ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ РЫБ

Жизнь любого организма, или жизненный цикл, разделяется на последовательность периодов, которые следуют строго в определенном порядке, и эта последовательность периодов не меняется. В каждом периоде свои особенности во всей биологии организма. Познание особенностей жизненного цикла конкретного вида рыб – важнейшая часть научных исследований и прикладного использования этого вида. Знание жизненного цикла конкретного вида рыб необходимо для рыболовства, аквакультуры, охраны природы и т.д.

Периоды, этапы, стадии онтогенеза рыб. Под онтогенезом (индивидуальным развитием) понимают совокупность изменений организма на протяжении жизненного цикла от зиготы до старости и смерти. Эти изменения в онтогенезе происходят непрерывно, однако в этих непрерывных изменениях выделяют различные по продолжительности интервалы, которые характеризуются с одной стороны  преобладанием тех или иных формообразовательных процессов, с другой – спецификой приспособлений связи организма со средой, что представляет объект исследований экологии рыб.

Самые крупные интервалы развития – периоды. В каждом периоде свои ведущие с внешней средой отношения и, следовательно, морфофизиологические особенности. Важно понять, что организмы на разных периодах жизни качественно отличаются по морфологическим, физиологическим и ряду других характеристикам. Т.е. икра, личинки, мальки и взрослые организмы рыб отличаются внешне настолько, что не специалист не признает в них один вид.

 

 

В свою очередь, каждый период развития распадается на этапы, которые также следуют в определенном порядке. Этап – время жизни организма, в течение которого не происходит крупных существенных (качественных) изменений; хотя организм растет и развивается, характер ведущих отношений со средой качественно не изменяется. На разных этапах в течение одного периода организм сильно не отличается по морфологическим и физиологическим признакам. Этапы подразделяются на стадии – интервалы, в течение которого развивается определенный признак (например, стадия двух бластомеров).

Жизнь организма начинается с момента оплодотворения яйцеклетки, у рыб – это икринка. В икринке кроме самого развивающегося организма есть желток - питательное вещество, содержащее все необходимые вещества для начального периода жизни. Этот период называют эмбриональным, а сам организм - эмбрионом. Эмбриональный период длится от момента оплодотворения до перехода на внешнее питание. Яйцеклетка большинства рыб со временем развивается до личинки, которая первое время еще питается за счет остатков желточного мешка. Личинки ведут свободный образ жизни, самостоятельно питаются и имеют своеобразные приспособления к среде в виде временных, провизорных органов. По мере развития личинка переходит на смешанное питание, захватывая мелкие питательные вещества из внешнего мира, затем полностью переходит на внешнее питание. Это личиночный период в жизни рыбы. Внешне личинка совсем не похожа ни на икринку (предыдущий этап), ни на взрослую рыбу (последующий этап): личинка прозрачная, чешуи нет, видно как работает сердце, виден пищеварительный тракт, форма тела совершенно другая. Личинка продолжает развиваться. Появляются органы, которые есть уже у взрослой рыбы: плавники, жаберная крышка, чешуя. Личинка превратилась в малька, начался периоднеполовозрелого организма. (Ряд ведущих ученых выделяют самостоятельный мальковый период) Малек уже полностью похож на рыбу данного вида, малек растет, и развиваются его гонады – половые железы. Со временем рыбы достигают половозрелости и переходят в период взрослого организма. У рыб функционируют все системы жизнедеятельности - питания, выделения, репродукции, органы чувств и т.д. На этом периоде раз в год рыба может участвовать в воспроизводстве себе подобных. С возрастом организм переходит в период старости. Функции затухают, рост замедляется вплоть до прекращения. Кончается период старости смертью.

У некоторых рыб личиночного этапа нет, из яйцевой оболочки выходит особь, внешне похожая на взрослую, имеющая небольшой желточный мешок. У таких рыб в икре большой запас желтка, что позволяет организму развиваться в яйцевой оболочке. У этих рыб произошла «эмбрионизация» - вхождение личиночных стадий в эмбриональный период. Такой тип развития есть у некоторых бычковых.

Исследователи создавали определенные схемы жизненного цикла рыб, которая очень важна как для рыболовства, так и для аквакультуры. Эти схемы развивались по мере накопления знаний. В свое время для рыб умеренного климата была создана периодизация этапов известным ихтиологом В.В.Васнецовым, в последующем выделяли новые этапы. Приведем периодизацию раннего онтогенеза на примере карповых рыб, предложенную известным ихтиологом Московского Государственного Университета А.П.Макеевой, которая, кстати, работала много лет (как и ряд ее учеников – ныне ведущих ихтиологов МГУ) в Узбекистане с 1960х до 1990х годов. При этом дадим соотношение периодов с таковыми у В.В.Васнецова.

