3.4. Внутривидовая структура

Говоря непосредственно о внутривидовой структуре тихоокеанских лососей, следует
уточнить, что, несмотря на популяционный статус подобных исследований, речь в основном
будет идти о локальных стадах и их комплексах. Это обусловлено тем, что в настоящее время в
странах тихоокеанского региона для лососей в массовом порядке не внедрены столь тонкие
методы, которые позволили бы достаточно точно идентифицировать смешанные морские
скопления на популяционном уровне. Причем, это касается, не, только фенотипических
методов, но и новейших генетических. В лучшем случае результаты внутривидовой
идентификации в литературе приводятся на уровне отдельных локальных стад или их
региональных группировок. Для фенотипических методов исключением является лишь
отолитное маркирование молоди лососей на рыбоводных заводах.

Но этот метод оправдан
только для рыб искусственного воспроизводства и при условии масштабного мечения
выпускаемой молоди.

 

 

Подчеркнем, что в работе мы не отождествляем два понятия – «популяция» и «локальное
стадо». Хотя, например, в работах североамериканских специалистов это достаточно
распространено. Исходя из принятых определений, в отечественной рыбохозяйственной науке
под термином «стадо» принято понимать популяцию или группу популяций, имеющих
определенную общность географии воспроизводства и нагула, к которым применима единая
тактика и стратегия промысла (Кузнецов, Мина, 1985). В большей степени это подходит к
морским или жилым пресноводным формам рыб. В случае с проходными рыбами, в том числе и
с тихоокеанскими лососями, все сложнее.
Необходимо учитывать, что лососей добывают двумя принципиально разными видами
промысла: 1 – речной (орудия лова – ставные жаберные сети, закидные невода); 2 – морской
(орудия лова – ставные невода, дрифтерные жаберные сети). Если в первом случае мы можем
говорить о какой-то однородности внутривидовой структуры уловов, то, во втором, не всегда
можно судить даже о принадлежности рыб к определенному локальному стаду или даже
региональному комплексу стад, не говоря уж о популяционной составляющей. Поэтому
однозначно определить популяционный статус лососей по тактике и стратегии лова, на наш
взгляд, достаточно затруднительно.
Мы придерживаемся той точки зрения, по которой термин «локальное стадо» более
применим именно к лососям, воспроизводящимся в одной реке или озерно-речной системе с
определенным нерестово-нагульным потенциалом, общей возможностью ската в море и
повышенным уровнем возврата в этот же водоем. Резюмируя некоторые эволюционные
представления о популяциях (Лебедев, 1967; Тимофеев-Ресовский, 1973; Алтухов, 1974, 1983;
Майр, 1974; Коновалов, 1980; Мина, 1980, 1986; Глубоковский, 1995; Макоедов, Коротаева,
1999; и др.), можно представить, что локальное стадо включает три основных компонента
внутривидовой структуры: 1) субпопуляции; 2) популяции; 3) сезонные расы (темпоральные
группировки субпопуляций и популяций).
Разумеется, это упрощенная схема, которая отвечает требованиям прикладных задач
рыбохозяйственной науки. Существуют различные интерпретации этих понятий, а также более
расширенные версии популяционной организации видов. Но, по сути, они ничего не меняют в
базовой концепции. С практической точки зрения управления промыслом, именно
перечисленные три составляющие могут выступать в качестве регулируемых единиц запасов.
На практике это наиболее часто проявляется при организации промысла на крупных водоемах
со значительным водотоком, где формируются условия для эволюции более сложной
внутривидовой иерархии. В этом плане из камчатских рек одним из ярких примеров может
служить бассейн р. Камчатка, где сложная популяционная организация лососей требует
99
внесения постоянных корректив при регулировании промысла (Крогиус, 1983; Бугаев, 1986;
1995, 2011; Котенев и др., 2006; Бугаев и др., 2007).
Биологической предпосылкой для фенотипической идентификации происхождения
тихоокеанских лососей является наличие у них домашнего инстинкта — хоминга (от англ.
home). Это подразумевает создание условий для специфических особенностей роста
регистрирующих элементов рыб в пресноводный и начальный морской этапы жизни, которые
характерны для конкретных популяционных формаций. Из подобных элементов, чешуя
является наиболее удобной для исследования регистрирующей структурой. Многочисленные
исследования подтверждают, что темп роста лососей, как непосредственно линейный, так и их
чешуйных критериев, зависит от совокупности биотических и абиотических факторов среды
(физические параметры нагульно-выростных водоемов и прилегающих прибрежных зон,
химический состав и температура воды, обеспеченность кормовыми ресурсами, динамика
численности запасов, конкурентное влияние других видов и т.п.), которые остаются
относительно стабильными для конкретных географических центров воспроизводства на
многолетнем уровне (Бирман, 1951, 1968; Грачев, 1967; Мина, Клевезаль, 1976; Ковтун, 1981;
Крогиус, 1961; Крогиус и др., 1987; Бугаев, Дубынин, 1991; Бугаев, 1995, 2011; Карпенко, 1998;
Бугаев, Бугаев А., 2000; Зорбиди, 2010; Koo, 1962; Eggers, 1978; Doble, Eggers, 1978; Takagi et
