3.3. Биологические показатели

В данном разделе приведены основные характеристики созревающей нерки в период
преднерестовых миграций в ИЭЗ России: 1) возрастной состав, 2) соотношение полов, 3)
размерно-массовые показатели, 4) гонадо-соматический индекс. Это базовый набор критериев
для определения биологического состояния всех видов тихоокеанских лососей, который
использовался при выполнении исследований на дрифтерных судах (Ерохин, 2007). Как
правило, эти показатели служили для отслеживания ключевых этапов преднерестового хода
лососей и осуществления оперативной оценки потенциальной мощности подходов
производителей к нерестовым водоемам основных центров воспроизводства.
В литературе были опубликованы некоторые результаты изучения биологического
состояния нерки по материалам траловых и дрифтерных исследований в ИЭЗ России в 1990-
2000-х гг. (Шунтов и др., 1993а-в, 1995а,б; Радченко, 1994; Бугаев А., 2003г,ж; Глебов, 2007;
Ерохин, 2007; Шунтов, Темных, 2011). Как правило, информация по данному виду подавалась
достаточно ограничено, так как в большинстве работ основной упор делался на изучение более
многочисленных горбуши и кеты. В настоящей диссертации представлена наиболее полная
версия описания биологического состояния нерки по данным дрифтерного мониторинга.
3.3.1. Дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей
Как подчеркивалось выше, описание биологического состояния половозрелых
тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ невозможно без
дифференциации созревающих и незрелых особей в смешанных морских выборках. В случае с
проведением дрифтерного мониторинга эта проблема приобретает актуальность только для
рыб, имеющих продолжительный период океанического нагула — нерки, кеты и чавычи. У
горбуши и кижуча, которые нагуливаются в море 1 год, в дрифтерных уловах присутствовали
только половозрелые особи, достигшие соответствующих размеров тела.

 

Рассматривая ситуацию с неркой, необходимо отметить, что на поздних этапах
океанического периода жизни особей этого вида достаточно затруднительно визуально
дифференцировать на зрелых и незрелых. Особенно, учитывая то, что, практически 100% рыб
из дрифтерных уловов, включая особей длиной 45-50 см, провели в море от 2 лет и более
(Бугаев А., 2003г,ж). Следовательно, размерно-массовые показатели у них достаточно сходны.
Поэтому все представленные здесь оценки выполнены только по степени созревания гонад,
которая определялась в процессе выполнения биологических анализов. Выполненные нами
исследования позволили оценить межгодовую и среднемноголетнюю ежемесячную динамику
соотношения половозрелой и неполовозрелой нерки в дрифтерных уловах в юго-западной части
Берингова моря (ЮЗБМ), прикамчатских (СЗТО-1) и прикурильских (СЗТО-2) водах северо-
западной части Тихого океана в весенне-летний период 1995-2008 гг. (табл. 3.1, рис. 3.7 и 3.8).

По многолетним наблюдениям динамики встречаемости созревающих особей в районах
исследований была определена их доминирующая роль в дрифтерных уловах: ЮЗБМ – 80,9%
(56,4-97,1%); СЗТО-1 – 91,2% (66,2-97,5%); СЗТО-2 – 97,7% (82,6-99,6%). Из представленных
данных видно, что в юго-западной части Берингова моря в мае-августе встречаемость
неполовозрелых рыб несколько выше, чем в северо-западной части Тихого океана. Если
оценивать суммарную динамику соотношения созревающей и нагуливающейся нерки в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ, то среднемноголетний уровень
встречаемости половозрелых рыб в дрифтерных уловах составил 89,4% (69,9-97,3%). Хотелось

бы подчеркнуть, что максимум встречаемости незрелой нерки в уловах, в отдельных районах
отмеченный в 2004-2005 гг., в первую очередь был связан с более поздним началом
дрифтерного лова (2004 г. – с середины июня, 2005 г. – с начала июня).

При рассмотрении среднемноголетней ежемесячной динамики соотношения
половозрелой и неполовозрелой нерки в периоды наблюдений 1990-х и 2000-х гг. отмечалась
четко выраженная общая закономерность. Во всех районах дрифтерного лова прослеживалась