1. Эмбриональный период

I этап. Активизация яйца и образование бластодиска.

II этап. Дробление.

III этап. Бластуляция

IV этап. Гаструляция

V этап. Органогенез (закладка осевых органов, мозга, органов чувств)

VI этап. Отчленение хвостового отдела от желточного мешка.

VII этап. Развитие эмбриональной дыхательной системы. В конце этого этапа или в начале следующего у карповых рыб происходит вылупление из яйцевых оболочек.

VIII этап. (этап А – по Васнецову). Развитие жаберночелюстного аппарата. Вылупившаяся предличинка имеет большой желточный мешок с расширенной передней частью. Голова изогнута вниз. Тело окружено слабодифференцированной плавательной складкой.

У карпа, карася, леща предличинки прикрепляются к растениям и висят неподвижно. У толстолобиков и белого амура предличинки держатся в толще воды, делая «свечки» (активные броски вверх и пассивное опускание вниз). У троегуба Opsariichthys uncirostris личинки прячутся под камни.

2. Личиночный период

I этап (В – по Васнецову). Смешанное питание. Плавательный пузырь заполняется воздухом. Личинки начинают активно плавать. Желточный мешок небольшой. Личинки начинают наряду с питанием желтком потреблять внешнюю пищу – мелкие малоподвижные организмы – фитопланктон, жгутиковые, инфузории.

II этап (С – по Васнецову). Полный переход на внешнее питание. Дифференциация непарной плавниковой складки. Желтка нет. Личинки питаются полностью внешней пищей (фитопланктон, коловратки, науплиусы ракообразных). Из плавниковой складки выделяются лопасти непарных плавников.

III этап (D – по Васнецову). Развитие лучей в непарных плавниках. У личинок в непарных плавниках закладываются костные лучи; развиваются брюшные плавники. Заполняется передняя камера плавательного пузыря. Личинки более подвижны и питаются мелкими формами ракообразных.

IV этап (Е – по Васнецову). Развитие лучей в парных плавниках. У личинок развиваются лепидотрихии во всех плавниках и редуцируется преналаьная плавниковая складка. Питаются крупными низшими ракообразными.

3. Мальковый период

I этап (F – по Васнецову). Развитие чешуйного покрова. Провизорные органы у мальков исчезают. На теле развивается чешуя. У многих видов мальки начинают питаться пищей, свойственной взрослым особям вида.

II этап (G – по Васнецову). Малек с развитым чешуйным покровом. Форма тела у многих видов сходна с таковой взрослого организма.

Отличия в развитии разных видов рыб. Выше указаны в самом общем виде периоды жизни рыбы. Они отличаются у разных видов; отличия есть как по времени прохождения тех или иных периодов, так и по морфологическим, физиологическим и прочим особенностям.

Например, икринка и личинка белого амура развивается, пассивно мигрируя по течению реки. У нее все приспособлено к этому. Она делает инстинктивные рывки вверх, их называют "свечками", чтобы вода несла личинку по течению. Личинке нужно не затонуть и быть как можно незаметнее, поэтому она бесцветна и прозрачна. Развитие проходит за несколько дней, т.е. очень быстро, чтобы успеть достичь жизнестойкой стадии малька за время пассивной миграции с током воды до водохранилища. Это расстояние – всего чуть более 100 км. А личинка карпа развивается в зарослях затопленной растительности. Поэтому она прикрепляется к растению. Инстинктивно она стремится не к свету, а, наоборот, в тень. В зарослях вода застойная, и может быть мало кислорода. Для лучшего использования кислорода у личинок есть темные пигментные пятна, тем более что в тени их не видно. И развитее проходит медленее чем у толстолобика, потому что возможный срок развития – это время половодья - до нескольких недель. У холоднолюбивой форели развитие икры идет в горных речках, где условия долго не меняются, там постоянно холодная чистая вода, уровень воды не изменяется в течение года, мало врагов и т.д. Вследствие этого икра крупная (знаменитая красная икра) развитие икры проходит несколько месяцев.

Прохождение ранних этапов онтогенеза у рыб зависит от абиотических факторов: температуры воды, количества растворенного кислорода и других гидрологических и гидрохимических показателей. В оптимальных условиях развитие идет быстрее, при ухудшении условий развитие тормозится вплоть до полного прекращения.

