1.2.1. Анатомия мидий.

Тело моллюсков покрыто известковой раковиной, поэтому
изучение морфологии проще всего начать с изучения раковины (рис.
1). На каждой створке можно различить спинной край, там, где
створки соединены вместе; брюшной край – противоположный
спинному; передний – (заострённый) и задний (округлый). На
поверхности раковины отчетливо видны линии нарастания. По ним
можно определить, что самая начальная точка роста раковины
помещается на той части макушки, которая обращена внутрь
раковины.

Рис. 1. Раковины мидии Mytilus
galloprovincialis: Б – брюшной край; С
– спинной край. Внешний вид: 1 –
макушка, 2 – лигамент, 3 – полосы
нарастания. Внутренний вид: 4 –
передний мускул – аддуктор, 5 -
передний мускул – ретрактор, 6 –
следы прикрепления края мантии, 7 –
задний мускул – ретрактор, 8 –
задний мускул – аддуктор, 9 – мускул
для анального сифона.
Под макушкой имеется
неширокая площадка, на которой обычно присутствует серия
выступов. Эта площадка называется замочной, а выступы на ней –
зубами замка. Замком называют соединение створок при помощи
зубовидных отростков (зубов) одной створки, входящей в
углубления другой. На спинной стороне тела створки связаны между
собой лигаментом. Основная функция лигамента – раздвижение
створок, чему противодействуют мускулы – аддукторы. Лигамент
состоит из трех слоев: наружного тонкого - периостракума,
переходящего со створки на створку (этот слой очень рано
утрачивается), расположенного глубже – ламеллярного (или
пластинчатого). В передней и задней частях лигамента двух
последних слоев нет, а вместо них – слой слияния. Основную
функцию упругого элемента выполняют пластинчатый и
волокнистый слои. Первый работает как пружина,
сопротивляющаяся изгибу (соответственно его распрямление
раздвигает створки), второй – как пружина, сопротивляющаяся
сжатию. Замочная площадка и края створки ограничивают
внутреннюю полость раковины.
Строение раковины.
Раковина мидий состоит из нескольких основных слоев, которые
откладываются в результате секреторной деятельности эпителия
(покровного слоя) наружной поверхности мантии моллюска и
складками края мантии. Химический состав раковины довольно
однороден: раковина на 95% состоит из карбоната кальция
(углекислого кальция или мела).
17
Тонкий наружный органический слой раковины, или
периостракум, состоит из белкового вещества, конхиолина, и
предохраняет раковину от растворения (рис. 2).

 

 

Рис. 2. Структура раковины мидий. 1 – конхиолин; 2 – призматический слой; 3
– перламутровый слой; 4 – клетки эпителия мантии.
Его легко снять при помощи ножа или подержав раковину в
слабом растворе соляной кислоты. Периостракум формируется
эпителием края мантии, в борозде между наружной и средней ее
складками (рис. 3). Под периостракумом залегает так называемый
призматический слой, состоящий из прилегающих друг к другу
призмочек углекислого кальция (кальцита), расположенных
перпендикулярно поверхности раковины. Это – наиболее толстый
слой.
Признак окраски раковины наследуется по однолокусной
двухаллельной схеме с доминированием коричневого цвета над
синим (рис. 4). Однолокусная двухаллельная схема наследования –
это два варианта гена, расположенные в одном определенном участке
гомологичных хромосом. Ген – элементарная единица
наследственности, часть молекулы ДНК. Гомологичные хромосомы –
хромосомы, сходные по плану строения.

Эти признаки тесно связаны с физиологическими потребностями
мидий. Скорость роста мидий в определенной степени связана с
полиморфизмом раковины. Отмечено, что скорость роста мидий с
голубой окраской раковины выше, чем коричневой.

Рис. 3. Схема радиального сечения края раковины двустворчатого моллюска: 1
– наружный слой раковины; 2 – линии роста; 3 – периостракум; 4 – эпителий
внешней складки мантии; 5 – периостракальная борозда; 6 – средняя складка
мантии; 7 – внутренняя складка мантии; 8 – мантийный мускул; 9 – внутренний слой
раковины; 10 – паллиальный миостракум; 11 – средний слой раковины (по Попову,
1990).

