Вопросы качественной устойчивости структур биосистем пруда
Напомним, что понятие качественной устойчивости
сводится к знак-устойчивости матрицы взаимодействия на основе
ляпуновской нормы нетривиального равновесия модели, что
класс качественно-устойчивых сообществ оказывается довольно
узким. В частности, в него заведомо не могут входить модели, в
которых учитываются замкнутые круговороты биогенных эле-
ментов, бактерий, детрита. Перечисленные виды очень часто
встречаются при моделировании всех реальных экосистем. В этот
класс также не входят сообщества, в которых хищник питается
более чем на одном трофическом уровне (в графе возникают цик-
лы длины больше, чем два).
Однако, как отметили выше, отсутствие знак-устойчивости
еще не означает, что система вообще не может быть устойчивой,
просто качественная устойчивость требует максимально возмож-
ной области устойчивости в пространстве параметров. Наруше-
ние же качественной устойчивости свидетельствует о большой
уязвимости стабильного динамического поведения системы при
вариации внутри и межвидовых связей.
Так, например, представленный ниже анализ структур раз-
личной степени агрегирования полученной из полной схемы био-
логических взаимодействий в рыбоводных прудах (Комилов и
др., 1992) позволяет объяснить с позиции популяционной теории
ряд эмпирически установленных эффектов, в частности, стабили-
зирующий эффект конкуренции среди рыб (карп) из-за нехватки
корма, и дестабилизирующий эффект бактерий + детрит, а также,
когда карп питается зоопланктоном. Эти эффекты особенно важ-
но учитывать при проектировании рыбоводных прудов.
Если анализировать максимально агрегированную структу-
ру – фитопланктон, зоопланктон, карп, толстолобик – на качест-
венную устойчивость, то мы приходим к четырехкомпонентной
системе. Соответствующий ЗОГ изображен на рис. 1. Видно, что
этот ЗОГ удовлетворяет всем условиям 1) - 5) качественной ус-
тойчивости: знак взаимодействия + -, циклы длиннее двух отсут-
ствуют, ЗОГ нарушает «цветовой тест» и определитель матрицы
взаимодействия
Рассмотрим более сложную структуру, но по-прежнему аг-
регированную систему, состоящую из пяти компонентов: фито-
планктон, зоопланктон, карп, толстолобик и бентос (рис. 16).
Рисунок 16 – Знаковый ориентированный граф (ЗОГ)
а) ЗОГ максимально агрегированной структуры рыбоводно-
го пруда: фитопланктон – 1, зоопланктон – 2, карп – 3, толстоло-
бик – 4;
б) Учет «всеядности» и самолимитирования карпа – 3 (пита-
ется зоопланктоном – 2 и бентосом – 5);
в) Построение качественно-устойчивой структуры при учете
«всеядности» карпа;
г) ЗОГ, отражающий влияние бактерий + детрит – 6 на ос-
тальные виды.
Здесь штриховая стрелка 2-3 соответствует случаю, когда
карп помимо бентоса питается и зоопланктоном. Такая биологи-
ческая структура является качественно-неустойчивой. Но из нее
можно получить качественно-устойчивую структуру. Для этого
необходимо добавить минеральные и органические удобрения
так, чтобы нехватка пищи для карпа привела к появлению эффек-
та самолимитирования. ЗОГ такого устойчивого сообщества при-
веден на рис. 16 (в).
Заметим, что в рассмотренных структурах взаимодействий
пока не учитывалось действие бактерий на остальные виды. На
рис. 16 (г) связи от бактерий + детрит – 6 к остальным видам от-
мечены штриховыми стрелками. ЗОГ, отражающий это воздейст-
вие, не является качественно-устойчивым, поскольку содержит
циклы длиннее двух. Таким образом, с точки зрения качествен-
ной устойчивости, бактерии + детрит оказывают дестабилизи-
рующие эффекты.
Из рассмотренных примеров следуют определенные выводы
методологического характера, которые могли бы иметь значение
при проектировании рыбоводных прудов, интродукции новых
видов, удобрении, внесении кормов, т. к. эти мероприятия суще-
ственно влияют на структуру биологических взаимодействий в
сообществе. Чтобы не появился эффект самолимитирования по-
пуляции карпа, необходимо организовать функционирование ры-
боводного пруда таким образом, чтобы этот эффект (если это не-
обходимо) появился у толстолобика.
