Внутривидовые отношения
Формы внутривидовых связей и их приспособительные значения очень разнообразны у рыб. В первую очередь они определяют образование различных групп у рыб: скопления, стаи, популяции и другие.
Популяции. Традиционно ихтиологи в отношении рыб в качестве аналога термину «популяция» использовали термин «стадо». Однако в отношении растений и других животных такого термина как «стадо» нет. Наверное, корректнее использовать общебиологический термин «популяция», а «стадо» считать ихтиологическим слэнгом. Кроме этого, специалисты часто называют стадом не только популяцию, а довольно обособленную по ряду конкретных признаков группировку рыб, например стадо карпа в рыбхозе. Под таким стадом понимают всех рыб этого вида, которые по какой-либо причине обособлены от других рыб (в данном случае – в пределах данного рыбного хозяйства). Другой пример – можно зарыбить конкретное водохранилище молодью толстолобика и называть его стадом. Но это не будет популяцией, так как нет самовоспроизводства этой группировки. Или рыбоводы указывают маточное стадо белого амура в каком-то рыбхозе, это тоже не популяция, хотя объективно может существовать десятки лет (например, маточное стадо белого амура в рыбхозе «Балыкчи» Ташкентской области).
Под популяцией в экологическом плане можно считать одновидовую разновозрастную самовоспроизводящуюся группировку рыб, населяющую определенный район и привязанную к определенным местам размножения, нагула и зимовки. Собственно говоря, в природе объективно существуют не виды, а популяции. Или по другому – виды существуют в виде популяций, каждая из которых достаточно обособлена, занимает разные районы ареала вида и приспособлена к конкретным условиям своего обитания, особи которой отличаются рядом показателей (морфологическими, репродукционными, др.) от особей других популяций. Так, в Аральском море до начала 1960х годов были различные популяции рыб конкретных видов, которые нагуливались в море и выходили на нерест в русло рек, причем каждая популяция – на свой участок. Например, можно было считать одной популяцией всех аральских усачей, которые выходили на нерест в Амударью, у них нерестилища располагались по всему среднему течению, включая туводные формы. В эту же популяцию включали и всех усачей, которые выходили на нерест в Сырдарью, нерестилища которых также были в среднем течении. Т.е. у аральского усача в бассейне Аральского моря была одна популяция. А вот в отношении восточного леща считали, что было несколько популяций в Аральском море. Например, популяция восточносырдарьинская, которая нагуливалась в участке моря возле впадения Сырдарьи. Другая популяция была возле впадения Амударьи.
После строительства дамб по Амударье и Сырдарье и нарушения баланса поступления и расхода воды в Арале, все популяции рыб моря или вымерли, или ушли из самого моря в реки, водохранилища, озера и приспособились к новым условиям. Вновь созданные водохранилища обособлены дамбами, которые стали географическим барьером для создавшихся в них популяций. Во многих водохранилищах Сырдарьи и Амударьи образовались собственные популяции экологически гибких видов рыб, которые нагуливаются в этом водоеме, а на нерест выходят во впадающий участок реки или нерестуют в самом водоеме. Это отмечено для большинства пресноводных рыб. Сегодня реально существуют популяции, например, сазана или леща в озерах Айдаро-Арнасайской системы, Кайракумского, Туямуюнского и других водохранилищ. Менее экологически гибкие виды не смогли так приспособиться и исчезли или резко сократили численность. Так, практически исчез аральский шип, для которого Тахиаташская и Туямуюнская плотины на русле Амударьи перерезали нерестовые миграции. Аральская колюшка не смогла приспособиться к пресной воде в русле рек и исчезла. Резко сократил численность аральский усач (в течение 1980-1990-х годов даже считали, что аральский усач вообще исчез из бассейна Аральского моря), но в конце 1990 – начале 2000-х годах стали отмечать стада аральского усача по Сырдарье ниже Чардарьинской плотины и по Амударье – в Туямуюнском водохранилище.