al., 1981; Ishida et al., 1998; Bugaev et al., 2001; Mathisen, Sands, 2001; Ruggerone et al., 2007,
2009; и др.). Соответственно, чем выше уровень географической изоляции и отличий условий
нагула отдельных локальных стад или их групп, тем больше вероятность образования
уникальных фенотипов (эколого-морфологических форм) чешуи тихоокеанских лососей.
У рыб рода Oncorhynchus данная закономерность наиболее проявляется в пресноводный
и ранний морской периоды жизни. Смолтифицируясь в начале лета, молодь лососей
скатывается в море, где приблизительно в течение полутора – четырех месяцев, а возможно и
дольше, нагуливается в прибрежных водах (Бирман, 1985; Ерохин, 1998, 2002; Карпенко, 1998;
Глебов, 1998, 2000; Старовойтов, 2002, 2003а; Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2008; Straty,
1974; Straty, Jaenicke, 1980; Hart, Dell, 1986; и др.). В это время продолжительность ее нагула
определяется условиями среды в прибрежной зоне: геоморфологией, температурой,
соленостью, приливно-отливными процессами, течениями, влиянием речного стока,
обеспеченностью кормом и влиянием хищников. В конце октября – ноябре начинается
торможение роста, которое ведет к началу формирования морского годового кольца на чешуе
(Крогиус, 1960; Бирман, 1968; Koo, 1955; Clutter, Whitesel, 1956; Bilton, Ludwig, 1966; Barber,
Walker, 1988; и др.). В этот период молодь покидает прибрежную зону.
100
Исходя из этих предпосылок, формирование рисунка чешуи в пресноводный период и
закладка летне-осенних склеритов на первом году морского периода жизни подчинены
воздействию вышеизложенных биотических и абиотических факторов, которые характерны для
определенных «родных» пресноводных и прибрежных экосистем. Кроме того, известно, что
совокупность фенотипических признаков лососей в значительной степени зависит от
наследственности (Мина, 1986; Макоедов, 1999; Макоедов, Каратаева, 1999; Черешнев и др.,
2002). Все это позволяет с тем или иным уровнем точности идентифицировать стада с
помощью структуры чешуи.
Результаты многочисленных популяционных исследований по чешуйным критериям
подтверждают, что в большинстве случаев характерная морфология рисунка чешуи отдельных
стад достаточно стабильна во времени, несмотря на существующую межгодовую изменчивость
(Крогиус, 1958; Куликова, 1970, 1975; Грачев, 1983; Бугаев, 1995, 2011; Кловач, Заварина, 2002;
Бугаев А., 2003а,д, 2005а,б, 2007б,в, 2011; Бугаев А. и др. 2007б, 2008, 2009, 2012а,б,в; Зорбиди,
2010; Bugaev, 1987, 1989; Mosher, 1968, 1972; и др.). По крайней мере, это характерно для
хронологически близких этапов. Особенно подобная зависимость проявляется в структуре
чешуи на уровне макрокомплексов, то есть достаточно крупных по численности и
географически изолированных региональных группировок стад. Например, существующие
различия в структуре чешуи нерки, воспроизводящейся в водоемах западной и восточной
Камчатки, в большинстве случаев стабильно сохраняются на многолетнем уровне (Бугаев А.,
2003а, 2005а,б, 2011; Bugaev A., 2003, 2005a). Понятно, что немаловажную роль в этом играет
наследственность. Но насколько это проявляется в том или ином конкретном случае, пока
однозначно ответить невозможно.
Тем не менее, следует признать, что вероятность сходства чешуйных критериев на
уровне отдельных локальных стад тихоокеанских лососей все-таки остается достаточно
высокой. Поэтому целесообразно идентифицировать не конкретные стада, а их региональные
группировки (комплексы), что позволяет снизить вероятность ошибки. Подобный подход
достаточно широко использовался в истории мировой практики проведения
идентификационных работ с использованием чешуйных критериев (Коновалов, 1971; Куликова,
1975; Темных, 1996; Темных и др., 1994, 1997; Каев, 1998; Антонов, Балуева, 2000; Кловач,
Заварина, 2002; Зорбиди, Антонов, 2002; Бугаев А., 2003а-в,е, 2005а,в, 2006, 2007б,в, 2011;
Бугаев А. и др. 2006а,б; 2007б, 2008, 2009, 2012а,б,в; Запорожец, Зорбиди, 2007; Myers et al.,
1993; Patton et al., 1998; Bugaev A., 2003, 2004a-c, 2005a-c, 2006, 2008a,b; Bugaev A., Myers,
2009a,b; Bugaev A. et al., 2008a,b, 2009, 2010, 2012; и др.). Причем, эта практика касается не
только фенотипических, но и широко развивающихся в последнее время генетических
101
исследований по идентификации стад (Гриценко и др., 2007; Шпигальская и др., 2011а,б;
Shaklee, Currens, 2003; Beacham et al., 2009a,b; Murphy et al., 2009; Sato et al., 2009; Urawa et al.,
2009; Larson et al., 2013; и др.). Во всех случаях при трактовке результатов производится
комплексное объединение локальных стад по региональной или континентальной
принадлежности. При этом, если речь идет об отдельных стадах, то в первую очередь о тех,
которые имеют наиболее высокую численность. Но, как правило, именно эти локальные стада и
выступают, как единицы промыслового запаса.
Как уже подчеркивалось, базисом для идентификации стад тихоокеанских лососей
является инстинкт дома, поэтому, чем выше хоминг, тем больше вероятность успешной
идентификации происхождения лососей в смешанных морских уловах. В случае с