Все особенности развития в отношении культивируемых рыб должны быть учтены в рыбоводстве, а именно – в технологии искусственного воспроизводства. В условиях прудовых хозяйств Узбекистана инкубационная кампания карпа проходит с конца апреля до второй половины мая. В те дни, когда температура воды опускается ниже 18о, икра может развиваться более 5-7 дней и даже прекратить развитие. Так часто бывает до 4-5 мая. В те дни, когда температура стабильно держится в пределах 20 – 26о икра развивается в течение 3 дней до вылупления личинок. Обычно этот период длится с 10 мая до начала июня. Необходимо принимать во внимание температуру воды при планировании воспроизводительной кампании в рыбхозах. В таблице 2 приведены этапы развития карпа в условиях прудов в Узбекистане, которые изучала известный ихтиолог Ташкентского Государственного Университета А.Л.Шикидзе.

 

Таблица 2. Развитие карпа в условиях прудового хозяйства Ташкентской области при температуре воды 19 – 24о.

 

Особенности прохождения всего жизненного цикла рыб связаны с абиотическими и биотическими факторами, в которых обитает популяция. В первую очередь - с сезонными циклами. Для умеренного климата водоемов Центральной Азии характерны следующие схемы сезонного цикла и жизненного циклов рыб:

 У короткоцикличных рыб (живут 1-2 года): за один вегетационный сезон проходят зимовка производителей родительского поколения – размножение – нагул молоди – наступление половозрелости – зимовка очередного поколения производителей. У многих рыб бывает несколько нерестов в течение одного лета. Эти рыбы обычно мелких размеров, обладают высокой адаптивной способностью. К ним относятся пескарь, амурский лжепескарь, псевдоразбора, гольцы, горчаки и многие другие.

 У среднецикличных рыб (способны жить до 7 – 15 лет): в течение одного сезона происходят зимовка производителей – миграция к нерестилищам – размножение – нагул молоди. В течение нескольких лет продолжаются нагул молоди в вегетационный сезон и зимовка до наступления половозрелости. Через 3-5 годов вырастают производители второго поколения, которые, перезимовав, участвуют в размножении. Важным показателем вида является наступление первой половозрелости. Типичными такими видами являются карп, судак, сом, белый и пестрый толстолобики, белый амур, змееголов, жерех и другие. Именно такие виды в нашем регионе являются основными коммерческими видами. Эти рыбы могут достигать от нескольких килограммов до нескольких десятков килограммов во взрослом состоянии. А для сомов отмечали особей в несколько сот килограммов.

 Рыб с длительным циклом в настоящее время в бассейне Аральского моря практически не осталось вследствие их малой гибкости в приспособлении к изменяющимся условиям. К таковым относятся представители осетровых рыб (аральский шип, осетры, белуга и другие), которые созревают в возрасте 7 – 20 лет и живут несколько десятков и даже более 100 лет.

Длительность периодов жизни – видовой признак, но он имеет определенную изменчивость у разных популяций одного вида, который связан с условиями обитания конкретной популяции. В общем, в более теплых условиях рыбы развиваются быстрее, и периоды жизненного цикла могут быть значительно короче. Хорошим примером может быть такой важный объект аквакультуры как карп. В условиях центральных районов России половозрелость карпа наступает в возрасте 6-7 годов. Во многих странах Европы половозрелым карп становится в 5-6 лет, на юге России, в Украине, Молдавии – в 4-5 лет, в Узбекистане, Туркмении, северной части Китая – в 2-4 года, в тропических странах (например – в Индии) карп созревает за несколько месяцев уже в первый год жизни. Аналогичная географическая изменчивость возраста наступления половозрелости отмечена практически для всех рыб с широким ареалом обитания или культивирования. Например лещ в водоемах Карелии (Россия) созревает в 7-8-годовалом возрасте, а в бассейне Аральского моря – в 3-годовалом.

Специалисты, изучая зависимость скорости созревания от внешних условий (фактически – от ряда основных показателей воды, прежде всего ее температуры), могут изменять условия в системах культивирования рыб и сокращать длительность прохождения того или иного периода. Так, за счет применения световых и температурных программ можно в странах Европы выращивать осетра до товарного состояния не 4-5 лет, а 2 года, а половозрелости рыб добиваться не в 6-7 глет, а в 3-4 года. Именно по этому пути пошли технологии заводского воспроизводства рыб в прудовом рыбоводстве и, еще сильнее – в индустриальной аквакультуре.

Разнокачественность длительности периодов жизни есть и у разных особей в пределах одной популяции. В одном ремонтном стаде карпа в одном пруду в рыбхозе «Балыкчи» часть карпов созревает в возрасте 3 года, другая – в 4 года, хотя рыбы обитают в одних и тех же условиях. Эта изменчивость является важным адаптивным приспособлением популяции к условиям обитания.