Другим интересным примером можно считать образование новых популяций у видов рыб вселенцев, т.е. в естественном состоянии не обитавших в данном регионе и вселенных в него человеком. Так, в прудовые хозяйства Узбекистана в 1960х годах ввезли личинок белого толстолобика и белого амура. Потомством, полученным уже в наших рыбхозах, зарыбляли практически все равнинные водоемы бассейна Аральского моря. Были многочисленные случаи спонтанного попадания этих рыб в естественные водоемы. Эти вселенцы в большинстве водоемах прижились, но самовоспроизводящегося стада не сформировали. Но для двух стад этих видов отмечено естественное воспроизводство вплоть до самовоспроизводства стада. Можно говорить о формировании новых популяций Чардарьинского водохранилища с впадающим участком Сырдарьи до Фархадской плотины и большой популяции среднего течения Амударьи. При вселении толстолобика и белого амура случайно попали личинки других мелких рыб. Сформировали популяции и эти случайные вселенцы. Такие виды как востробрюшка, псевдоразбора, амурский лжепескарь, змееголов и другие образовали несколько популяций по всему бассейну. Другие видывселенцы образовали единичные популяции, например балхашский окунь в Каттакурганском водохранилище. Некоторые вселенцы не смогли приспособиться и исчезли по разным причинам – китайский окунь, желтощек, три вида буффало, канальный сомик и другие. По некоторым видам имеются сведения, что вселенцы прижились, стали размножаться естественным путем, но сформировали они самовоспроизводящееся стадо или нет, пока неизвестно. Таковы стада пеляди и ряпушки в Чарвакском водохранилище, толстолобиков и белого амура в Кайракумском водохранилище.
Стая. Важнейшей формой биотических внутривидовых отношений у рыб является стаеобразование. Конечно, сразу представляются огромные и эффектные стаи океанических рыб, но и для пресноводных рыб стаи и другие внутривидовые группировки существуют и не менее важны. Под стаей понимают более или менее длительную группировку взаимно ориентирующихся друг на друга рыб вида близкого биологического состояния, объединенная единством поведения. Для стаи характерны определенная организованность действий особей и возможность поддерживания контактов друг с другом. Стайность – это приспособление рыб к поиску пищи, более эффективному использованию пищевых ресурсов, защиты от хищников, успешным миграциям и т.д. Действительно, рыбы в стае быстрее замечают и уходят от хищников, меньше тратят энергии на миграции, организованнее находят пищу и рациональнее ее используют.
Обычно стаи более характерны для пелагических рыб (сельдевых, тресковых, ставридовых и других). Многие донные, придонные, прибрежные и другие рыбы не образуют стай. Образование стай, их величина и формы специфичны для видов и часто специально указываются в видовых характеристиках.
Различным вопросам стаеобразования уделяют огромное внимание в связи с важностью рыбного хозяйства для большинства стран мира. Разведка рыб и эффективность промысла во многом зависит от изучения форм, размеров, структуры, поведения, скорости движения, путей миграций стай рыб. Ясно, что при облове стаи уловистость применяемого орудия лова значительно возрастает. Более эффективным является лов, при котором обметывается вся стая, а не ее часть, так как в последнем случае большое количество рыб успевает ускользнуть.
Вопрос наличия стай во внутренних водоемах бассейна Аральского моря в последние годы в условиях зарегулированного стока специально практически не изучали.
Специалисты вводили еще несколько иерархических единиц внутривидовых образований, таких как элементарные популяции, косяки разного порядка и другие. Одной из форм внутривидовых группировок указывают скопления рыб - временные объединения нескольких стай, образующиеся в результате разных причин.
Нерестовые скопления – возникают для размножения и состоят исключительно из половозрелых особей. К таким скоплениям можно отнести карасей, сазанов, леща, плотву и других видов рыб, собирающиеся на разливах и в старицах среднего течения Сырдарьи, куда приходят рыбы с Чардарьинского водохранилища. Или скопления аральской шемаи в Талимарджанском водохранилище в мартеапреле при подходе производителей на нерестилища на прибрежные галечники. Такие скопления в настоящее время образуются практически во всех участках крупных рек и каналов, впадающие в водохранилища в нашем регионе.
