Типы гаметогенеза и нереста у рыб
Гаметогенез у рыб имеет много сходства с таковым у представителей других классов позвоночных животных, что свидетельствует об общности этого процесса и его филогенетической древности в эволюции позвоночных.
Как уже отмечали, особенность созревания рыб заключается в следующем: оогонии и сперматогонии у молодых рыб неоднократно делятся и образуют значительный резервный фонд половых клеток. Каждый репродукционный цикл часть клеток этого резервного фонда начинает развиваться, т.е. вступает в последующие периоды и этапы развития, а остальная часть остается в покое (в резерве) на последующие репродукционные циклы. Процессы эти связаны с абиотическими и биотическими особенностями окружающей среды. Разные виды рыб прошли различные эволюционные преобразования и обитают в разнообразных условиях. Вследствие этого, у рыб наряду с общими развились специфические характерные черты гаметогенеза и использования резервного фонда. Очень ярко это проявляется в типах гаметогенеза и нереста у рыб; есть межвидовые отличия в использовании резервного фонда половых клеток и кратности нереста.
По этим признакам всех рыб делят на две группы: моноцикличные и полицикличные.
Моноцикличные рыбы. У этих рыб в жизни происходит всего один цикл развития половых клеток и единственный нерест. После нереста рыбыпроизводители гибнут. В этом нересте, как правило, используется весь (или большая часть) фонд половых клеток. Эта группа немногочисленна, в нее входят дальневосточные лососи рода Oncorhynchus, сельди рода Alosa, мойва Mallotus villosus, байкальские голомянки, азовские и каспийские бычки и некоторые другие.
Полицикличные виды. У этих рыб в течение жизни бывает несколько циклов развития половых клеток и неоднократный нерест. У них в гонадах в каждый репродукционный цикл сохраняется резервный фонд ооцитов. Группа полицикличных рыб многочисленна, к ней относятся большинство рыб. У полицикличных рыб из резервного фонда отделяются ооциты, у которых начинается вителлогенез (генерация половых клеток на очередной репродукционный цикл), при этом у разных видов есть различия в отделении этой генерации ооцитов. В общем, выделяют два типа гаметогенеза: прерывистый и непрерывный.
При прерывистом гаметогенезе от резервного фонда обособляется генерация ооцитов на очередной репродукционный цикл (сезон). Ко времени размножения генерация ооцитов, предназначенная к вымету, легко определяется морфологически – это ооциты различных фаз вителлогенеза. Прерывистый оогенез наиболее распространен у рыб умеренной зоны, в том числе бассейна Аральского моря. При этом у некоторых видов рыб происходит развитие одной порции ооцитов в очередном репродукционном сезоне, это синхронное развитие ооцитов. У таких рыб бывает единовременное икрометание (один раз в году). Такой тип гаметогенеза и нереста характерны для щуки, судака, аральской плотвы, окуня из равнинных водоемов и форели, ряпушки, пеляди в горных водоемах. Интересен ряд морских рыб, у которых синхронное развитие ооцитов, однако у них овулирует лишь часть созревшей икры. В результате для них характерен многопорционный нерест. Это морские рыбы, такие как камбала глосса Pleuronectes flesus luscus, калкан Scophthalmus maeoticus и другие.
У ряда рыб происходит развитие нескольких порций, это асинхронное развитие ооцитов и порционное икрометание. Такой тип гаметогенеза и нереста характерны для многих рыб южных и умеренных зон. В бассейне Аральского моря порционность характерна для карпа/сазана, серебряного карася, леща и других видов. Первая порция у этих рыб созревает к концу апреля – началу мая. В это время в гонадах хорошо заметны зрелые икринки, заполненные желтком, диаметром около 1 мм, а также более мелкие ооциты в фазах более раннего отложения желтка, они имеют намного более мелкие размеры. Это последующие порции. У указанных рыб бывает второй (а в некоторые годы – и третий) нерест в сезоне – в период с конца июня по середину августа.
При непрерывном оогенезе нет четкого обособления половых клеток, развивающихся в очередном репродуктивном цикле. У этих рыб происходит постоянное пополнение генерации созревающих икринок за счет клеток резервного фонда. Т.е. постоянно от резервного фонда отделяются малые группы ооцитов и развиваются. И нерест у них происходит постоянно, весь год. Развитие ооцитов происходит только асинхронно, а нерест многопорционный. Непрерывный оогенез характерен для тропических и экваториальных условий, где условия благоприятны весь год, он отмечен как у морских, так и пресноводных рыб. Такие рыбы нерестятся каждый день или с перерывом в несколько дней между порциями. В бассейне Аральского моря к таким рыбам относятся завезенные человеком псевдоразбора и гамбузия.
Особенности гаметогенеза у рыб разных широт. Механизмы адаптаций репродуктивной биологии таковы, что молодь у рыб разных широт появляется в благоприятное время, когда в водоеме уже имеется достаточно развитая кормовая база (бактерио, фито и зоопланктон), и температура благоприятна для роста.
В тропических и экваториальных широтах условия относительно стабильны в течение всего года, в том числе кормовая база для личинок и молоди. В таких условиях многие рыбы размножаются круглогодично. Причем, круглогодично размножаются виды рыб как с прерывистым, так и непрерывным созреванием. Понятно, что у рыб с непрерывным созреванием это легко объясняется за счет особенностей созревания, когда от резервного фонда постоянно отделяются порции икринок, начинающих вителлогенез. У рыб с прерывистом оогенезем длительность сезона размножения достигается с одной стороны за счет длительности нереста одной особи, с другой – за счет того, что самки разных возрастов и размеров, а также самки разных популяций одного вида созревают в разный период, что позволяет виду нерестовать весь год. Тот же карп (который родом из умеренных зон) в тропических регионах (например, в индии) нерестует практически весь год.
Для умеренных широт характерна сезонность (теплое или жаркое лето и холодная зима). Размножение в таких условиях приурочено к определенному сезону, у тепловодных рыб к теплому, когда в водоеме развивается планктон, служащий для молоди большинства рыб кормом на ранних этапах развития. В этих водоемах есть рыбы как единовременно созревающие, так и порционно созревающие. Примером именно таких широт является равнинная часть бассейна Аральского моря. Здесь сезон размножения у большинства видов приурочен к весеннелетнему периоду.