тенденция увеличения доли неполовозрелых особей от мая к августу. Наиболее интенсивно
замещение половозрелой нерки на незрелую происходило в юго-западной части Берингова
моря. В прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана этот
процесс был выражен слабее, но также четко. Понятно, что это все связано с динамикой
преднерестового хода производителей по мере откочевки из открытых морских вод и заходом в
приустьевые зоны нерестовых рек. У восточнокамчатской нерки нерест на 1-1,5 месяца
проходят раньше, чем у западнокамчатских стад (Бугаев, 1995, 2011). Поэтому
беринговоморский преднерестовый поток проходит быстрее и первым освобождает акваторию
для заполнения нагуливающимися неполовозрелыми особями. В целом в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ РФ ежемесячная среднемноголетняя встречаемость незрелой нерки в
весенне-летний сезон прослеживалась на следующем уровне: 1995-2000 гг. — май – 0%, июнь –
0,9%, июль – 16,6%, август – 61,2%; 2001-2008 гг. — май – 0%, июнь – 2,3%, июль – 20,1%,
август – 40,3%. Можно отметить, что динамика процесса достаточно сходна в оба периода
наблюдений.
3.3.2. Возрастной состав
В дрифтерных уловах представлен весь размерный ряд половозрелой нерки, поэтому
возрастной состав полностью согласуется с таковым, который характерен для производителей
этого вида в азиатской части ареала. Общие среднемноголетние данные по структуре и
ежемесячной динамике возрастного состава созревающей нерки в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ РФ показаны в таблице 3.2. В целом имеющуюся возрастную
структуру можно разделить на две группы — основные (ОВГ) и второстепенные (ВВГ).
К первой относятся рыбы с возрастным диапазоном, который практически всегда
встречается в дрифтерных уловах (возраст: 0.3, 0.4, 1.2, 1.3, 1.4, 2.2, 2.3, 2.4, 3.2 и 3.3).
Разумеется, речь здесь идет только о выборках, отвечающих требованиям репрезентативности.
При этом среди основных возрастных групп, как правило, доминируют четыре — 1.3, 2.2, 2.3 и
3.3. Их суммарная доля обычно составляет около 80-90%. Вторая возрастная группа относится к
разряду второстепенных (возраст: 0.5, 1.1, 1.5, 2.1, 3.1, 3.4, 4.2 и 4.3). В подавляющем
большинстве случаев рыбы, имеющие данный возраст, встречаются в дрифтерных уловах
крайне редко. Их суммарная доля редко превосходит уровень 1% в общих выборках. Поэтому
при описании процессов среднемноголетней изменчивости возрастного состава половозрелой
нерки в ИЭЗ РФ мы ориентируемся в основном на доминирующие возрастные группы.
Среднемноголетнее распределение доминирующих возрастных групп созревающей нерки в
основных районах дрифтерного лова в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в
1990-х и 2000-х гг. представлено на рисунках 3.9 и 3.10.

Из полученных данных видно, что во всех районах исследований в оба периода
преобладали рыбы в возрасте 1.3 и 2.3. Отмечается общая тенденция изменчивости
соотношения данных возрастных групп по мере смещения с севера на юг. В юго-западной части
Берингова моря (ЮЗБМ), как в 1990-х, так и 2000-х гг., доля рыб в возрасте 1.3 выше по
сравнению с возрастной группой 2.3. Южнее в прикамчатских (СЗТО-1) и прикурильских
(СЗТО-2) водах северо-западной части Тихого океана заметно возрастает уже доля последних.
Подобная закономерность является следствием распределения крупнейших азиатских стад
нерки в акватории ИЭЗ РФ в период преднерестовых миграций. Севернее наибольшее влияние
на формирование скоплений рыб оказывает стадо р. Камчатка (восточная Камчатка), а южнее
доминирующее положение в уловах занимает стадо р. Озерная (западная Камчатка) (Бугаев А.,
2003б, 2005а, 2011). При этом, известно, что возрастная структура производителей нерки р.
Камчатка более чем на 80% сформирована рыбами в возрасте 1.3 и 2.3, а у нерки р. Озерная