Рис. 4. Цветовой полиморфизм
раковин мидий: синие, коричневые с
радиальными синими или коричневым
полосами, коричневые.
Среди быстрорастущих
мидий одной возрастной
группы преобладают мидии с
радиальными полосами.
Однако, выживаемость
личинок, полученных от
скрещивания полосатых мидий и с белым краем мантии, в наших
исследованиях оказалась самой низкой по сравнению с
выживаемостью потомков от других скрещиваний.
19
Внутренний слой раковины – перламутровый, образуется
тончайшими, лежащими в несколько слоев известковыми
листочками (арагонита), между которыми залегают столь же тонкие
прослойки конхиолина. Кальцит и арагонит – это разные формы
кристаллизации карбоната кальция, из которого построена раковина.
Отметим, что раковины тропических видов мидий полностью
состоят из арагонита. В карбонатном веществе раковины в виде
незначительных примесей (доли процента) присутствуют ионы
многих элементов (Mg, Sr, Ba, Mn и др.), содержание которых
зависит от их концентрации в водной среде и условий формирования
раковины. Кристаллизация карбоната кальция происходит из
ненасыщенного раствора, заполняющего пространство между
мантией и раковиной. Ход кристаллизации, образуемая минеральная
фаза и характер микроструктуры определяются органическим
веществом матрицы. В сформированной раковине матрица
представляет собой тонкую органическую сеть, охватывающую
известковые элементы раковинной структуры в виде чехлов. Эти
органические чехлы, наряду с периостракумом, предохраняют
раковину от растворения.
Под местом прикрепления мускулов к раковине откладывается
своеобразная неправильная тонкопризматическая структура – это
миостракум.
Перламутровый слой подстилается эпителием мантии, который и
синтезирует раковину. Этим же слоем эпителия формируются
жемчужины у мидий. У культивируемых мидий они встречаются
редко. Однако, встречаясь, они снижают коммерческую ценность
мяса моллюсков. Если какие-либо очень мелкие частицы, например
омертвевшие клетки или зернистые продукты выделения, или тельца
постороннего происхождения, например песчинки, а нередко и
паразиты, попадают в промежуток между раковиной и эпителием
мантии, то они все больше и больше обволакиваются
концентрическими слоями перламутра и превращаются в
жемчужину. Жемчужина состоит из чередующихся слоев перламутра
и конхиолина, т.е. из тех же слоев, что и раковина. Наличие
конхиолиновых слоев придает ей тусклый голубовато-серый или
бежевый цвет. Жемчуг мидий не представляет коммерческой
ценности.
20
Мышцы.
Важную функцию - захлопывание раковины осуществляют
замыкательные мышцы. Они имеют вид толстых мускульных пучков,
идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой (рис. 5).

Рис. 5. Внутренние органы мидии Mytilus galloprovincialis: 1 – рот, 2 –
лабиальные пальпы, 3 – передние сократительные мускулы ноги, 4 – нога.
Как в местах прикрепления к створкам мышц, так и по краю
мантийных складок, на внутренней поверхности раковины при
рассмотрении створки изнутри видны округлые площадки спереди и
сзади – мускульные отпечатки, т.е. места прикрепления мускулов –
замыкателей (аддукторов) (см. рис.1). К ним примыкают более
мелкие мускульные отпечатки: под макушкой крепятся несколько
мелких мышц. У мидии задний отпечаток аддуктора крупный и
располагается ближе к спинной стороне в задней части створки,
тогда как передний едва заметен и находится вблизи макушки.
Отпечатки ретракторов ноги неравные. У мидий задний ретрактор
очень сильно развит, состоит из нескольких тяжей, и его отпечаток
продолжает отпечаток заднего аддуктора. Между аддукторами,
параллельно брюшному краю створки, тянется мантийная линия –
линия прикрепления мышц мантийного края. Толщина ее
постоянная.
21
В мантии, сердце, крупных кровеносных сосудах и стенке
желудка также имеются мышечные волокна. Нога тоже является
мышечным органом.
Мантия и нога.
Тело мидий покрыто мантией, состоящей из двух листов,
которые тесно прилегают к телу в спинной части и частично
смыкаются в передней части, образуя цефалический капюшон (рис.
6). Правый и левый листки мантии срастаются только в
заднеспинной части, ограничивая небольшой выводной сифон.