описываемым в данной главе видом — неркой, этот показатель наиболее высок среди всех
тихоокеанских лососей. Для камчатских стад хоминг оценивается на уровне около 99%
(Коновалов, 1980). Столь высокий домашний инстинкт позволяет нерке образовывать
достаточно изолированные в пространстве и времени популяционные формации с выработкой
комплекса устойчивых генетических и фенотипических признаков, обуславливающих
возможность их идентификации.
В настоящее время по теме внутривидовой идентификации нерки из смешанных
скоплений, формируемых в открытых водах различных районов Северной Пацифики,
отечественными и зарубежными специалистами было опубликовано большое количество
научных работ (Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1971; Селифонов, 1975, 1978; Бугаев А.,
2003а-в,е, 2005а,в, 2006, 2007а,б, 2011; Варнавская, 2006; Гриценко и др., 2007; Хрусталева,
2007; Бугаев А. и др., 2008; Margolis, 1963; Margolis et al., 1966; Anas, Murai, 1969; Fredin,
Worlund, 1974; French et al., 1976; Cook, Lord, 1978; Cook, 1982; Selifonov, 1989; Myers, 1991;
Myers et al., 1993, 1996, 2007; Guthrie et al., 2000; Bugaev A. et al., 2008; Bugaev A., Myers, 2009a;
Habicht et al., 2010; и др.). Подчеркнем, что подавляющее большинство идентификационных
исследований, которые и составили современные представления об океанических миграциях
азиатских и североамериканских стад в Северной Пацифике, как непосредственно нерки, так и
других видов лососей, выполнены с применением чешуйных методов и мечения (Manzer et al.,
1965; Godfrey et al., 1975; French et al., 1976; Neave et al., 1976; Major et al., 1978; Takagi et al.,
1981; Pacific salmon life histories, 1991; Myers et al., 1993).
Мы уже упоминали, что уровень глубины внутривидовой идентификации тихоокеанских
лососей и в настоящее время остается важнейшей проблемой. Во многих случаях без
привлечения дополнительных критериев невозможно в смешанных морских выборках
достоверно выделить рыб отдельных локальных стад. Причем, это касается всех применяемых
методов. Не исключаем, что новейшие исследования последних лет с использованием
102
полиморфизма единичных нуклеотидов (SNP) (Seeb et al., 2011), позволят произвести
качественный скачок в оценках популяционного статуса лососей в Северной Пацифике.
В основу настоящей работы положены результаты многолетнего мониторинга по
идентификации стад половозрелой нерки в юго-западной части Берингова моря и северо-
западной части Тихого океана, выполненные с применением чешуйных критериев (Бугаев А.,
2003а-в, 2005а, 2007а, 2011). Исследованиями был охвачен полный ряд наблюдений 1995-2008
гг.
3.4.1. Реперные модели
Формирование чешуйных реперных баз нерки проводилось по двум возрастным группам
производителей — 1.3 и 2.3. В Азии и Северной Америке приблизительно 70-80%
производителей возвращаются на нерест именно в этом возрасте (Бугаев, 1995, 2011; Foerster,
1968; Bugaev, 1989; Burgner, 1991). А производители возраста 1.2, 1.3, 2.2 и 2.3 составляют
около 90% всей половозрелой нерки, в том числе и в дрифтерных уловах в ИЭЗ России. Исходя
из имеющегося объема и состава чешуйного материала, весь реперный массив был
сгруппирован по пяти периодам: 1995-1997 гг., 1998-2000 гг., 2001-2003 гг., 2004-2006 гг., 2007-
2008 гг. Данный подход применен с целью максимального повышения плотности компоновки
чешуйного материала по объему выборок и фенотипическому разнообразию. Кроме того, это
позволило более адекватно демонстрировать результаты классификации реперных баз, что
является необходимым условием при работе со значительными объемами чешуйного материала
в многолетнем аспекте.
Выполнение идентификационных работ с использованием чешуйных критериев всегда
связано с вопросом совместимости реперных и смешанных выборок по году рождения. В
основном это обусловлено проблемой межгодовой изменчивости условий нагула рыб в
пресноводный и ранний морской периоды жизни. Поэтому ранее в своих работах по
идентификации локальных стад нерки из дрифтерных уловов мы строго использовали
совпадающие по году рождения реперные и смешанные морские выборки (Бугаев А., 2003а-в,
2005а, 2007а, 2011). Тем самым снижалась вероятность ошибки из-за межгодовых различий
приростов склеритов на чешуе. В то же время, накопленные нами многолетние данные,
позволяют констатировать, что на уровне региональных комплексов локальных стад, как нерки,
так и других видов тихоокеанских лососей, существующие особенности фенотипов чешуи
стабильно сохраняются во времени (Бугаев А., 2003а,д,е, 2005а-в, 2006, 2007б,в, 2011; Бугаев А.
и др., 2004б, 2007а,б, 2008, 2009, 2012а-в). Данные закономерности прослежены нами на
протяжении более 15 лет наблюдений.
103
Аналогичные наблюдения об устойчивости во времени и своеобразии структуры чешуи
различных локальных стад тихоокеанских лососей были уже получены в 1950-80-х гг.
отечественными и зарубежными специалистами (Крогиус, 1958; Куликова, 1970; Коновалов,
1971; Зорбиди, 1978; Бугаев, 1986, 1995; Koo, 1955; Clutter, Whitesel, 1956; Mosher, 1968, 1972;
Cook, 1982; Bugaev, 1989; Ishida et al., 1989; и др.). При этом, многие региональные комплексы