более 95% зрелой части стада представлено рыбами в возрасте 2.2, 2.3 и 3.3 (Бугаев, 1995, 2011;
Бугаев и др., 2007а, 2009). Из представленных схем распределения эта тенденция
прослеживается совершенно четко.
Оценивая среднемноголетнюю встречаемость основных возрастных групп половозрелой
нерки в целом во всех районах беринговоморских и тихоокеанских вод ИЭЗ РФ, отметим, что
суммарная доля рыб доминирующих возрастов 1.3, 2.2, 2.3 и 3.3 составляла 85,7% в 1990-х гг. и
85,0% в 2000-х гг. Причем, структура распределения возрастного состава оставалась достаточно
однородной. Тем не менее, заметны некоторые изменения долей отдельных возрастных групп.
Следует дополнительно уточнить, что специалисты нередко в отношении нерки
применяют термины «речной» и «озерный» типы чешуи. Первый, как правило, включает рыб с
пресноводным возрастом 0. и 1., а второй — 2., 3. и 4. Исходя из этой классификации, заметно,
что в 1990-х гг. нерка с «речным» типом чешуи встречалась значительно чаще, чем в 2000-х гг.
На наш взгляд, это объясняется значительным увеличением численности нерки р. Озерная с
«озерным» типом чешуи, которое наблюдалось, начиная с 2002 г. При этом в 2002-2006 гг.
было зафиксировано падение численности нерки р. Камчатка, где высока доля рыб с «речным»
типом чешуи. Все эти данные прямо указывают на высокую степень влияния крупнейших
азиатских стад нерки на возрастную структуру ее половозрелых особей в преднерестовых
скоплениях в ИЭЗ РФ.
Анализ межгодовой и ежемесячной среднемноголетней динамики возрастного состава
половозрелой нерки весьма затруднителен из-за большого разнообразия возраста созревания.
Поэтому мы использовали только данные по морскому периоду жизни рыб без учета
пресноводного возраста. Это вполне оправданно, поскольку наибольший практический интерес
представляет именно соотношение возрастных групп рыб, которые имели разные сроки
океанического нагула, так как основной размерный и весовой рост тихоокеанских лососей
происходит во время морского периода жизни (Weatherley, Gill, 1995). По-сути, зачастую
соотношение особей, имеющих различный океанический возраст, и формирует навеску рыб в
промысловых уловах. Разумеется, кроме возрастной структуры, на навеску влияет межгодовая
изменчивость комплексного воздействия факторов среды, тормозящих или ускоряющих рост
лососей. Но, как правило, это отражается на росте всех рыб независимо от их возрастной
структуры. Таким образом, на основе различий в сроках океанического периода жизни была
рассмотрена межгодовая и среднемноголетняя ежемесячная динамика возрастного состава
половозрелой нерки в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ в 1995-2008 гг. (рис. 3.11 и
3.12).

Из представленных графиков видно, что во все годы доминирующее положение
занимали рыбы в возрасте n.3. Второе и третье место по встречаемости в уловах принадлежало
особям в возрасте n.2 и n.4, соответственно. Отмеченный в 2004-2005 гг. пик встречаемости
нерки в возрасте n.2 в значительной степени был обусловлен поздними сроками начала
дрифтерного лова. Так, в 2003-2005 гг. в связи с мерами по уменьшению промысловой нагрузки
на нерку стада р. Камчатка, лов начинали только с июня, причем в 2004 г. его начало было
наиболее поздним.
Наблюдения за среднемноголетней ежемесячной динамикой встречаемости
половозрелой нерки в возрасте n.2, n.3 и n.4 в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ
РФ показали сходную тенденцию распределения возрастных групп во время преднерестового
хода. Как в 1990-х, так и 2000-х гг. в мае-августе доминировали особи в возрасте n.3, затем по
уменьшению следовали особи в возрасте n.2 и n.4. При этом отмечена четко выраженная
тенденция — доли нерки старших возрастных групп n.3 и n.4 постепенно уменьшались с мая по

август, а доля рыб младшей возрастной группы n.2 наоборот неуклонно возрастала с начала и
до окончания преднерестового хода. В принципе, показанная закономерность вполне
согласуется с известными фактами динамики возрастного состава производителей нерки во
время анадромных миграций в реках Азии и Северной Америки (Бугаев, 1995, 2011; Foerster,
1968; Burgner, 1991).
3.3.3. Соотношение полов
Одним из важных показателей, характеризующих тихоокеанских лососей в
преднерестовых скоплениях в период весенне-летних миграций в открытых морских водах,
является баланс соотношения их полов. Применительно к настоящей работе данный критерий
дает возможность определения начала, пика и окончания преднерестового хода лососей. У
большинства видов отмечена тенденция, которая заключается в преобладании самцов на
начальной стадии миграций. При дальнейшем увеличении доли самок в уловах наступает
миграционный пик или, так называемый, «рунный» ход. В этот период в большинстве случаев
баланс полов достаточно близок к соотношению 1 : 1. По мере достижения максимальной
встречаемости самок в уловах наступает окончание преднерестового хода. У нерки данная
закономерность прослеживается достаточно неплохо. На это указывают результаты
наблюдений 1995-2008 гг., полученные во время проведения исследований на дрифтерных
судах в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ (табл. 3.3).
Из представленных данных видно, что в майских уловах 1990-х и 2000-х гг. в
прикамчатских (СЗТО-1) и прикурильских (СЗТО-2) водах северо-западной части Тихого
океана отмечалось весьма ощутимое доминирование самцов. Соответственно, в июне
соотношение самцов и самок выравнивалось, а в июле-августе наблюдалось постепенное
увеличение встречаемости самок с последующим их преобладанием в уловах.
Исключением из общего правила является ежемесячная динамика соотношения полов
нерки в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ). Здесь в течение обоих весенне-летних
периодов 1990-х и 2000-х гг. заметна доминирующая роль самок в уловах. Тем не менее,
отмеченная выше, тенденция сезонной динамики встречаемости самцов сохраняется и в данном
регионе, то есть максимальное присутствие самцов в уловах наблюдалось именно в мае. В
период с июня по август отмечено постепенное уменьшение их доли. Учитывая это, можно
предположить, что доминирование самок в ЮЗБМ является следствием особенностей
внутривидовой структуры созревающей нерки в этом регионе. Напомним, что
беринговоморская часть ИЭЗ РФ служит акваторией массовых преднерестовых миграций
именно восточнокамчатской нерки, значительная часть которой представлена группировкой

