Межвидовые связи

Среди межвидовых связей интерес представляют отношения, основанные на

• питании;
• взаимоотношении группы видов, связанных общностью географического происхождения (т.н. фаунистические комплексы).

Взаимоотношения рыб, основанные на питании. Подобные взаимоотношения являются общими для всех живых существ (микроорганизмов, грибов, растений, животных)  хищничество, паразитизм, комменсализм, симбиоз и другие. Конечно, такие явления как паразитизм и симбиоз могут быть в конкретных случаях основаны не только на основе питания, но и на других аспектах получения взаимной выгоды. Например, на воспроизводстве, защите от хищников и других.

Все организмы можно разделить на продуцентов (создают из неорганического вещества органическое) и консументов (потребляют органическое вещество и перестраивают его в собственные формы). К первым относятся в основном растения, большая группа микроорганизмов и некоторые простейшие, обладающие возможностями фотосинтеза или хемосинтеза. Все остальные организмы, включая рыб, для обеспечения построения своего тела, существования и воспроизводства должны использовать органическое вещество других организмов.

 

 

Те организмы, которые потребляют продуцентов называют консументами первого порядка. У ихтиологов, в отношении таких рыб, установился термин растительноядныхрыб. Всех остальных потребителей называют консументами второго и последующих порядков в зависимости от того, какое они занимают место в пищевой цепи конкретной экосистемы. При этом, способ добывания пищи и, в свою очередь, защиты от хищника во многом, если не в основном, определяют наличие разнообразных приспособлений, образа жизни всех организмов, включая рыб.

Хищничество. Собственно, хищниками называют организмы, употребляющие в пищу другие животные организмы. В отношении рыб традиционно называют хищниками рыб, употребляющих в пищу других рыб или птиц, млекопитающих. В то же время пестрого толстолобика, питающегося организмами зоопланктона, или леща, питающегося червями бентоса, относят к мирным рыбам. Хотя и ветвистоусый рачок в составе зоопланктона, и червяк – это животные.

Хищничество довольно распространено у рыб. Для нас важно, что у хищников развиты определенные приспособления для захвата пищи. Хищные рыбы имеют довольно большой рот, вооруженный многочисленными острыми зубами для захвата и удержания жертвы, форму тела в зависимости от способа добывания жертвы, относительно короткий кишечник. У хищников, добывающих жертву «в загон» форма тела великолепного пловца – торпедообразная. Их стратегия – догнать жертву в погоне, часто до тех пор, пока жертва не устанет. Из морских рыб идеальными хищниками являются акулы, парусники, тунцы; в наших водах идеальными хищниками «в загон» являются судак, жерех. У хищников «засадчиков» стратегия другая,  подкараулить жертву и быстрым рывком поймать. У засадчиков может быть стреловидная форма тела, например у щуки, у которой спинной и анальный плавники отнесены далеко назад и образуют вместе с хвостовым как бы единое целое для обеспечения высокого ускорения. У нее тело покрыто скрадывающей окраской – пятна на боках, маскирующие ее в зарослях растений. Интересна форма тела змееголова: здесь есть и стреловидная форма для быстрого рывка, есть и змеевидная, есть и сплющенная сверху, что характерно для донного обитателя. Плоскими являются многие донные «засадчики», такие как удильщики. Они лежат на дне, часто зарывшись, и ждут жертву. Некоторые имеют даже специальные органы приманки.

В свою очередь, большинство рыб, это потенциальные жертвы, которых может поймать более крупный хищник. Поэтому рыбы имеют приспособления для защиты от хищников, причем можно говорить о единой системе приспособлений, которые сформировались в ходе эволюции в конкретных географических условиях в соответствии с их стратегией защиты. Эти приспособления есть как в характере поведения и существования, так и в форме тела, окраске, наличии защитных органов и т. д. Отметим важную деталь,  любое защитной приспособление не является абсолютным, а лишь относительно снижает воздействие хищников на популяцию.

Стайность – хорошая защита от хищников, особенно у пелагических рыб. Рыбы в стае быстрее замечают хищника, легче уходят от них, создавая организованный беспорядок, плотные скопления затрудняют возможность вырвать отдельную особь из стаи и т.д. С другой стороны, в зарослях предпочтительнее не создавать больших скоплений, поэтому такие рыбы держатся раздельно. Некоторые наши рыбы летом в период нагула живут разрозненно, а зимой, в более опасный период, собираются в стаи. В том числе, это защита от хищников. Стайные рыбы имеют соответствующую стайную окраску.

Мирные пелагические рыбы не менее великолепные пловцы, чем хищники, ведь им нужно уметь уплыть от хищника. Все пелагические рыбы (чехонь, востробрюшки, шемая и другие) имеют также идеальную торпедообразную форму тела. С другой стороны, донные обитатели имеют плоское тело, многие умеют закапываться в грунт.