Миграционные скопления – возникают на путях движения рыб на нерест или в район нагула. Можно отметить, что такие рыбы как жерех, толстолобики, белый амур и другие полупроходные рыбы осенью и зимой образуют подобные скопления в АйдароАрнасайской системе озер, Чардарьинском водохранилище, водоемах среднего течения Амударьи, включая водоемы Кайракумкского канала, и совершают нерестовые миграции вверх по течению. Скопления образуют форели в Чардарьинском водохранилище и мигрируют вверх по реке Пскем на нерестилища.
Нагульные скопления – образуются на местах кормежки рыб, привязаны к концентрации пищевых объектов. По форме, структуре, составу эти скопления более разнообразны по сравнению с миграционными и нерестовыми. В нагульных скоплениях встречаются неполовозрелые и половозрелые особи, а также даже особи разных видов со схожим спектром питания. Изза наличия большого количества рыб к таким скоплениям подходят и хищные рыбы. Часто такие скопления бывают в месте впадения больших рек, которые приносят пищу с течением.
Зимовальные скопления отмечены во многих внутренних водоемах. В умеренных широтах с холодной зимой зимовальные скопления бывают в глубоких местах, где на зиму залегает большое количество различных видов рыб. Хорошо выражены зимовальные скопления и в бассейне Аральского моря, такие зимовки есть практически во всех крупных водоемах и реках.
Пищевые взаимоотношения между особями одного вида. Характер внутривидовых отношений проявляется не только в форме образования тех или иных группировок, но и в других формах. Одним из самых разнообразных и важных являются взаимоотношения на базе питания, такие как внутривидовое хищничество или внутривидовой паразитизм.
Внутривидовое хищничество – это питание себе подобными в водоемах с бедной кормовой базой или как регулирующая численность популяции мера в годы большого урожая молоди, которое может привести к перенаселению водоема в последующие годы. Так, в более северных водоемах России известны «окуневые» озера, в которых в случае бедности кормовой базы часть взрослых особей потребляет молодь, которая в свою очередь потребляет планктон. В наших условиях подобное отмечено у балхашского окуня в Каттакурганском водохранилище. Таким образом внутривидовое хищничество обеспечивает выживаемость популяции.
Каннибализм часто отмечали у таких хищных рыб как амурский змееголов, судак, щука, жерех, причем даже в условиях достаточно обеспеченных пищей водоемах бассейна Аральского моря. В этом случае каннибализм – это механизм, регулирующий численность рыб в популяции. Можно отметить, что эта форма каннибализма очень важна для аквакультуры; рыбоводы вынуждены учитывать ее для ряда видов. Например, у растительноядных толстолобиков каннибализма нет, поэтому можно выращивать рыб при высоких плотностях посадки без риска потерять количество рыб от каннибализма. А вот со змееголовом или африканским сомом (новым для нашей страны объектом рыбоводства) такая проблема существует и очень серьезная. Это потенциально очень выгодные объекты разведения, но если посадить в один бассейн 5000 мальков и не кормить, то уже через 1,5 2 месяца останется несколько десятков рыб длиной 15-25 см. Рыбоводу следует досыта кормить растущую молодь, чтобы избежать потери численности рыб изза каннибализма. С ростом рыб поколения каннибализм сокращается и даже может исчезать. По крайней мере, мы в своих опытах каннибализма у змееголовов крупнее 20-25 см не отмечали.
Внутривидовой паразитизм встречается редко и только в достаточно экстремальных условиях дефицита пищи. Ярким примером указывают многих глубоководных удильщиков подоотряда Ceratioidei. Самцы намного меньше самок, они живут паразитируя на самках, присосавшись к ее телу и питаясь ее соками. Фактически, самец находится под защитой самки, не конкурирует с ней за дефицитное питание, но в нужное время оплодотворяет икру, способствуя воспроизводству.