второстепенных стад северо-восточной Камчатки (Бугаев А., 2003б, 2005а, 2011). Возможно,
повышенная доля самок является частью стратегии выживания «северных» популяций нерки.

Учитывая, что соотношение самцов и самок в долевом выражении взаимосвязано, мы
используем первых в качестве предиктора. Таким образом, ежемесячная динамика
встречаемости самцов созревающей нерки по среднемноголетним данным 1990-х и 2000-х гг.
во всех районах исследований в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ имела
следующий вид: 1995-2000 гг. — май – 61,8%, июнь – 44,6%, июль – 43,9%, август – 47,3%;
2001-2008 гг. — май – 55,9%, июнь – 47,6%, июль – 44,7%, август – 45,0%. Отметим, что
среднемноголетние значения доли самцов в уловах в весенне-летний сезон сохранялись в оба
периода наблюдений.
Межгодовая динамика соотношения полов нерки в дрифтерных уловах в основных
районах лова в значительной степени отражает, отмеченные выше закономерности (рис. 3.13 и
3.14). На графиках показано, что в юго-западной части Берингова моря во все годы имело место
некоторое преобладание самок. Южнее в прикамчатских и прикурильских водах северо-

западной части Тихого океана соотношение полов имеет более ровный характер изменчивости.
В сравнительном аспекте среднемноголетний региональный баланс встречаемости самцов в
дрифтерных уловах 1995-2008 гг. был следующим: ЮЗБМ — 40,5% (30,6-51,1%), СЗТО-1 —
49,1% (40,1-58,3%); СЗТО-2 — 49,5%(43,6-57,6%); ИЭЗ РФ — 47,0% (41,1-51,0%).

3.3.4. Размерно-массовые критерии
Известно, что одной из основных характеристик физиологического состояния рыб
являются размерно-массовые критерии. На заключительном этапе жизненного цикла
тихоокеанских лососей эти критерии приобретают наибольший интерес для рыбохозяйственной
деятельности, поскольку именно в данный период формируется промысловый запас. С
биологической точки зрения особую актуальность вариабельности размерно-массовых
показателей придают циклические колебания численности и перестройки внутривидовой
структуры рыб. Реакции подобного рода всегда имеют многофакторную природу, связанную с
экосистемной динамикой. Тем не менее, как правило, при проведении практических
исследовательских работ невозможно учесть весь спектр комплекса факторов, влияющих на
размерно-массовые показатели гидробионтов. Это было бы слишком дорогостоящим и
трудоемким проектом. В большинстве случаев специалисты выбирают отдельные предикторы,
которые наиболее доступны и показательны для изучения конкретных видов. В рамках
настоящей работы мы применяем этот же прием и используем в качестве сравнительного
критерия фактическое изменение уровней численности тихоокеанских лососей, которое было
отмечено специалистами стран северотихоокеанского бассейна на рубеже XX и XXI веков
(Irvine et al., 2009).
Обобщенные результаты наблюдений изменчивости среднемноголетних размерно-
массовых показателей нерки из дрифтерных уловов 1995-2000 и 2001-2008 гг. в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ представлены в таблице 3.4. Первичный
анализ полученных данных позволил обозначить некоторые общие закономерности
характерные для обоих периодов наблюдений. Во-первых, среднемноголетние размерно-
массовые показатели самцов всегда превосходили таковые самок. В среднем по длине тела на 1-
3 см, а по массе — на 0,2-0,3 кг. Во-вторых, ежемесячная среднемноголетняя динамика
размерно-массовых показателей не имела четко выраженных тенденций изменчивости у обоих
полов, характерной для всех районов наблюдений. В северной части полигона исследований
(ЮЗБМ, СЗТО-1) вариабельность данных критериев шла по куполообразной кривой с
максимальными показателями в июне-июле. Южнее (СЗТО-2) наблюдалось поступательное
увеличение размеров и массы тела рыб в течение мая-августа. В-третьих, анализ межгодовой
динамики размерно-массовых показателей половозрелой нерки, показал, что в северных
районах (ЮЗБМ, СЗТО-1) полигона исследований наблюдалось постепенное в ряду лет
уменьшение размеров и массы тела рыб. Южнее в СЗТО-2 эти показатели, напротив,
увеличивались в ряду лет.