Рис. 6. Мидия Mytilus galloprovincialis: удалена левая раковина: Б – брюшной
край; С – спинной край. 1 – цефалический капюшон; 2 – нога; 3 – левая доля мантии;
4 – сердце; 5 – мускул – аддуктор; 6 – выделительный сифон; 7 – зона прикрепления
мантии; 8 – край мантии; 9 – свободные доли края мантии.
Чуть ниже места срастания каждый листок образует по одному
бахромчатому выросту. Через нижнее отверстие, которое называется
вводным сифоном, поступает в мантийную полость вода,
содержащая пищевые частицы и кислород. Верхнее отверстие
служит для выведения из мантийной полости воды и экскрементов –
это выводной сифон. Между складками мантии и телом остается
полость (мантийная полость), в которой помещаются нога и жабры.
Большое переднее – брюшное отверстие позволяет ноге
высовываться из мантийной полости наружу.
22
Мантия состоит из соединительной ткани и мускулатуры и
способна растягиваться или втягиваться. Наружным эпителием
мантийных складок синтезируются створки раковины.
Эпителиальные покровы мантии выполняют ряд важных функций:
защитную, сенсорную (чувствительную), секреторную и
мукоцитарную (выделение слизи). Слизистые клетки (мукоциты)
мантии принимают участие в детоксикации. Они обнаружены у
мидий на разных стадиях развития (онтогенеза) среди мышечных и
соединительнотканных элементов мантии.
Наравне с жабрами мантия играет важную роль в циркуляции
воды, а также принимает участие в дыхании, благодаря
непосредственному потреблению кислорода из поступающей воды.
Мантия является запасающим органом, где аккумулируются
резервные вещества.
Цвет края мантии, как и цвет ноги, может быть коричневым с
разными оттенками или белым (рис.7).

Рис. 7. Мидии с пигментированным и не пигментированным краем мантии.
Этот признак, генетически детерминирован и наследуется по
однолокусной двухаллельной схеме с доминированием белого края
мантии и ноги над коричневым. Несмотря на то, что «белый край
мантии» является доминантным признаком, встречаемость его в
популяции (т.е. в природных поселениях) весьма низкая: в разных
поселениях от 3 до 10%. По нашим наблюдениям признак «белый
23
край мантии» сцеплен с признаком «радиальные полосы» на
раковине.
Нога мидии – это мускульный орган, покрытый реснитчатым
эпителием с вкраплениями сенсорных клеток; расположен он в
нижней части массы органов. Нога у мидий подвижная благодаря
двум системам мускульных пучков, одним концом, прикрепленным к
раковинам, а другим - к ноге. При их сокращении все тело моллюска
подтягивается и прижимается к субстрату (скале, грунту), к которому
подвешено нитями биссуса. Это очень важно, особенно при сильном
течении в зоне прибоя, так как свободно болтающиеся на нитях
биссуса мидии легко могут быть сорваны волнами. Биссус
продуцируется биссусной железой, которая находится в особом
вдавлении у основания ноги на ее нижней поверхности. Жидкий
коллаген стекает по желобку, расположенному с внутренней стороны
ноги и застывает в виде прочных нитей – биссуса. Каждая нить
заканчивается диском, при помощи которого и происходит
прикрепление моллюска к субстрату. Прочность биссуса
значительна, но все-таки молодые мидии могут обрывать его, после
чего вновь синтезировать другие нити, и таким образом
перемещаться с помощью ноги по твёрдой поверхности (субстрату) и
перекрепляться в новом месте. Педивелигеры (стадия личинки мидии
перед оседанием) при помощи ноги определяют пригодность
субстрата к оседанию. Даже после прикрепления, если субстрат
оказался непригодным, мидия открепляется и использует ногу как
парус для плавания в поисках следующего субстрата.
Органы дыхания.
Мидии обладают парой жабр (или ктенидий); каждая жабра
состоит из двух рядов жаберных нитей (или филаментов) (рис. 8, 9).
Филаменты, направляясь к спинной стороне моллюска,
поднимаются в направлении брюшной стороны (восходящая ветка).
Края восходящей ветки смыкаются с мантией и висцеральной
массой. Каждая нисходящая и восходящая ветки соединены тремя
гибкими мостиками из соединительной ткани. В результате каждая
половина жабры превращается в решетчатую двухслойную
пластинку. Кроме этого, пучки ресничек объединяют соседние
филаменты и отделяют внутри них промежуток, который называется
остии.