стад, выделяемые нашими предшественниками, вполне согласуются с современными
концепциями формирования популяционных макрокомплексов тихоокеанских лососей Азии и
Северной Америки по фенотипам чешуи, которые уже основаны на данных
компьютеризированной обработки чешуйных критериев.
Разумеется, фактор межгодовой изменчивости образования структурных элементов
чешуи существует и может влиять на результаты идентификации. Как правило, это выражается
в форме, так называемых «выбросов» центроидов чешуйных критериев лососей отдельных стад
из географически родственного комплекса при выполнении классификационного анализа. Тем
не менее, базовый набор реперов, характеризующий ту или иную региональную группировку
стад, всегда сохраняется. В этом случае «выброс» можно не включать в анализ, поскольку
географический фенотип чешуи на макроуровне сохраняется. Следует подчеркнуть, что
«выбросы» далеко не всегда являются следствием проявления межгодовой изменчивости темпа
роста структурных элементов чешуи. Нередко это зависит от качества и объема реперного
материал. В практике, чтобы снизить вероятность потенциальных «выбросов», формирование
чешуйных реперных баз данных проводится по принципу единства поколений или с
привлечением выборок смежных лет (во всех наших исследованиях уровень расхождения не
превышал 2-3 года). В настоящей работе, как указано выше, мы использовали второй подход. В
значительной степени выбор был обоснован биологическим принципом подачи материала,
поскольку нашей задачей было выявление общих закономерностей процессов морских
преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в азиатской части ареала.
В представленной работе классификацию чешуйного реперного материала 1995-2008 гг.
выполняли с помощью кластерного и дискриминантного анализов. В результате был построен
ряд дендрограмм и графиков рассеяния центроидов исследуемых чешуйных критериев
производителей нерки по доминирующим возрастным группам 1.3 и 2.3 (рис. 3.25-3.34). На наш
взгляд, нет смысла приводить подробный анализ по каждому конкретному случаю
формирования модели, поскольку в работе представлено 10 реперных базы. Понятно, что
закладываемая фенотипическая информация, которая отражает особенности рисунка чешуи
нерки, была системна, поскольку используемый базовый набор реперов из года в год оставался
постоянным. В первую очередь в работу ежегодно включались чешуйные пробы,
104
характеризующие крупнейшие азиатские стада из рек Озерная и Камчатка. Все остальные стада
нерки были представлены выборками из второстепенных с точки зрения промысловой
значимости рек западного и восточного побережья Камчатки. В отдельные годы базы
дополнялись чешуйными пробами из водоемов Чукотки. Таким образом, при формировании
реперных моделей учитывалось практически 100% фенотипического разнообразия чешуи нерки
в азиатской части ареала.
Отметим некоторые общие черты присущие всем классифицируемым реперным базам.
Во всех случаях наблюдалось образование обособленных групп реперов, характеризующих
комплексы стад нерки западной и восточной Камчатки. Данная закономерность была
стабильной во времени для обеих, представленных в работе возрастных групп — 1.3 и 2.3. Это
позволяет достоверно идентифицировать указанные региональные комплексы стад.
Основной проблемой в данной ситуации остается возможность дифференциации
непосредственно внутри западнокамчатской и восточнокамчатской группировок стад.
Учитывая, что речь идет о рыбах, воспроизводящейся в относительно географически близко
расположенных водоемах, следовательно, подразумевается и определенное сходство экологии
мест нагула нерки в пресноводный и ранний морской периоды жизни. Конечно, это может
затруднять внутривидовую дифференциацию на более глубоком уровне. Например, нередко и
чешуйные реперы из рек Чукотки могут формировать общие кластеры с группировкой стад
северо-востока Камчатки. Но с учетом уровня запасов второстепенных камчатских и чукотских
стад нерки, понятно, что это не столь уж серьезная проблема в прикладном аспекте.
Наиболее актуальным моментом при выполнении прикладных задач популяционных
исследований нерки остается выделение в смешанных морских уловах двух крупнейших
азиатских стад из рек Озерная и Камчатка. В данном случае требуется комплексный подход,
позволяющий учитывать результаты математического моделирования внутривидовой
структуры, фактор численности, район лова, сроки и географию мест нереста. На основе учета
всех этих производных ежегодно производятся оценки встречаемости крупнейших азиатских
стад нерки в дрифтерных уловах в ИЭЗ РФ (Бугаев А., 2003а-в,ж, 2005а, 2007а, 2011).
Тем не менее, еще раз подчеркнем, что в рамках настоящей работы все
идентификационные работы выполнены на уровне дифференциации только региональных
комплексов стад. Поэтому дальнейшее формирование реперных моделей производилось по
этому принципу. В качестве дифференцирующих единиц использованы математически
классифицированные кластеры, которые представляли следующие региональные группировки
стад: 1) западная Камчатка, 2) восточная Камчатка, 3) Чукотка. Данная модель внутривидовой