Среднемноголетнее ежемесячное пространственное распределение размерно-массовых
показателей половозрелой нерки в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России в
период преднерестовых миграций 1990-х и 2000-х гг. представлено на рисунках 3.15 и 3.16.
Анализ полученных схем показал, что в оба периода наблюдений в дрифтерных уловах
повсеместно преобладали рыбы трех размерно-массовых групп — длина тела – 53-56 см, 56-59
см, 59-62 см и масса тела — 2,3-2,6 кг, 2,6-2,9 кг, 2,9-3,2 кг. Их суммарная встречаемость в
течение всего весенне-летнего сезона варьировала в пределах 80-100%. При этом абсолютными
доминантами были особи от 56 до 62 см и от 2,3 до 2,9 кг. В периоды наблюдений 1995-2000 и
2001-2008 гг. имелись некоторые отличия, которые заключались в заметном преобладании
более крупных особей на начальных этапах преднерестовых миграций в майских уловах 1990-х
гг. В свою очередь в 2000-х гг. наблюдалась аналогичная закономерность в августовских уловах
на завершающих этапах преднерестового хода.
Тем не менее, при рассмотрении пространственной структуры ежемесячного
среднемноголетнего распределения созревающей нерки по длине и массе тела в период
преднерестовых миграций в ИЭЗ России, можно отметить ряд характерных черт присущих
обоим периодам наблюдений. Во-первых, в мае на начальных этапах преднерестовых миграций
основные скопления формировались в мористой части акватории к югу от Командорских о-вов.
В этот период размерно-массовые показатели рыб имели достаточно однородную структуру,
хотя в 1990-х гг. они и были несколько выше. Во-вторых, в июне-июле по мере развития
массового преднерестового хода более крупные особи нерки смещались ближе к побережью,
распределяясь по всей акватории беринговоморской и тихоокеанской части ИЭЗ РФ. В данный
период четко видно, как проходила первая волна более зрелых рыб, которую замещала вторая
волна менее зрелых особей. Безусловно, это связано с динамикой хода нерки восточной и
западной Камчатки, нерестящейся в разное время. В-третьих, в августе на завершающей стадии
преднерестового хода нерки основные скопления разнородных по размерно-массовым
показателям рыб формировались в акватории юго-восточной Камчатки и северных Курильских
островов. Это характерно для обоих периодов наблюдений 1990-х и 2000-х гг. Последнее
связано с повышенной встречаемостью в некоторых выборках особей младшей возрастной
группы n.2. При этом в 2000-х гг. размеры и масса тела рыб в августе были заметно выше, чем в
1990-х гг.
Анализируя среднемноголетнее распределение размеров и массы тела половозрелой
нерки, можно отметить, что, имеющийся в 1995-2000 гг. сдвиг по размерно-массовому ряду в
сторону более мелких особей от 53 до 56 см и от 1,9 до 2,5 кг, наблюдался и в целом по ИЭЗ РФ
(рис. 3.17). Соответственно, в 2001-2008 гг. встречаемость в дрифтерных уловах более крупных
особей, достигавших 57-61 см по длине и 2,6-3,1 кг по массе тела, была выше.

 

Это свидетельствует о некотором перераспределении размерно-массовых показателей
нерки в сторону их увеличения в 2000-х гг. Но тут необходимо учитывать тот факт, что
среднемноголетние характеристики не всегда показательны при анализе многолетней
изменчивости данных критериев. Поэтому мы отдельно приводим данные по межгодовой
динамике размерно-массовых характеристик нерки в основных районах исследований в 1995-
2008 гг. (рис. 3.18).
Из представленных графиков видно, что в северных районах (ЮЗБМ, СЗТО-1)
отмечается отрицательный тренд межгодовой динамики размерно-массовых показателей. В
южной части полигона наблюдений (СЗТО-2) данный тренд, наоборот, имеет положительный
характер. При этом в каждом районе уровень изменчивости размерно-массовых характеристик
отличается. Картина распределения длины и массы тела созревающей нерки по районам лова в
1995-2008 гг. была следующая: ЮЗБМ — длина тела – 57,8 см (56,2-59,2 см), масса тела – 2,69
кг (2,47-2,94 кг); СЗТО-1 — длина тела – 57,7 см (55,7-60,1 см); масса тела – 2,61 кг (2,40-3,05

кг); СЗТО-2 — длина тела – 57,5 см (56,3-59,7 см), масса тела – 2,59 кг (2,37-2,94 кг); ИЭЗ РФ
— длина тела – 57,6 см (56,3-59,1 см), масса тела – 2,62 кг (2,49-2,92 кг).

