Гонадогенез

Развитие половых клеток проходит в половых железах – гонадах. Развитие гонад у рыб проходит последовательные периоды, тесно взаимосвязанные с общим развитием организма. Ихтиологи для характеристики развития гонад используют периодизацию по шкалам зрелости, которые разработаны отдельно для рыб разных полов и разных систематических групп. По мере роста рыб гонады увеличиваются в размерах и занимают все большую часть полости тела, особенно у самок.

У половозрелых самок непосредственно перед нерестом гонады занимают большую часть полости тела.
Гонадогенез самок. Строение гонад самок рыб достаточно разнообразно. У большинства рыб это парные удлиненные яичники, прикрепленные к дорсальной стенке полости тела. Стенки яичника образуют лопасти (складки) – это яйценосные пластинки, в которых располагаются половые клетки. У молодых самок гонады выглядят в виде тонких тяжей по дорсальной стенке полости тела, у половозрелых самок незадолго до нереста гонады выглядят в виде мешков, заполненных зрелой икрой, занимающих большую часть полости тела.
В самых общих чертах простейшая схема развития гонад самок у разных рыб внутренних водоемов умеренного климата (в том числе – водоемов Центральной Азии) представлена в таблице 3.

 

 

Таблица 3. Шкалы зрелости гонад самок рыб

После рассасывания пустых фолликулов яичники переходят во II, а у некоторых видов  в III стадию зрелости. Естественно, переход гонад во II стадию может быть двух типов:
а) после I стадии – у впервые созревающих рыб
б) у полицикличных рыб после икрометания производителей. В этом случае в гонадах сильно развиты соединительнотканные тяжи, кровеносные сосуды, зачастую развитие отдельных ооцитов не столь равномерно, как у впервые созревающих.
Переход на III стадию постепенен. Часть ооцитов в середине яйценосной пластины начинает расти, переходя из однослойного фолликула (С) в фазу первоначального накопления желтка (D). По мере увеличения количества крупных ооцитов правильное расположение яйценосных пластинок нарушается. Эти ооциты передвигаются ближе к полости яичника. Длительность III стадии у многих рыб относительно сравнительно короткая, она заканчивается непосредственно перед нерестом. Переход на III стадию свидетельствует о начале созревания рыб и их готовности к очередному нересту.
В соответствии с особенностями размножения рыб разного вида есть различия на IV стадии гонад. У единовременно нерестующих рыб все ооциты фазы D почти синхронно (или в очень короткий срок) переходят в фазу наполненного желтком ооцита (Е). Рост этих икринок происходит очень дружно (синхронно); можно выделить всю порцию икринок, готовящихся к нересту.
У рыб с растянутым икрометанием в гонадах ооциты созревают асинхронно, на срезах гонад есть одновременно ооциты, находящиеся на разных фазах большого роста и имеющие, соответственно, достаточно разные размеры. Так образуется несколько порций икринок, готовящихся к нересту в данном году.
Гонадогенез самцов. В основном по развитию гонад самцов (что хорошо отражается на морфологическом строении гонад) рыб делят на две группы:
 ацинозный или циприноидный (впервые описан для карповых рыб);·
 радиальный или перкоидный (впервые описан для окуневых).·
К рыбам с циприноидным развитием семенников относятся представители семейств осетровых, лососевых, сельдевых, карповых, сомовых и некоторых других. Семенные канальцы у них берут начало у поверхности гонад, многократно извиваются, ветвятся и направляются к общему выводному протоку, который расположен в медиальной части семенника. Морфологически это хорошо проявляется на поперечных срезах: видны разной величины и формы округлые полости с развивающимися половыми клетками.
Радиальный тип отмечен у всех окунеобразных, а также у представителей семейства колюшковых и некоторых других, эволюционно более развитых, молодых. Такие гонады на поперечном срезе имеют трехгранную форму; канальцы слабо извиваются и радиально сходятся от периферии семенника к выводному протоку, который расположен в глубине половой железы, ближе к дорсальной поверхности.
В общем стадии зрелости самцов представлены в таблице 4.
Самцы имеют гонады на второй стадии или при первом половом созревании (обычно это мелкие самцы, не достигшие размеров полового созревания, характерные для данной популяции данного вида), или после нереста (ясно, что это гораздо более крупные самцы).

Таблица 4. Шкалы зрелости гонад самцов рыб.