структуры нерки была заложена в основу всех реперных баз, что позволило провести
стандартный идентификационный мониторинг на многолетнем уровне.

Наиболее актуальным моментом при выполнении прикладных задач популяционных
исследований нерки остается выделение в смешанных морских уловах двух крупнейших
азиатских стад из рек Озерная и Камчатка. В данном случае требуется комплексный подход,
позволяющий учитывать результаты математического моделирования внутривидовой
структуры, фактор численности, район лова, сроки и географию мест нереста. На основе учета
всех этих производных ежегодно производятся оценки встречаемости крупнейших азиатских
стад нерки в дрифтерных уловах в ИЭЗ РФ (Бугаев А., 2003а-в,ж, 2005а, 2007а, 2011).
Тем не менее, еще раз подчеркнем, что в рамках настоящей работы все
идентификационные работы выполнены на уровне дифференциации только региональных
комплексов стад. Поэтому дальнейшее формирование реперных моделей производилось по
этому принципу. В качестве дифференцирующих единиц использованы математически
классифицированные кластеры, которые представляли следующие региональные группировки
стад: 1) западная Камчатка, 2) восточная Камчатка, 3) Чукотка. Данная модель внутривидовой
структуры нерки была заложена в основу всех реперных баз, что позволило провести
стандартный идентификационный мониторинг на многолетнем уровне.
Заключительным этапом формирования реперных моделей было определение их
разрешающей способности. Для этого был использован метод зависимой симуляции (табл. 3.6-
3.15). Результаты показали весьма высокий уровень точности идентификационного потенциала
всех реперных моделей, который по данным 1995-2008 гг. варьировал в пределах 89-95%.
Следовательно, полученная стандартная ошибка составляла приблизительно 5-10%, что вполне
допустимо при проведении популяционных исследований. Но необходимо учитывать и тот
факт, что расчетный алгоритм зависимой симуляции задается векторами конкретных реперных
переменных, в результате чего полученная точность идентификации может быть несколько
завышенной. Поэтому использование в работе более крупных внутривидовых структурных
единиц (комплексов стад) представляется наиболее обоснованным.