Хорошей защитой является быстрый рост рыбы. Такие рыбы как белый амур, толстолобики не имеют шипов и колючек, их защитой являются стайный образ жизни, умение быстро плавать и очень быстрый рост. Уже двухгодовики белого и пестрого толстолобиков достигают 1 кг и практически выходят изпод пресса местных хищников. Кстати, у этих рыб есть интересная особенность поведения, они могут выпрыгивать высоко и далеко из воды при опасности, так что хищник их теряет при погоне. Толстолобики при этом держатся стаями.

Гибким и эффективным защитным приспособлением является стратегия воспроизводства. У некоторых рыб, у которых нет защиты в виде колючек, ядовитых желез, защитным приспособлением является высокая воспроизводительная способность. Например, у мирных толстолобиков плодовитость может быть от 500 тысяч до нескольких десятков миллионов икринок у одной самки. Такой же высокой плодовитостью обладает карп. У других рыб защитой является охрана в разной степени потомства. Так, судак строит гнездо и охраняет кладку. Хорошо охраняет икру и свою молодь амурский змееголов. Развитой системой охраны потомства имеют многие вселенцы китайского комплекса, попавшие в наш регион в 1960х годах. Например, глазчатый горчак откладывает икру в полость моллюска, где они развиваются под охраной раковин моллюска. Даже маленький амурский лжепескарь охраняет свое гнездо в отличие от нашего аборигенного туркестанского пескаря.

Многие рыбы имеют специальные защитные органы. Это могут быть гладкие или зазубренные колючки. У карпа и карася в спинном и анальном плавнике первые лучи развиты в виде сильных зубчатых колючек. Колючки есть и у многих других наших рыб, например у остролучки. У канального сомика колючки развиты в грудных плавниках. У окуневых весь первый спинной плавник состоит из колючек. Колючки и зазубренные лучи – это с одной стороны оборонительное оружие, с другой – увеличивает размеры рыб, что также делает рыбу менее доступной для хищников. Примером может служить серебряный карась в наших водоемах. Наши узкоглоточные хищники судак и жерех не берут даже сеголеток карася длиной менее 10 см.

Среди защитных приспособлений можно отметить панцирь у рыб, выделение яда специальными ядовитыми железами. Кстати, яд некоторых рыб относится к сильнейшим среди животных, например у бородавчатки страшной и некоторых окуневых морских рыб. Из наших рыб ядовитые железы есть у судака и окуня возле лучей первого спинного плавника. Рыбаки, которых ранили лучи судака, знают, что порезы и уколы долго заживают. Ядовитой является икра и брюшная полость маринки и османов в горных речках. Икра сохраняет ядовитость несколько часов (чтобы ее не поедали местные рыбки); в природе за это время икра успевает закатиться под камни и развиваться в более безопасном месте.

В водоемах с большим количеством видов рыб существует более напряженные связи за пищу. В таких водоемах рыбы обладают более развитыми и разнообразными приспособлениями для добывания пищи и для защиты от хищников. Так, в более низких широтах отношения «хищник – жертва» более напряженные. Другой пример – сравнение водоемов бассейна Аральского моря и Северного Китая, расположенные на одинаковых широтах. В примерно одинаковых условиях в бассейне Аральского моря обитало менее 50 видов рыб, в то время как в Китае в десятки раз больше видов. Объяснение в том, что горы Нагорной Азии в геологической истории закрыли внутренние водоемы Центральной Азии от проникновения рыб южных индийских фаунистических комплексов, но путь в водоемы Китая был по равнине, т.е. свободен. В итоге биоразнообразие рыб в водоемах Китая намного выше, а вследствие чего и напряженность всех пищевых звеньев также выше. В итоге, рыбы Китая при их вселении в водоемы бассейна Аральского моря оказались намного более вооруженными, приспособленными к прессу хищников, чем местные рыбы. При вселении в водоемы Центральной Азии рыбы китайского фаунистического комплекса оказались более конкурентоспособными и сильно вытеснили местных рыб с ряда экологических ниш.

Паразитизм. Это взаимоотношение между разными видами, при котором одна из сторон имеет пользу в вопросе питания. Паразиты поедают тело жертвы, только в отличие от хищника не сразу убивают жертву. Среди рыб паразитов мало, всетаки рыбы – это позвоночные, а значит – достаточно крупные животные. Известен сомик  кандиру, который паразитирует в полостях крупных рыб и животных. Есть рыбы, которые вгрызаются в тело жертвы и пьют кровь, например миноги и миксины. Чаще всего в отношении паразитизма рыбы дают приют многим паразитам, причем как внешним или эктопаразитам (паразитирующим на поверхности тела рыбы), так и внутренним или эндопаразитам (паразитирующим на внутренних органах тела). Паразитами выступают представители простейших, червей, ракообразных, моллюсков, насекомых и других.