Рис. 8. Схема поперечного разреза через жабры мидии: 1 – висцеральная масса;
2 – жаберная ось; 3 – нисходящая и 4 – восходящая ветки внешних филаментов; 5 -
нисходящая и 6 – восходящая ветки внутренних филаментов; 7 – жаберная полость;
8 – мантия; 9 – нога; С – спинной край; Б – брюшной край.
По всей длине филаменты в передней части, переднебоковой и
боковой покрыты ресничками, которые своим движением создают
циркуляцию воды в палеальной полости, расположенной между
лопастями мантии. Вода проникает между лепестками мантии,
пересекает жабры в местах расположения остий и направляется к
выделительному сифону. Различные движения филаментов, в том
числе их повороты, осуществляются благодаря мышцам, которые
расположены в жаберной оси и в самих филаментах.
Жабры являются, прежде всего, органами дыхания, в которых
происходит насыщение крови кислородом, растворенным в морской
воде. Они также играют важную роль в переносе питательных
веществ и в задержке взвешенных частиц. И, наконец, они создают
ток воды, жизненно необходимый для существования моллюсков
(рис.10).

Рис. 9. Мидия Mytilus galloprovincialis: схематическое изображение жабры. 1 –
жаберная ось; 2 – спинная борозда; 3 – соединение двух филаментов; 4 – пучки
ресничек; 5 – остиа; 6 – зоны расположения ресничек; 7 – брюшная борозда.