 

3.4.2. Пространственно-временное распределение стад
Как указывалось выше, российский и японский дрифтерный промысел в ИЭЗ РФ
ориентирован, главным образом, на нерку, что обусловлено ее высокой рыночной стоимостью.
Поэтому в КамчатНИРО ежегодно проводится мониторинг по оценке внутривидового состава и
изъятию азиатской нерки дрифтерными судами, что необходимо для корректировки прогнозов
численности зрелой части стад. В связи с этим был накоплен значительный объем чешуйных
материалов, что позволило оценить многолетнюю динамику встречаемости региональных
комплексов стад нерки в основных районах дрифтерного лова в 1995-2008 гг. (рис. 3.35,
приложение 10). На основе этих данных также было оценено среднемноголетнее распределение
стад этого вида в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 1990-х и 2000-х гг. (рис.
3.36).
Из представленных данных видно, что в течение всего периода наблюдений в ЮЗБМ
доминирующее положение занимала нерка восточной Камчатки – 75,6% (63,8-86,6%).
Западнокамчатские стада занимали второе по встречаемости место – 16,4% (3,8-29,1%). Кроме
того, здесь была отмечена максимальная доля нерки Чукотки по сравнению с другими
районами промысла – 8,0% (0-15,6%). В северо-западной части Тихого океана наблюдалась
смена доминанты в сторону комплекса стад западной Камчатки — СЗТО-1 –59,5% (35,5-80,7%)
и СЗТО-2 – 83,8% (59,7-98,2%). Можно отметить, что в 2000-х гг. наблюдается заметное
увеличение доли западнокамчатской нерки в тихоокеанских водах ИЭЗ РФ. Особенно четко
данная тенденция прослеживается в СЗТО-1, поскольку в этом районе до 2001 г. наблюдались
значительные перепады уровней встречаемости нерки восточной и западной Камчатки. Ранее
мы уже упоминали, что это напрямую связано с резким увеличением численности
производителей р. Озерная, начавшееся с 2002 г. (Бугаев, 2011). Восточнокамчатские стада
нерки в дрифтерных уловах в СЗТО-1 и СЗТО-2 составляли в среднем 38,4% (18,3-61,3%) и
16,1% (1,8-40,3%), соответственно. При этом во все годы сохраняется характерное широтное
распределение стад Западной и Восточной Камчатки. Встречаемость чукотской нерки в обоих
районах была минимальной — СЗТО-1 – 2,1% (0-6,1%) и СЗТО-2 – 0,1% (0-0,7%). Понятно, что
данные оценки на уровне ошибки метода.
Оценивая пространственное среднемноголетнее распределение региональных
комплексов стад половозрелой нерки в периоды наблюдений 1995-2000 и 2001-2008 гг.,
отметим, что в 1990-е гг. в ЮЗБМ традиционно доминировали стада Восточной Камчатки,
составлявшие около 79% дрифтерных уловов вида. Встречаемость рыб западной Камчатки и
Чукотки здесь была относительно невысока и не превышали 12 и 9%. В СЗТО-1 соотношение
западнокамчатских и восточнокамчатских стад нерки было достаточно близким и составляло

около 50 и 48%, соответственно. Доля рыб Чукотки была минимальна – 2%. В СЗТО-2
абсолютно доминировала нерка западной Камчатки – 80%. Рыбы восточнокамчатского
комплекса стад занимали приблизительно 20%.