Комменсализм – сожительство двух видов, при котором одна из сторон имеет пользу, а другая практически не имеет. В качестве примера приводят отношения рыбыприлипалы и акулы, или рыбылоцмана и акулы. Акулы никакой выгоды от этих рыб не имеют, а сами эти мелкие рыбешки не тратят энергии на перемещения, прилипнув к акуле или находясь рядом с ней, и поедают остатки пищи. Комменсализм – непрочное и случайное сожительство.

Симбиоз – очень интересное межвидовое взаимоотношение, при котором обе стороны имеют выгоду. Более того, обе стороны имеют ряд приспособлений к этому сожительству, которое к тому же передается по наследству и определяет многие стороны биологии вида.

В рыбхозы Ташкентской области в начале 1960х годов завезли всего около 100 тысяч мальков белого толстолобика и белого амура. Но уже через несколько лет, в 1967 году, специалисты определили, что случайно при этом завезли не два вида промысловых рыб, а целый ряд видов, в том числе и не только рыб. Среди них были ценные промысловые виды, такие как пестрый толстолобик, черный амур и амурский лещ, а также много сорных рыб. Одним из таких видов оказался глазчатый горчак. Но уже скоро появились и новые дальневосточные двустворчатые моллюски. Это классический пример симбиоза. С одной стороны горчак откладывает икру через очень своеобразный яйцеклад в мантийную полость моллюска, где икринки развиваются до личиночной стадии. К такому размножению приспособлена вся стратегия воспроизводства горчака. Икринки созревают малыми порциями (от нескольких единиц до нескольких десятков штук) в течение всего летнего периода. С другой стороны  личиночные формы моллюска держатся на жабрах горчака и могут распространяться на новые территории. В итоге, эти два вида зависят друг от друга, оба получают выгоду. Именно поэтому они не могут существовать независимо и обитают на одной территории вместе. Интересно, что сегодня в ряде прудовых хозяйств и водоемов горчак и моллюск отсутствуют, а в ряде других многочисленны.

Ихтиофаунистический комплекс. Интереснейшей и очень важной формой межвидовых отношений является т.н. ихтиофаунистический комплекс. Межвидовые отношения формируются в процессе видообразования как приспособления к абиотическим и биотическим факторам конкретной географической зоны в течение конкретной геологической истории. Ясно, что определенные факторы одинаковы для ряда видов рыб, и процесс приспособления имеет групповой характер у обитателей. В результате образуется группа видов, которая вследствие общности географического происхождения приспособлены к определенным условиям внешней среды. В том числе между видами, складывающими этот комплекс, образованы закономерные связи, позволяющие этим видам приспособиться к местным условиям, включая приспособления друг к другу. Так формируются определенные системы экологических взаимоотношений: спектры питания, установившиеся пищевые отношения в пределах комплекса с определенным соотношением хищников, бентофагов, планктонофагов, фитофагов, системой коадаптаций хищника и жертвы, особенностями размножения, защитными приспособлениями и т.д. Виды одного фаунистического комплекса имеют схожие ареалы, требования к абиотическим факторам.

Ярким примером межвидовых отношений в пределах фаунистического комплекса могут служить отношения видов, питающихся схожей пищей. У рыб одного комплекса напряженность конкуренции на почве питания сходной пищей снимается через расхождение спектра питания. Например, у планктоноядных рыб одного фаунистического комплекса есть более предпочитаемая пища, которая различается у разных видов. В китайском равнинном фаунистическом комплексе белый толстолобик предпочитает фитопланктон, а пестрый толстолобик больше предпочитает зоопланктон. Эти виды к тому же относятся к одной экологической группе по воспроизводству  пелагофилам, Но во время нерестовой миграции белый толстолобик идет в основном чуть раньше (у нас в Сырдарье – в мае) и больше в поверхностных слоях реки, а пестрый – чуть позднее (в июне), и в более глубоких слоях.

Другой пример – в древний верхнетретичный комплекс входят такие хищники как сом и судак. Оба питаются рыбой, но судак охотится «в загон» в открытой части водоемов, а сом – типичный засадчик. Судак нерестует в феврале, чтобы его молодь успела вырасти к концу весны – началу лета, когда будет много молоди фитофильных мирных рыб. А сом нерестует в середине лета. Таким образом, у обоих хищников напряженность как в питании, так и в размножении значительно сняты за счет разделения спектра, или еще можно сказать – за счет специализации.