Отметим, что в юго-западной части Берингова моря пределы варьирования, как длины,
так и массы тела, выражен наиболее слабо, составляя около - 0,5 см и - 0,1 кг, соответственно

В прикамчатских тихоокеанских водах этот показатель, также отрицательный, но заметно выше
– 2,5 см и - 0,3 кг. В прикурильских водах северо-западной части Тихого океана размах
варьирования по положительному тренду соответствует 1,0 см по длине и 0,2 кг по массе.
Понятно, что столь разнонаправленные тенденции межгодовой изменчивости размерно-
массовых критериев нерки в различных районах дрифтерного лова, будут неоднозначно
отражаться на показателях данного признака на обследованной акватории в целом.
На рисунке 3.19 показана многолетняя динамика средних показателей длины и массы
тела половозрелой нерки в целом по ИЭЗ РФ в 1995-2008 гг. Исходя из полученных данных,
отметим, что имелся отрицательный тренд по обоим признакам. Причем, не вызывает сомнений
ключевая роль северных районов (ЮЗБМ, СЗТО-1) в формировании отрицательной тенденции.
Тем не менее, уровень размаха варьирования тренда оставался весьма незначительным — около
0,5 см по длине и 0,1 кг по массе тела. В принципе, данная изменчивость соответствует
стандартной статистической ошибке. На наш взгляд, результаты наблюдений межгодовой
изменчивости размерно-массовых показателей нерки по объединенным данным из всех районов
исследований в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ не позволяют сделать
однозначный вывод о заметном снижении этих показателей в 1995-2008 гг.

В значительной степени значения средних показателей обусловлены внутривидовой
структурой преднерестовых скоплений нерки. На это указывают разнонаправленные
многолетние тренды изменчивости по длине и массе тела в северных (ЮЗБМ, СЗТО-1) и
южном (СЗТО-2) районах, которые, как известно, заметно отличаются по популяционному
составу дрифтерных уловов. Результаты предыдущих многолетних исследований по
идентификации стад нерки в ИЭЗ РФ показали, что в прикурильских водах северо-западной
части Тихого океана доминируют западнокамчатские стада, а в беринговоморских водах
восточнокамчатские (Бугаев А., 2003б, 2005а, 2011). Из этого, можно сделать вывод, что на обе
региональные группировки рыб действуют различные факторы, влияющие на рост. Причем,
характерно, что четкий положительный тренд отмечен именно для района массовых
преднерестовых миграций нерки р. Озерной (СЗТО-2), численность которой в 2000-х гг.
достигла исторического максимума. На наш взгляд, увеличение размерно-массовых
характеристик озерновской нерки на фоне увеличения ее численности связано с перестройками
термического режима вод и формированием кормовой продукции в Северной Пацифике. В то
же время, во всех случаях совокупное воздействие тех или иных факторов, влияющих на рост
рыб, как уже не раз отмечалось (Бугаев, 1995, 2011), является уникальным для отдельных
локальных стад нерки западной и восточной Камчатки. Кроме того, последние исследования
показывают наличие субтрендов размерно-массовых показателей производителей нерки,
выражающееся в периодическом снижении и повышение данных показателей на уровне
многолетних рядов наблюдений (Бугаев А. и др., 2015а). Не исключено, что 14-летний период
работ на дрифтерных судах в ИЭЗ РФ является этапным фрагментом смежных субтрендовых
циклов изменчивости длины и массы тела для данного вида лососей.
Еще одним из важных элементов оценки биологической структуры рыб является
взаимосвязь размерно-массовых показателей с возрастом. На рисунке 3.20 показана
зависимость размеров и массы тела нерки от продолжительности ее морского нагула.
Ранее многие исследователи отмечали у производителей тихоокеанских лососей
взаимосвязь между размерно-массовыми показателями и возрастом (Крогиус, 1960, 1965;
Бугаев, 1995, 2011; Koo, 1962; Lander, Tanonaka, 1964; LaLanne, 1971; Weatherley, Gill, 1995;
Fukuwaka, Kaeriyama, 1997; Ishida et al., 1998; Mathisen, Sands, 2001; и др.). Для нерки это
особенно актуально, так как ее возрастная структура самая сложная среди всех видов лососей.
В рамках данной работы мы акцентируем внимание только на океаническом возрасте
половозрелых рыб, поскольку морской нагул является определяющим дефинитивные размеры
тихоокеанских лососей.