В 2000-е гг., заметно, что во всех районах дрифтерного лова увеличилась
среднемноголетняя встречаемость западнокамчатских стад — ЮЗБМ – 20%, СЗТО-1 – 67% и
СЗТО-2 – 87%. Присутствие нерки восточной Камчатки оставалось наиболее высоким в ЮЗБМ
– 73%, а в СЗТО-1 и СЗТО-2 доли рыб этого комплекса составили около 31 и 13%,
соответственно. Чукотская нерка в основном встречалась только в ЮЗБМ – 7%. Южнее в
СЗТО-1 ее доля в уловах уже не превышала 2%.
Анализ темпорального распределения региональных комплексов стад нерки был
выполнен на уровне ежемесячных среднемноголетних данных 1990-х и 2000-х гг. (рис. 3.37 и
3.38, приложения 11 и 12). Из представленных схем видно, что динамика преднерестового хода
нерки по месяцам в оба периода наблюдений подчинялась четкой закономерности. В начале
миграций (май-июнь) в уловах всегда наблюдалась повышенная доля рыб восточнокамчатских
стад. В середине (июль) и конце (август) происходила смена доминанты в сторону
западнокамчатской нерки. В этом плане наиболее показателен район СЗТО-1. В ЮЗБМ и
СЗТО-2 данная логика преднерестового хода также просматривалась, но с уклоном на
доминирование комплексов стад восточной и западной Камчатки в северной и южной частях
полигона исследований.
Исходя из совокупности представленных данных пространственного и темпорального
распределения региональных комплексов стад половозрелой нерки, можно резюмировать, что в
течение 1995-2008 гг. наблюдалась определенная перестройка внутривидовой структуры ее
преднерестовых скоплений в ИЭЗ РФ. В основном это выражалось в заметном увеличении
встречаемости рыб западнокамчатского происхождения в дрифтерных уловах в 2000-х гг. Все
это логично согласуется с общим ростом численности производителей нерки р. Озерная,
которое произошло в первом десятилетии XXI века. Уточним, что среднемноголетний уровень
ее запасов в этот период возрос в 2-3 раза по сравнению с 1990-ми гг. (Бугаев, 2011). На наш
взгляд, это и было основной причиной отмеченной перестройки.
Тем не менее, результаты идентификации показали, что это никак не отразилось на
особенностях широтного пространственного распределения созревающей нерки Восточной и
Западной Камчатки в ИЭЗ РФ. В оба периода наблюдений восточнокамчатские стада
доминировали в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ), а западнокамчатские — в
прикурильских (СЗТО-2) водах северо-западной части Тихого океана. Прикамчатские
тихоокеанские воды (СЗТО-1) в оба периода наблюдений были зоной, где происходило
наиболее интенсивное смешивание стад нерки восточной и западной Камчатки. В то же время
следует отметить, что в 2000-х гг. уже в мае доля нерки западной Камчатки была намного
выше, чем в 1990-ые гг., во всех районах дрифтерного лова. Возможно, что возросшая

численность нерки провоцирует более ранний массовый подход половозрелых рыб данного
комплекса стад в ИЭЗ РФ.

Правда, не исключено, что в ближайшие годы ситуация может измениться, поскольку,
начиная с 2006 г., идет заметное увеличение численности стада нерки р. Камчатка, которое в
2001-2005 гг. находилось в депрессии. Учитывая, что наибольший интерес для нас
представляют именно крупнейшие азиатские стада, необходимо акцентировать внимание на
этом вопросе. На рисунке 3.39 и в таблице 3.16 показана динамика встречаемости нерки рек

Камчатка и Озерная в уловах российского и японского дрифтерного флота в ИЭЗ РФ в 1995-
2010 гг. (Бугаев А., 2011).