Также формируются определенные приспособления в фаунистическом комплексе в отношении «хищник – жертва». В горных речках с достаточно небольшим количеством видов рыб, взрослой маринке мало кто угрожает. Но ее икрой не прочь полакомится некоторые рыбы. Икра маринки крупная, после вымета должна закатиться под камни и там развиваться. Сразу после нереста она беззащитна, поэтому у маринки выработалась особенность – в течение нескольких часов икра маринки ядовита, что является защитным приспособлением от рыбоядных птиц, животных и рыб. Ядовита икра маринки и для человека. В свою очередь, на некоторых местных гольцов рода Noemacheilus яд икры маринки не действует. Такие же свойства характерны для близких родственников маринки – османов, храмули и некоторых усачей.

Сазан, плотва, лещ во время нереста выходят на залитые мелководные прибрежные луга и откладывает икру на растительность. Икринки должны за короткий период паводка развиться до личинок, а далее до мальков и выйти в русло, максимально избежав хищников. Для этого икринки приклеиваются к растениям, и личинки первые дни висят под растениями, прикрепившись к ним ртом. И в дальнейшем личинки не выходят из зарослей на открытые участки. Все эти приспособления, включая высокую плодовитость, являются системой защиты и приспособлены к рекам с паводком весной. Такие условия есть в бассейнах Аральского, Каспийского и Черного морей. Кстати, карп (культурная форма сазана), интродуцированный в США и проникший в местные естественные водоемы, оказался очень конкурентоспособным и широко там расселился. Также широко расселились в Северной Америке толстолобики, белый амур, амурский змееголов.

В мировой ихтиофауне в фаунистических комплексах с высоким биоразнообразием отмечены такие защитные приспособления как ядовитость рыб, применение электрических разрядов для нападения и для защиты, панцири.

Особый интерес представляет вопрос о развитии взаимоотношений между видами в случае проникновения видов из одного фаунистического комплекса в другой. Мы уже отмечали элементы этого массового попадания новых (инвазивных) видов в наш регион. Остановимся на этом еще раз.

В бассейне Аральского моря обитает небольшое количество видов рыб с достаточно небольшим количеством малоспециализированных хищников (сом, судак, жерех, щука на равнине). Вследствие этого и наши мирные рыбы, потенциальная пища этих хищников, имеют небольшой спектр защитных приспособлений – колючки зазубренные и гладкие, высокую плодовитость, покровительственную окраску. В сходных условиях в китайских фаунистических комплексах видов рыб в сотни раз больше, там хищники намного более специализированы, сильнее вооружены. И у потенциальных жертв также намного больше приспособлений защиты. Виды комплексов с большим биоразнообразием, проникая в комплексы с меньшим разнообразием, оказываются гораздо более конкурентоспособными. Так, случилось у рыб, случайно проникших в бассейн Аральского моря из Китая. Змееголов – очень вооруженный хищник с эффективной защитой потомства. Не найдя конкурентов, он быстро расселился по всей равнинной территории бассейна Аральского моря. При этом, он не вытеснил местных хищников, потому что именно не имел конкурентов в своем спектре питания или условиях размножения. А те виды китайского комплекса, которые нашли конкурентов за определенные экологические ниши среди местных видов, оказались гораздо более сильными и в значительной мере вытеснили аборигенов.

Изучение фаунистических комплексов важно и с хозяйственной точки зрения, особенно в связи с развитием аквакультуры с одной стороны и усиливающегося влияния человека на экосистемы с другой. Так, в водоемах Центральной Азии и Европы практически не было растительноядных рыб. В то же время, условия во время вегетационного сезона достаточно благоприятны, и удачная интродукция могла бы значительно повысить рыбопродуктивность водоемов, в том числе прудовых хозяйств. Учитывая это, специалисты отрасли в 1960х годах провели поиск потенциальных вселенцев среди фаунистических комплексов с близкими требованиями к условиям обитания и выбрали в качестве экспериментальных видов белого амура и белого толстолобика из китайского равнинного комплекса. Была проведена широкомасштабная интродукция этих рыб, в том числе  в бассейн Аральского моря в начале 1960х. Сегодня белый толстолобик – основной объект рыбоводства, на долю которого приходится 7085 % от разводимых рыб в стране. Если бы этот вид не вселили тогда в наши водоемы и в наши прудовые хозяйства, не разработали технологию поликультуры прудовых карповых рыб, то рыбоводство Узбекистана умерло бы (с высокой долей вероятности) вследствие экономической нецелесообразности выращивания местного карпа в условиях монокультуры. А сегодня прудовое рыбоводство страны расцветает, это реальная ветвь экономики.