Рис. 10. Схема строения жабр мидии показывает движение воды с
планктоном (по Grasset, 1960): 1- спиная борозда; 2 – брюшная борозда.
26
Пищеварительная система (рис. 11).
Рис. 11. Схема пищеварительной системы мидии: 1 - рот; 2 - желудок; 3 -
каналы гепатопанкреаса; 4 - кишечник; 5 - сердце; 6 - кристаллический стебелёк; 7 -
слепой карман для стебелька; 8 - задняя кишка; 9 - мускул-аддуктор; 10 – анус.
Голова у мидий, так же как и у других двустворчатых
моллюсков, отсутствует. Рот расположен на переднем конце тела над
основанием ноги. По бокам рта имеются две пары длинных
треугольных ротовых лопастей (лабиальные пальпы). Они покрыты
ресничками, направляющими пищевые частицы к ротовому
отверстию. Изо рта пища попадает в короткий пищевод, который
открывается в мешковидный желудок. Желудок вытянут вдоль
спинной стороны тела и окружен дивертикулами (долями) печени. В
задней стенке желудка образуется длинный слепой вырост, эпителий
которого формирует прозрачный студенистый кристаллический
стебелек. Кристаллический стебелек своим концом вдается в полость
желудка и постепенно растворяется желудочным соком, при этом
освобождаются пищеварительные ферменты. По бокам желудка
расположена парная, хорошо развитая печень (гепатопанкреас),
состоящая из множества мелких долек и открывающаяся своими
протоками в желудок. В результате работы сортирующих
механизмов желудка, производится отбор частиц для
транспортировки их в пищеварительные дивертикулы
гепатопанкреаса (печени). Масса пищеварительной железы меняется
27
в течение репродуктивного цикла мидии и достигает максимальной
величины в преднерестовый период.
Недалеко от места соединения пищевода с желудком, но ближе к
брюшному краю, от желудка отходит средняя кишка. Средняя кишка
опускается от желудка к основанию ноги, делает несколько изгибов и
затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему
концу. Она переходит в заднюю кишку, которая пронизывает
желудочек сердца и заканчивается анусом, расположенным над
задним мускулом замыкателем.
При изучении питания мидий, их вскрывают при помощи
скальпеля, определяют точное положение желудка и микропипеткой
со стороны лабиальных пальп отбирают и анализируют под
микроскопом содержимое желудка. Однако данное исследование не
дает точного представления о спектре питания мидий. Так, например
голые жгутиконосцы, имеющие пищевую ценность, быстро
перевариваются в гепатопанкреасе и могут быть обнаружены в
желудке мидий только сразу после изъятия их из воды. В то же
время в желудке могут быть обнаружены частицы, не
представляющие пищевой ценности. При высокой концентрации
пищевого фитопланктона в воде, трофически ценные клетки
проходит через желудок не переваренными, так что присутствие их в
фекалиях не является свидетельством их пищевой неполноценности.
Наиболее полное представление о питании мидий может дать
параллельное сезонное исследование качественного состава
фитопланктона (морских одноклеточных водорослей) и содержания
желудков моллюсков, непосредственно выловленных из воды.
Если разрезать гепатопанкреас точно по линии спинной стороны,
то можно увидеть особенности строения стенок желудка: слепые
карманы, сортировочные поля и кристаллический стебелек. Для
детального обзора внутреннего строения желудка конец
кристаллического стебелька приходится удалять. Более сложно
увидеть отверстия дивертикулов печени. Если их не удается
полностью рассмотреть при вскрытии желудка, то приходится
полностью выделять желудок и рассматривать его стенку снаружи
при помощи бинокуляра и, вводя в отверстия щетинки, затем
прослеживать места их выхода изнутри.
28
Мидии относятся к моллюскам – фильтраторам. Они пропускают
через мантийную полость большое количество воды, постоянный
приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия
мантии, жабр и ротовых лопастей (рис. 12). Из воды извлекаются все
мелкие взвешенные частицы – в том числе детрит (неживое
органическое вещество), фитопланктон и бактерии, составляющие
пищу моллюсков. Доля детрита в питании мидий может составлять
до 80%, а в период «цветения» основу пищи составляют водоросли.
По данным севастопольского исследователя Г.Н. Миронова (1948),
состав пищи мидий близок к составу планктона, взятому на месте их
обитания.

Рис. 12. Схема процесса фильтрации мидией и образование псевдофекалий. 1 –
вход воды; 2 – жабры; 3 – выход воды; 4 – фекалии; 5 – рот; 6 – лабиальные пальпы;
7 – секреция слизи; 8 – продукция псевдофекалий; 9 – осаждение псевдофекалий.
В питании коллекторных мидий бухты Ласпи (в 30 км от
Севастополя) большую роль играют перидиниевые и
кокколитофориды, значительно меньшую – диатомовые и зеленые
водоросли. Температура воды влияет на величину рациона: в
диапазоне 4 – 20ОС он изменяется в 4 раза. Осевшая молодь мидий не
только фильтрует, но и собирает с помощью ноги перифитоновые
водоросли, сидящие на поверхности субстрата.
29
В местах больших скоплений мидии, образующие природные
щетки, а также их поселения на фермах, работают как мощные
естественные очистителями воды (биофильтраторы). Подсчитано,
что мидии, заселяющие 1м2 дна, за сутки могут профильтровать до
280 м3 воды. Таким образом, большие поселения мидий
представляют собой мощный биофильтр, очищающий и
осветляющий воду.
Нервная система.
Нервная система мидий слабо развита, но она участвует в
регуляции обмена веществ и роста моллюсков, в адаптации к
изменениям солености, в процессах размножения и нереста.
Двустворчатые моллюски не имеют желез внутренней секреции,
поэтому нейросекреторные клетки выполняют все эндокринные
функции.
Примитивная нервная система мидий (рис. 13) состоит из трех
пар ганглиев (узлов): цереброплевральные (переднежаберные),
педальные (ножные) и висцеропариетальные (внутренних органов).

