передний мозг, крыша которого, в отличие от костных рыб, состоит из нервного вещества, также развиты мозжечок и продолговатый мозг. Так как у костистых пелагических подвижных рыб (скумбрии, летучие рыбы, лососи) хорошо развито зрение, то наиболее хорошо сформированы у них средний мозг и мозжечок. У прибрежных свободноплавающих рыб (морские собачки, морские окуни и др.) сильно развит передний мозг, нередко гроздевидного строения, и довольно хорошо – мозжечок и продолговатый мозг. При поисках пищи эти рыбы используют в основном органы обоняния и осязания.
У прибрежных донных рыб (звездочеты, морские черти, рыбыуточки) сильно развит передний и продолговатый мозг, в то время как средний мозг и мозжечок невелики. Движения этих рыб ограничены, а пищу они отыскивают в основном при помощи органов обоняния и осязания.
От головного мозга у рыб отходит 10 пар нервов, в то время как у высших позвоночных – 12. Каждая пара имеет порядковый номер (I, II и т. д.) и собственное название.
I. Обонятельный нерв (п. olfactorius) отходит от переднего мозга. У хрящевых и у некоторых костистых обонятельные луковицы примыкают непосредственно к обонятельным капсулам и соединяются с передним мозгом при помощи нервного тракта. У большинства костистых рыб обонятельные луковицы примыкают к переднему мозгу, а от них к обонятельным капсулам идет нерв (щуки, окуни).
II. Зрительный нерв (п. opticus) отходит от дна промежуточного мозга и образует перекрест – хиазму.
III. Глазодвигательный нерв (п. oculomotorius) отходит от дна среднего мозга.
IV. Блоковый нерв (п. trochlearis) иннервирует одну из глазных мышц. Начинается от крыши среднего мозга на границе с мозжечком. Все остальные нервы начинаются от продолговатого мозга.
V. Тройничный нерв (п. trigeminus) распадается на три ветви. Иннервирует кожу верхней части головы, выстилку ротовой полости, челюстную мускулатуру.
VI. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует одну из мышц глаза. VII. Лицевой нерв (п. facialis) имеет много ветвей. Иннервирует отдельные части головы.
VIII. Слуховой нерв (п. acusticus) иннервирует внутреннее ухо, боковую линию.
IX. Языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus) иннервирует первую жаберную дугу, слизистую оболочку глотки.
X. Блуждающий нерв (п. vagus) имеет много ветвей. Иннервирует жабры, внутренние органы.
Спинной мозг лентовидной формы, расположен над осевым скелетом в спинномозговом канале. В центре спинного мозга проходит канал – невроцель, продолжение желудочка головного мозга. Центральная часть спинного мозга состоит из серого вещества, периферическая – из белого. Спинной мозг при помощи нервных волокон связан с различными отделами головного мозга, осуществляет передачу возбуждений нервных импульсов, а также является центром безусловных двигательных рефлексов.
Спинной мозг имеет сегментное строение. От каждого сегмента, число которых соответствует количеству позвонков, с двух сторон отходят нервы. Спинномозговой нерв образуется путем слияния двух корешков: спинного чувствующего и брюшного двигательного. Кроме того, спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сплетения, иннервирующие грудные и брюшные плавники.