Из представленных данных видно, что во все годы развития дрифтерного промысла в
ИЭЗ РФ в уловах доминировала нерка р. Озерная. Исключением являлся 2009 г. Но в этот год
российские дрифтерные суда не работали в промысловом режиме. Доля нерки р. Озерная по
среднемноголетним данным составляла 46% (17-64%). При этом существует положительная
корреляция между величиной общего промыслового изъятия вида в ИЭЗ РФ и встречаемостью
стада р. Озерная в дрифтерных уловах (r = 0,68). В принципе, это ожидаемо, учитывая вклад
этого стада в формирование численности азиатских запасов нерки. В случае со стадом р.
Камчатка ситуация несколько отличается. По среднемноголетним данным его доля составляла
32% (21-53%). Здесь также существует некоторая корреляционная зависимость между уловами
и встречаемостью, но отрицательная (r = -0,47). Теоретически это свидетельствует о
второстепенной роли нерки р. Камчатка на формирование внутривидовой структуры
дрифтерных уловов. Но, понятно, что простая корреляционная зависимость не может в полной
мере объяснить общей динамики встречаемости стад и величины уловов. К тому же,
промысловой изъятие не всегда зависит от биологической численности единиц запасов вида.
Его зачастую определяют административно-организационные решения при подготовке
путины. Тем не менее, общая суммарная встречаемость нерки стад рек Камчатка и Озерная –
78% (64-89%) не оставляет сомнений в их определяющей роли на формирование
внутривидовой структуры дрифтерных уловов.
На основе полученных оценок изъятия нерки дрифтерным и прибрежно-речным
промыслом, а также по данным о заполнении нерестилищ была определена зрелая часть
крупнейших азиатских стад нерки (табл. 3.17). По сути, здесь представлены суммарные данные
по учету количества производителей достигших побережья (подход) и тех, которые
потенциально могли бы его достичь (дрифтерный промысел). В прикладном плане полученные
оценки являются одним из основных элементов при определении состояния запасов нерки рек
Камчатка и Озерная.
Отметим, что в случае с тихоокеанскими лососями прикладное понятие «запас»
ассоциируется с оценкой «зрелой части стад», которая включает рыб потенциального
промыслового изъятия и нерестового фонда. Но с точки зрения биологической трактовки этого
понятия, «зрелая часть стад» состоит из совокупности всех рыб, которые достигли половой
зрелости и готовы к нересту. Поэтому, кроме составляющих промысла и нереста, данная оценка
должна включать и рыб, которые были употреблены хищниками на заключительном этапе их
жизненного цикла. Но, учитывая, что последнее относится к фактору естественной смертности
и практически не поддается контролю при выполнении прикладных задач, в рамках
рационального использования запасов тихоокеанских лососей принят учет только той зрелой
части стад, которая непосредственно может быть подвержена воздействию промысла. По сути,

именно эта часть запаса и выступает, как регулируемая единица прогнозирования на уровне
отдельных стад или их региональных группировок.

В практике рыбохозяйственной деятельности открытым остается вопрос о степени
влияния дрифтерного промысла на общую численность крупнейших азиатских стад нерки. Для
ответа на этот вопрос мы использовали показатель его интенсивности, который выражается в
процентном соотношении дрифтерного изъятия нерки определенного стада от общей
численности его производителей (зрелая часть стада). В принципе, это стандартный подход при
выполнении работ по оценке влияния промысла на запасы гидробионтов.
Из таблицы видно, что среднемноголетняя интенсивность дрифтерного промысла в 1995-
2010 гг. у нерки р. Камчатка не намного выше (24,6%), чем у р. Озерная (18,3%). Но если
рассматривать ситуацию, которая сложилась в 2000-х гг., то заметно, что эти показатели
меняются. В первом случае интенсивность дрифтерного промысла практически не меняется –
24,5%, а во втором, наоборот, заметно падает – до 11,7%. С учетом разницы в численности
зрелой части этих стад в 2000-х гг. можно с уверенностью утверждать, что влияние

дрифтерного промысла на численность производителей стада р. Камчатка остается значительно
более высоким. Для нерки стада р. Озерная, на имеющемся уровне численности, это пока не
является критическим. Тем не менее, в обоих случаях корреляция между интенсивностью
промысла и численностью зрелой части этих стад имела отрицательный характер (р. Камчатка –
r = -0,51 и р. Озерная – r = -0,48). В принципе, несмотря на относительно слабый уровень
показанных связей, в целом это все-таки подтверждает влияние дрифтерного промысла на
общую численность крупнейших азиатских стад нерки. Но это вовсе не означает, что снижается
их репродуктивная способность, поскольку пропуск производителей на нерестилища
регламентируется количественным оптимумом их заполнения, который регулируется при
ведении берегового промысла.