 

Исходя из представленных данных, можно констатировать, что распределение размерно-
массовых показателей нерки с океаническим возрастом n.2, n.3 и n.4, подчинено определенной
закономерности, несмотря на значительную трансгрессию. В основном это выражается в
смещении ядра частот встречаемости размеров и массы тела рыб в зависимости от возраста. На
гистограммах видно, что наименьшие размерно-массовые критерии характерны для рыб,
проживших в океане 2 года (n. 2). Нерка этой возрастной группы имела длину и массу тела от

45 до 60 см (95%) и от 1,0 до 3,0 кг (98%). При этом 52 и 74% этих особей входило в размерно-
массовую группу 50-55 см и 1,5-2,5 кг, соответственно. У нерки с продолжительностью
морского нагула 3 года (n.3) основное количество рыб имели длину и массу тел от 50,0 до 65,0
см (87%) и от 2,0 до 3,5 кг (85%). Максимумы встречаемости были отмечены в пределах
размерно-массовой группы 55-60 см (56%) и 2,0-3,0 кг (68%). У рыб с 4 годами океанического
нагула (n.4) показатели длины и массы тела составляли от 55 до 70 см (91%) и от 2,0 до 4,0 кг
(89%). Наибольшая встречаемость приходились на размерно-массовую группу 55-65 см (79%) и
2,5-3,5 кг (60%).
В некоторых случаях заметно, что размеры и масса рыб младших и старших возрастных
групп зачастую имеют значительное перекрытие значений этих показателей. Ранее на
подобную закономерность уже обращали внимание некоторые исследователи (Бугаев, 1995,
2011). По этим наблюдениям часть рыб в возрасте 0.4, 1.4, 2.4 и 3.4 заведомо имели более
низкие значения длины и массы тела, приближаясь по этим критериям к уровню рыб в возрасте
0.2, 1.2, 2.2 и 3.2. Чем вызвана данная особенность роста, пока ответить затруднительно. Можно
предположить, что существует некая система внутреннего или внешнего подавления роста
нерки, из-за чего происходит отделение части рыб той или иной популяции, которые
дополнительно на 1–2 года задерживаются в океане. Не исключено, что основную роль в
регуляции данного процесса играют наследственные факторы, и эти рыбы являются частью
резервного генофонда вида.
При рассмотрении динамики размерно-массовых показателей нерки различных
возрастных групп в течение всего активного преднерестового хода в ИЭЗ РФ, можно отметить,
что во всех случаях наблюдалась положительная ежедекадная тенденция увеличения длины и
массы тела половозрелых рыб с начала мая и до конца августа (рис. 3.21). У особей в возрасте
n.2 по среднемноголетним данным 1995-2008 гг. сезонный прирост длины тела составлял около
3,0 см, а массы – около 0,4 кг. Нерка возраста n.3 и n.4 в период преднерестового хода росла
менее интенсивно. В обоих случаях сезонные приросты длины и массы тела составляли
приблизительно 2,0 см и 0,3 кг. При этом декадные приросты этих характеристик имели
следующие показатели: возраст n.2 – 0,25 см/0,04 кг, возраст n.3 – 0,09 см/0,03 кг, возраст n.4 –
0,22 см/0,03 кг.
На наш взгляд, более интенсивный рост рыб младшей возрастной группы n.2 обусловлен
потребностью в относительно короткие сроки преднерестового хода набрать максимально
быстро соответствующие физические кондиции необходимые для более успешного нереста. У
нерки старших возрастных групп n.3 и n.4 этот процесс проходит более медленно, поскольку
требуемые размерно-массовые характеристики практически достигнуты. Тем не менее, отметим

относительно высокий уровень декадных приростов у рыб в возрасте n.4, несмотря на то, что
это самая старшая возрастная группа, представленная в настоящей работе.

В настоящее время существует множество опубликованных материалов, как
отечественных, так и зарубежных авторов, в которых значительное внимание уделяется
межгодовым отличиям темпа роста нерки отдельных локальных стад или их региональных
комплексов (Крогиус, 1960, 1961, 1965; Бугаев, 1995, 2008, 2011; Lander, Tanonaka, 1964; Ricker,
1981; Rogers, Ruggerone, 1993; Ishida et al., 1998; Mathisen, Sands, 2001; Ruggerone et al., 2007; и
др.). Как правило, ключевыми элементами подобных исследований являются размерно-
массовые характеристики, возрастная структура и численность поколений.

В перечисленных публикациях одним из наиболее часто упоминаемых факторов,
влияющих на рост нерки Азии и Северной Америки, специалисты считают численность
конкурентного вида — горбуши. Другой причиной (обусловливающей численность всех
гидробионтов) являются океанологические условия нагула. Эти факторы могут заметно влиять
на биологические показатели рыб даже на завершающих этапах океанического периода жизни.
Особенно, это актуально в тех случаях, когда исследованиями охвачена такая значительная зона
пересечения видовых ареалов тихоокеанских лососей, как беринговоморская и тихоокеанская
акватория ИЭЗ РФ, где большинство смешанных скоплений представляют собой сложно
структурированные популяционные комплексы.
Одним из проявлений подобной зависимости является выявленная закономерность
широтного распределения длины и массы тела половозрелой нерки из дрифтерных уловов в
юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана (рис. 3.22).

