Гаметогенез 

Развитие женских и мужских половых клеток по гистологическим признакам достаточно отличаются, поэтому их лучше рассматривать отдельно. Основным методическим вопросом изучения гаметогенеза служит явление периодизации развития половой клетки. Четкими и достаточными для экологии размножения являются морфологические показатели половых клеток, определяемые самыми общими методами гистологических исследований или, даже, видимые современными оптическими приборами.

Оогенез (Овогенез). В отечественной литературе, начиная с 1940-х годов, ихтиологи для периодизации развития женских половых клеток пользуются схемой, разработанной В.А.Мейном и дополненной позже Б.Н.Казанским (в 1949) для периодизации оогенеза. Эти схемы до сих пор хорошо соответствуют современному уровню и целям большинства ихтиологических исследований в отношении практически всех рыб внутренних водоемов, в том числе  бассейна Аральского моря. Однако следует отметить, что в общей эмбриологии для животных принята несколько другая периодизация оогенеза. Специалисты кафедры ихтиологии МГУ А. П. Макеева и Н. Г. Емельянова (в 1989) предложили периодизацию оогенеза рыбы на базе принятой в общей эмбриологии с привязкой к таковой Мейена и Казанского.

 

 

По В.А. Мейену, в своем развитии ооциты проходят 3 периода: 1) синаптенного пути, 2) малого роста, который начинается с диплотенной стадии; 3) большого роста. Отдельные интервалы развития ооцитов называют "фазами". За период синаптенного пути оогонии  самые мелкие половые клетки самок - развиваются до ооцитов диплотенной стадии (фаза А). Далее клетки несколько увеличиваются в размерах, но этот рост происходит за счет веществ самой клетки, это период малого роста (протоплазматического роста),в котором выделяют фазы ювенальную (В) и однослойного фолликула (С). Далее половые клетки сильно увеличиваются в размерах, используя для этого питательные вещества, поступающие из материнского организма, это период большого роста(трофоплазматического роста) половых клеток. В нем были выделены фазы первоначального накопления желтка (D), наполненного желтком ооцита (Е) и зрелого ооцита (F). В последующем ряд авторов вносили дополнения в эту схему. Б.Н.Казанский, изучая рыб с порционным икрометанием, внес в указанную схему ряд дополнений.

На ранних стадиях онтогенеза в гонадах образуется огромное количество оогониев, которое образует резервный фонд половых клеток на время всей репродуктивной функции данного организма. Далее, в течение всей жизни рыбы, в зависимости от многих факторов (состояние кормовой базы и питания рыб, наличия условий обитания и т.д.) группа оогониев начинает дальнейшее развитие в начале очередного репродуктивного цикла, а остальные остаются в своем развитии. Развитие отделившейся группы клеток идет весь репродуктивный цикл и закончится в конце этого цикла. На каждой фазе развития часть клеток резорбируется, а до стадии икры дозревает только часть клеток. Таким образом, у каждой особи на каждый репродуктивный сезон или цикл есть т.н. потенциальная плодовитость (количество половых клеток, которое начало развиваться, т.е. отделились от резервного фонда), из которых созревает только часть (абсолютная плодовитость  количество половых клеток, готовых к нересту в определенный год), а из созревших, в свою очередь, выметывается, также, только часть (рабочая плодовитость), а остальные резорбируются. Большая же часть оогониев (клеток резервного фонда) остаются в гонадах, и из них на следующий репродуктивный цикл также начинает дальнейшее развитие часть клеток. Приведем периодизацию развития ооцитов рыб на примере рыб бассейна Аральского моря.

 

Периодизация развития оогониев

(по А.П.Макеевой, 1992)

1. Оогониальный период

Оогонии – самые мелкие половые клетки, являющиеся потомками первичных половых клеток, которые многократно митотически делятся, вследствие чего их количество возрастает и создает резервный фонд половых клеток. Диаметр оогониев 10 - 20 мкм (микрометров). Клетки обычно овальной формы. Размер ядра относительно крупный – 4.5–7.0 мкм. Хроматин локализован преимущественно по периферии ядра. Есть 1 фибрилярно-гранулированное ядрышко. На ранних стадиях онтогенеза рыб в период дифференцировки в женском направлении в гонадах имеются лишь оогонии. У взрослых рыб оогонии (клетки резервного фонда) находятся по краям яйценосных пластинок.

1. Период превителлогенеза (период малого роста).

В течение этого периода в половых клетках увеличивается количество цитоплазмы и размеров ядра. Превращение оогониев последних генераций в ооциты 1-го порядка сопровождается началом профазных изменений мейоза. На стадиях лептотены и зиготены увеличение ядра и всей клетки не происходит. На стадии пахитены ядра и клетки несколько увеличиваются в размерах. Еще большее увеличение ядра и всей клетки происходит на стадии диплотены. Диаметр ядра увеличивается в 5-6 раз, число ядрышек увеличивается с 4 до 30 на срезе. В период превителлогенеза начинается формирование собственной яйцевой оболочки; в конце превителлогенеза образуется зачаточная zona radiata.