Рис. 13. Нервная система мидии: 1 – церебро-плевральные ганглии; 2 –
церебро-педальные коннективы; 3 – педальные ганглии; 4 – церебро-висцеральные
коннективы; 5 – висцеральные ганглии.
30
Переднежаберные ганглии образованы слиянием двух пар,
которые соединяются над глоткой. Они иннервируют ротовые
лопасти, рот и глотку. От них отходят тонкие нервы к переднему
мускулу-замыкателю и к мантии. Нервы, отходящие от
переднежаберных ганглиев, соединяются с круговыми мантийными
нервами, проходящими в мантийных складках вдоль их края и сзади
в области чувствительных мантийных щупальцевых выростов. Здесь
круговые мантийные нервы соединяются с задними мантийными
нервами. Они играют важную роль в регуляции гаметогенеза,
отвечая за формирование половых клеток, мобилизацию
питательных материалов из вспомогательных клеток, а также они
тормозят нерест. У основания ноги залегает пара педальных
ганглиев, которые соединяются с переднежаберными посредством
двух длинных пучков (коннективов). От ножных узлов нервы
отходят в ногу и к мускулам – втягивающим ногу. Еще более
длинные пучки идут от переднежаберных узлов к паре ганглиев,
лежащих под задним мускулом – замыкателем
(висцеропариетальные). Эти ганглии, кроме всех остальных органов,
иннервируют жабры и осфрадии, реагирующие на химизм среды.
Органы чувств.
Осфрадии - это органы так называемого химического чувства.
Они расположены у основания жабр в виде валика чувствительного
эпителия. Эти органы способны оценивать изменение температуры,
солености и pH воды, концентрацию растворенного кислорода,
наличие поллютантов в воде и т.д. В случае опасности раковина
закрывается, и моллюск пережидает некоторое время до изменения
ситуации, периодически приоткрываясь для оценки обстановки. При
продолжительном снижении концентрации кислорода в воде, как в
случае заморных явлений, мидии погибают.
Органами осязания мидий являются также околоротовые лопасти
и щупальца, расположенные по всему краю мантии. На краю мантии
имеются слаборазвитые «обонятельные органы», лежащие возле
нервных внутренностных узлов. Там же распределены сенсорные
(чувствительные) клетки, реагирующие на изменения направления и
скорости течения воды, что может сигнализировать о приближении
хищника, например рапаны. Органы равновесия представлены
31
чувствительными пузырьками и помещаются в теле, несколько
позади ножных узлов, хотя иннервируются головными.
Система кровообращения (циркуляции гемолимфы).
Сердце мидий трехкамерное; оно состоит из двух боковых
предсердий и желудочка и помещается на спинной стороне тела (рис.
14).