Отмечена положительная тенденция увеличения ее размерно-весовых показателей с юга
на север. Взаимосвязь в обоих случаях достоверная и четко выраженная. Коэффициенты
корреляции Пирсона (r) по длине и массе тела рыб составили 0,78 и 0,68, соответственно. Не
вызывает сомнений то, что данная закономерность напрямую связана с пространственным
распределением локальных стад «южного» и «северного» происхождения на акватории
полигона исследований.
Аналогичные результаты были получены и для производителей нерки из речных и
прибрежных уловов при сопоставлении распределения среднемноголетних размерно-массовых
характеристик рыб по широте относительно координат устьев рек (Бугаев, 2011). Этот момент
еще раз подчеркивает, что при изучении биологического состояния тихоокеанских лососей в
морской период жизни, фактор географического положения основных центров воспроизводства
зачастую определяет закономерности пространственного и временного распределения
конкретных локальных стад или их региональных группировок. Особенно, это актуально в
период преднерестовых миграций, когда созревающие лососи по мере смещения к побережью
локализуются в достаточно однородные скопления для захода в нерестовые водоемы.
3.3.5. Гонадо-соматический индекс
Степень созревания тихоокеанских лососей в морской период жизни принято определять
с помощью гонадо-соматического индекса (ГСИ). Результаты анализа пространственного и
темпорального распределения ГСИ по среднемноголетним данным 1990-х и 2000-х гг. в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ представлены в таблице 3.5.
Из полученных данных можно выделить несколько моментов, которые являются общей
закономерностью, характерной для преднерестовых миграций нерки в течение всего периода
мониторинга на дрифтерных судах 1995-2008 гг. Во-первых, во всех районах исследований у
самцов ГСИ в среднем всегда ниже, чем у самок, что обусловлено естественными различиями в
массе половых продуктов. Во-вторых, имеется общая тенденция у самцов и самок на
увеличение ГСИ от начала (май) к окончанию (август) преднерестовых миграций.
Наблюдаемые незначительные перепады степени зрелости нерки в период рунного хода (июнь-
июль) в основном связаны с динамикой подходов стад восточной и западной Камчатки,
созревающих в разное время. В-третьих, в северных районах ИЭЗ РФ средние показатели ГСИ
у самцов и самок выше, чем в более южных. Данная зависимость, также прослеживается и на
среднемноголетнем ежемесячном уровне. Основной причиной этого, как и в предыдущем
случае, является внутривидовая популяционная структура «северных» и «южных» скоплений
нерки. В первом случае доминируют восточнокамчатские стада, массовый нерест которых
происходит, начиная с конца июня, а во втором западнокамчатские, начинающие нерест только
95
с августа. В-четвертых, Сравнение среднемноголетних данных показало, что в 1990-х гг. у
обоих полов ГСИ были выше в СЗТО-1, а в 2000-х гг. — в ЮЗБМ и СЗТО-2. В целом по ИЭЗ
РФ значения ГСИ в 1990-х гг. несколько превосходили таковые в 2000-х гг. В значительной
степени это обусловлено тем, что основные сборы были проведены в СЗТО-1, что и повлияло
на конечные оценки ГСИ по суммарным данным из всех районов дрифтерного лова.
Межгодовая динамика изменчивости ГСИ нерки в значительной степени отражает все
отмеченные выше среднемноголетние тенденции (рис. 3.23 и 3.24). Основной ее особенностью
можно считать относительно низкую вариабельность. Как правило, у обоих полов во всех
районах исследований показатели ГСИ находятся приблизительно на одном уровне,
характерном для того или иного района. Многолетнее распределение данного критерия в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в период преднерестовых миграций 1995-
2008 гг. имело следующий вид: ЮЗБМ — самцы – 2,08 (1,17-2,54), самки – 6,16 (5,22-6,95);
СЗТО-1 — самцы – 1,47 (1,10-1,87), самки – 4,43 (3,86-5,11); СЗТО-2 — самцы – 1,26 (0,90-
2,11), самки – 3,84 (2,99-4,98); ИЭЗ РФ — самцы – 1,50 (0,90-1,96), самки – 4,65 (3,80-5,33).
В большинстве случаев, имеющийся размах колебаний значений ГСИ, не превышал 1. В
принципе, это не очень высокий показатель вариабельности критерия. Тем не менее,
объяснение подобных перепадов степени зрелости нерки может заключаться в двух причинах.
Первая — изменчивость соотношения в уловах восточнокамчатской и западнокамчатской
группировок стад. Вторая — влияние океанологических условий и, прежде всего, температуры,
поскольку именно температурный режим заметно воздействует