В этом периоде клетки проходят следующие фазы развития ( в скобках указаны фазы по Мейену и по Казанскому) :

1. (А ) начало профазных изменений мейоза
2. (В) – начало цитоплазматического роста. Появление околоядерной зоны.
3. (В) – продолжение цитоплазматического роста. Клеточные органеллы равномерно распределяются в цитоплазме. В конце фазы появляется желточное ядро. Клетки с 60 – 70 мкм увеличиваются до 150-180 мкм.
4. (С) – завершение цитоплазматического роста, появляются периферические кольца. Ооциты достигают к концу фазы 180 – 240 мкм, это самые крупные клетки малого роста.

III. Период вителлогенеза (период большого роста).

В течение этого периода размер клеток сильно увеличивается (поэтому и называют периодом большого роста). Хромосомы сильно деспирализуются, находятся в состоянии ламповых щеток; на гистологических срезах сильно увеличивается количество ядрышек до 50 – 60, они расположены по периферии ядра. В течение периода завершается развитие яйцевых оболочек – лучистой оболочки, хориона и образование микропиле. В периферическом слое цитоплазмы появляются и развиваются вакуоли.  предшественники кортикальных альвеол. У некоторых видов рыб вакуоли образуют лишь несколько рядов слоев

 

(например 3-4 у белого толстолобика и белого амура), у других – вакуоли, развиваясь, образуют много рядов, занимая большую часть цитоплазмы вплоть до околоядерной зоны, например у карпа. Сначала между вакуолями, затем и в зоне, свободной от вакуолей, появляются гранулы желтка. В конце периода желток заполняет всю цитоплазму, оттесняя вакуоли к периферии ооцита, где они, объединяясь в более крупные, образуют кортикальные альвеолы.

5. (D1) – Начало вакуолизации цитоплазмы.
6. (D2 – D3) – продолжение вакуолизации, начало накопления гранул желтка между вакуолями.
7. (D4 – D6) – интенсивное накопление желтка; гранулы желтка развиваются между вакуолями и в свободной зоне цитоплазмы.
8. (Е) – наполненный желтком ооцит.
9. Период созревания

Период начинается с поляризации ооцитов и завершается овуляцией зрелой икринки, которая происходит на метафазе второго деления мейоза. Характерной особенностью ооцитов в этом периоде является способность реагировать созреванием на действие гонадотропных гормонов гипофиза, что является связью процессов созревания с условиями окружающей среды и физиологической готовности особи к размножению.

Во время этого периода начинается перемещение ядра в сторону анимального полюса и уменьшение извилистости его мембран в результате исчезновения выступов в цитоплазму. Во время перемещения ядра увеличивается число ядрышек, и большинство из них концентрируется в центре ядра. После достижения ядром анимального полюса происходит дезинтеграция ядерной мембраны. Происходят многие другие преобразования клетки, в т.ч. преобразование в фолликуле.

9. (Е2) – миграция ядра на анимальный полюс
10. (Е3) – локализация ядра на анимальном полюсе.
11. (Е3 – F) – дезинтеграция ядерной мембраны, формирование кариосферы и ее капсулы.
12. (Е3 – F) – первое деление мейоза и образование метафазы второго деления.
13. (F) – овуляция

Сперматогенез. У самцов рыб развитие половых клеток проходит через 4 периода: (1) размножения, (2) роста, (3) созревания. (4) формирования спермиев (спермиегенз).

I Период размножения

Потомками первичных половых клеток самцов также являются гонии – сперматогонии. Первичные сперматогонии (их обозначают Ас) – это самые крупные половые клетки в семенниках. Диаметр их ядер может быть до 10 мкм. В течение периода размножения первичные сперматогонии многократно делятся, образуя сперматогонии последующих порядков (А1, А2, А3, и .т.д). Некоторые первичные сперматогонии не делятся и остаются временно в резерве. Морфологически, сперматогонии последеующих порядков мельче первичных. Сперматогонии, произошедшие в результате делений одного первичного сперматогония, располагаются группами – цистами. Развитие половых клеток в одной цисте в данном перироде и во всех последующих происходит синхрнонно.

Последнюю генерацию сперматогониев называют сперматогониями типа Б.

II Период роста

В этот период сперматогонии типа Б делятся и образуют в результате сперматоциты I порядка, - это половые клетки вступающие в профазу мейоза. Во время мейотической профазы происходит некоторое увеличение размеров клеток.

 

III. Спермигенез

В этом периоде из каждой сперматиды формируется один сперматозоид вследствие клеточных преобразований. В частности, для образования сперматозоида используется часть цитоплазмы и клеточных органелл сперматиды, остальная часть цитоплазмы и органелл отбрасывается и подвергается фагоцитозу.