Критерий качественной устойчивости
Понятие качественной устойчивости, введенное в литературу по математической
экологии американским ученым Р. Мээм, означает сохранение
устойчивости при любых качественных вариациях связей между
элементами системы (видами сообщества), сохраняющими неиз-
менным лишь тип отношений между каждой парой элементов.
Иными словами, качественная устойчивость – это свойство, оп-
ределяемое только качественной структурой взаимодействий в
системе и не зависящее от их количественного выражения. При-
влекательность подобной концепции состоит в следующем: если
количественная оценка коэффициентов модели динамики попу-
ляций и сообществ всегда представляет собой трудную проблему,
то о характере взаимоотношений между каждой парой видов в
сообществе мы всегда сможем судить с достаточной определен-
ностью. Оказывается, на основе только лишь такой информации
– сведения о знаках взаимодействия между каждой парой видов –
бывает возможным сделать вывод об устойчивости целого класса
моделей, воспроизводящих динамику сообщества с заданной
структурой. Формализация понятия качественной устойчивости
опирается на ляпуновскую устойчивость нетривиального равно-
весия системы модельных уравнений, и она сводится при этом к
так называемой знак-устойчивости матрицы линеаризованной
системы с учетом возрастного состава и пространственных рас-
пределений, т. к. способности такой матрицы взаимодействий
межу видами экосистемы сохранять устойчивость (отрицатель-
ность вещественной части спектра) при сохранении структуры
расположения в матрице плюсов, минусов и нулей. Пусть общая
матрица сообщества определяется следующим образом (1):
Здесь aij – влияние j-го вида на i-й вид. Предполагается, что
в сообществе имеется n биологических видов. Любые количест-
венные вариации связей между видами сообщества и внутри са-
мих видов, естественно, приводит и к вариациям элементов мат-
рицы А, поэтому в качественно-устойчивом сообществе устойчи-
вость должна сохраняться при любых количественных значениях
элементов aij,, сохраняющих знаковую структуру.
Критерий качественной устойчивости, введенный в эколо-
гические задачи Р. Мэем (May R. M., 1973; May R. M., 1973 a),
К. Джеффрисом (Jeffries C., 1974) и Д. Логофетом (Логофет,
1986) должны отвечать выполнению следующих условий:
1. aij ≤ 0 для всех i, причем акк < 0 для некоторого К. Это
условие означает, что в качественно-устойчивом сообществе не
может быть самовозрастающих видов и хотя бы один вид облада-
ет самолимитированием.
2. aij · aij ≤ 0 для любых i j. Это условие говорит о том, что
в сообществе не должно быть отношений конкуренции (- -) и му-
туализма (+ +).
3. Для всякого набора из трех или более различных индексов
т. е. в структуре сообщества не должно быть замкнутых ориенти-
рованных циклов длиною более 2: в частности, исключается си-
туация «всеядия» (хищник питается двумя видами жертв, один из
которых служит в то же время пищей и другому).
4. det A 0. Это условие означает, что соответствующий
знаково-ориентированный граф (ЗОГ) содержит ориентирован-
ные циклы, суммарное число вершин которых равно количеству
видов экосистемы.
5. Граф хищничества нарушает цветовой тест: а) все верши-
ны (соответствующие виды) с самолимитированием – черные; б)
существуют белые вершины (виды без самолимитирования), при-
чем каждая белая вершина связана, по крайней мере, с другой бе-
лой вершиной; в) каждая черная вершина, связанная с белой, свя-
зана и хотя бы с одной другой белой вершиной.
К условиям 1) - 5) для экосистем с учетом возрастной дест-
рукции и возрастно-пространственного распределения добавляем
условие (1): h<1, где h является биологическим потенциалом эко-
системы h = || B ||, B = B (a) матрица выживаемости.
В силу того, что спектр исходной матрицы представляет со-
бой объединение спектров каждого диагонального блока матри-
цы сообщества, и, следовательно, для знак-устойчивости матри-
цы сообщества А необходимо и достаточно знак-устойчивости
всех ее подструктур хищничества. Справедливо утверждение, что
для знак-устойчивости матрицы сообщества необходимо и доста-
точно выполнение условий 1) - 5). Следует отметить, что класс
качественно устойчивых сообществ оказывается довольно узким.
Однако отсутствие знак-устойчивости еще не означает, что сис-
тема вообще не может быть устойчивой. Знак-устойчивости тре-
бует максимально возможной области устойчивости и свидетель-
ствует о большой уязвимости стабильного динамического пове-
дения системы при вариациях внутри межвидовых связей. Таким
образом, критерий знак-устойчивости дает удобный инструмент
предварительного анализа трофических структур в экосистеме с
точки зрения устойчивости соответствующей динамической мо-
дели. Эти критерии свидетельствуют о возможности наличия и
специального расположения в структуре сообщества видов, кото-
рые обладают саморегулированием по численности. В отдельных
случаях критерий может указать также на те связи, наличие или
отсутствие которых имеет принципиальное значение для устой-
чивости всей системы.