Рис. 14. Схема расположения органов пищеварения и кровеносной системы
мидий: 1- рот, 2 - пищевод. 3 - желудок, 4 - кишка, 5 - сердце, 6 - кристаллический
стебелек, 7 - слепой карман желудка, 8 - гепатопанкреас (печень), 9 - артерия, 10 -
вена, 11- предсердия, 12 - желудочек, 13 - кеберовые органы, 14 - перикард.
Сердце окружено тонкостенной околосердечной сумкой,
называемой перикардием. У мидий правое и левое предсердия
охватывают заднюю кишку и сливаются под и над ней, вследствие
32
чего и происходит наблюдаемое пронизывание желудочка сердца
задней кишкой. От желудочка берут начало два мощных
артериальных сосуда – передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет
над кишкой вперед. От нее отходят аорты ко всем внутренним
органам, ноге и передней части мантии. Задняя аорта, направленная
назад под кишечником, распадается на две задние мантийные
артерии. Кровеносная система у двустворчатых моллюсков не
замкнутая, поэтому кровь (или гемолимфа) течёт не только по
артериям и венам, но и попадает в различные пространства (лакуны,
синусы) между органами и в соединительной ткани.
Из артерий кровь или, точнее гемолимфа, попадает в систему
лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую
продольную венозную лакуну, лежащую под перикардием.
Артериальная кровь течёт в основном по сосудам, а венозная – по
лакунам. Из лакуны гемолимфа направляется в проходящий вдоль
основания каждой жабры приносящий жаберный сосуд; затем
проникает в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий
жаберный сосуд. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с
предсердиями, из которых кровь проходит в желудочек. Кровь почти
бесцветная; присутствие гемоцианина (дыхательный пигмент)
придает крови слегка синеватый оттенок. Концентрация
минеральных элементов в крови сравнима с таковой в морской воде.
В крови находятся клетки различной формы. Это амебоциты. Они
способны мигрировать через ткани и циркулировать во всех частях
тела. Амебоциты обладают большой фагоцитарной возможностью,
что позволяет им захватывать большое количество разных частиц.
Эти клетки играют значительную роль как в транспорте пищевых
продуктов к различным тканям, так и в выносе разных продуктов
распада. В случае ранения тканей клетки, входящие в состав крови,
коагулируются в ране, что позволяет остановить кровотечение.
Коагулянт затем рассасывается амебоцитами.
Выделительная система.
Продукты жизнедеятельности, особенно токсичные продукты
азотистого обмена, удаляются из организма выделительной
системой. У мидий выделительная система состоит из пары почек,
которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже
кишки. Они имеют вид двух обширных трубчатых мешков с
33
железистыми стенками. Каждый мешок сложен по длине вдвое так,
что принимает V – образную форму с углом, обращенным назад. Обе
передние ветви заканчиваются отверстиями; одним из них почка
сообщается с перикардием, а другим – с мантийной полостью.
Стенки перикардия также принимают участие в выделении.
Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер
и образуют перикардиальные железы. Последние иногда
обособляются от остального перикардия в виде двух сообщающихся
с ним отверстиями мешков – кеберовых органов (см. рис. 14).
Продукты выделения этих желез попадают в перикардий, а оттуда
выводятся через почки наружу. Часть продуктов жизнедеятельности
попадают в кровь, проходя через стенки сердца. Амебоциты, которые
принимают участие в элиминации продуктов распада, также
находятся в выделительной системе.
Репродуктивная система.
Мидии, как большинство двустворчатых моллюсков, являются
раздельнополыми. Внешние половые различия у них отсутствуют, и
отличить самца от самки можно только после вскрытия раковины в
период формирования гонад – желез, производящих половые клетки.
Половая железа (гонада) мидий парная; расположена в двух
мантийных «лепестках» и в брюшном отделе туловища (рис. 15).
Строение гонады у самцов и самок одинаково. Гонада состоит из
многочисленных разветвленных трубочек и ацинусов. Ацинусы
представляют собой выпячивания стенок каналов разной формы и
размеров, врастающих в соединительную ткань мантии и
висцерального комплекса. Особенно интенсивно гонада разрастается
перед нерестом, и соединительная ткань мантии оказывается
заполненной половыми продуктами, которые просвечиваются через
стенки. Цвет гонад самок может быть розовым, бежевым, оранжевым
или белым; у самцов – желтым или белым.
Зрелые половые продукты выводятся из ацинусов гонады по
половым протокам, которые сливаются и впадают в парные
гонодукты, открывающиеся в мантийную полость. Гонада выстлана
зачаточным эпителием, из клеток которого формируются половые
клетки. Она имеет хорошо развитый сосудистый аппарат,
терминальная часть которого представлена системой открытых
лакун.

Рис. 15. Самки (А, Б) и самцы (В, Г) мидии на нерестовой стадии (I) и стадии
посленерестовой перестройки (II): стрелками указаны гонады.