4.5. Пищевые рационы для личинок устриц и мидий.
При составлении рационов для личинок мидий и устриц
учитывают морфологические особенности водорослей и их
калорийность. Микроводоросли, используемые в качестве корма,
существенно отличаются по калорийности (табл. 36). Наиболее
калорийными являются золотистые (изохризис) и диатомовые
водоросли (хетоцерос), менее калорийными – зеленые (дуналиелла).
Для кормления личинок устриц на стадии велигера выдавали
монокультуру: изохризис в концентрации 50 тыс. кл/мл, при этом
максимальный прирост личинок составлил - 11,1 мкм/сут.
Среднесуточный прирост велигеров значительно снижался при
увеличении биомассы корма, т.е. когда корм состоял из изохризиса и
тетраселмиса или изохризиса и дуналиеллы (суммарная
концентрация 50 тыс. кл/мл). Биомасса увеличивается за счёт
338
водорослей, у которых крупные клетки: T. suecica (505,32 мкм3) и D.
viridis (313,5 мкм3). Они плохо усваиваются личинками на ранних
стадиях развития.
На стадии великонхи в качестве корма использовали смесь
микроводорослей: изохризис и хетоцерос в соотношении клеток 1:1
при суммарной концентрации 100-150 тыс.кл./мл. Максимальный
среднесуточный прирост личинок при таком составе водорослей
составил - 21,1 мкм/сут. Размеры клеток водорослей не превышают 8
мкм; их средний объем составляет соответственно 39,19 и 52,25
мкм3. Клетки этих водорослей имеют тонкую оболочку, что делает
их доступными для усвоения личинками. Темп роста и выживаемость
личинок на монодиете из изохризиса или из хетоцероса были
значительно ниже, чем на смешанной диете. Монокультуры, как
правило, имеют ограниченный состав питательных веществ; поэтому
для удовлетворения пищевых потребностей личинок необходимо
использовать смешанные водорослевые диеты. Питательная
ценность микроводорослей изохризиса и хетоцероса обусловлена
высоким содержанием белка, липидов, углеводов и
полиненасыщенных жирных кислот. Питательная ценность
микроводоросли I. galbana определяется высоким уровнем
содержания белка. При проточном культивировании этой водоросли
максимальное количество белка составляет 49,8% от сырого веса.
Личинки на ранних стадиях развития, питающиеся водорослями с
высоким содержанием белка, имеют высокий темп роста и хорошую
выживаемость. При потреблении личинками пищи, обеднённой
белками, наблюдается высокое потребление кислорода.
Среднесуточный прирост личинок устриц на стадии великонхи был
в 2 раза выше, чем на стадии велигер, что является следствием
смешанной диеты сбалансированного биохимического состава.
В состав микроводорослей хетоцероса и изохризиса входит
насыщенная жирная кислота С 16:0 n-3 соответственно - 70% и 50%,
и по 17 % - полиненасыщенной жирной кислоты (ПНЖК) С 20:5 n-3.
Жирные кислоты играют важную роль на ранних стадиях развития
двустворчатых моллюсков, так как аккумулированные во время
личиночного периода, они обеспечивают энергией весь процесс
метаморфоза. Большинство гидробионтов не могут синтезировать С
20:5n-3 и С 22:6 n-3 ПНЖК, поэтому скорость роста и выживаемость
личинок возрастает, когда эти жирные кислоты присутствуют в
диете.
После трех недель выращивания личинок (стадия педивелигера),
когда их размеры превысили 350 мкм, состав диеты дополнялся
микроводорослью тетраселмис. Оптимальный состав
микроводорослей: I. galbana+C. calcitrans + T. suecica в соотношении
2:1:1, при концентрации корма 150-200 тыс. кл/мл. Размер клеток
тетраселмиса (8х12 мкм) и биохимический состав водоросли
соответствовали потребностям личинок. Тетраселмис содержит 30, 4
% белка и более 4% эйкозапентаеновой кислоты С 20:5n-3. При
добавлении к смеси I. galbana + C. calcitrans микроводоросли T.
suecica, среднесуточный прирост личинок увеличивался с 4,5 до 5,7
мкм/сут. и личинки успешно проходили метаморфоз. На стадии
педивелигера в качестве добавки к основному корму необходимо
использовать дуналиеллу, так как она содержит большое количество
каротиноидов, которые способствуют улучшению роста и
повышению выживаемости личинок.
340
Для успешного осаждения личинок устриц необходимо, чтобы в
состав корма входили водоросли с высоким содержанием липидов,
поэтому мы добавляем диатомовую микроводоросль скелетонему,
содержащую на стационарной фазе роста до 27% липидов. При
добавлении в корм скелетонемы продолительность оседания личинок
значительно сокращается.
Пищевой рацион личинок мидий на стадии велигера состоит из
смеси микроводорослей: изохризис и монохризис в соотношении
клеток 1:1 при концентрации 40 тыс. кл/мл. Клетки монохризиса
имеют округлую форму и небольшие размеры (13,85 мкм3), поэтому
легко заглатываются личинками и хорошо усваиваются. Водоросль
богата белком, липидами; доля ПНЖК (полиненасыщенные жирные
кислоты) составляет 34%, а содержание витаминов В6 и С - 162 мг·г-1
и 837 мг·г-1 соответственно.
Для личинок мидий на стадии великонхи и педивелигера
оптимальной является смешанная диета, состоящая из водорослей I.
galbanа + M. lutheri + P. tricornutum, при концентрации 50 - 100 тыс.
кл/мл и соотношении клеток 1:1:1. Добавление в корм
микроводоросли феодактилюма способствовало увеличению в 2 раза
среднесуточного прироста личинок на стадии великонхи. Клетки P.
tricornutum богаты белком (40,7%), липидами (20%), и ВНЖК
(содержание которых достигает 25%). Особенно перед оседанием (на
стадии педивелигера) в состав корма также необходимо включать
скелетонему.
Для каждой стадии развития личинок мидий и устриц
необходимо рассчитывать количество корма, добавляемого в
выростные ёмкости с личинками. Для этого необходимо знать:
плотность водорослей, объём ёмкости, в которой выращивают
личинок и оптимальную концентрацию корма для данной стадии
развития.
Например, чтобы накормить личинок устриц на стадии велигера
в 100 л ёмкости, необходимо внести 33,3 мл изохризиса, плотность
которого 15 млн. кл/мл (50кл/мл х 0,01л/15 кл/мл = 0,033 л). На
стадиях великонхи и педивелигера рацион личинок должен состоять
из смеси водорослей, поэтому таким же образом необходимо
рассчитать объём каждой культуры и приготовить смесь корма.
341
Усвоение корма личинками устриц и мидий.
Личинки устриц и мидий начинают питаться соответственно на
2-й и 4- й день после оплодотворения. К этому времени у них уже
развиты система пищеварения, а также другие органы. Из трех
предложенных видов водорослей I. galbana, D. viridis и P. tricornutum
в первые два дня выращивания личинки не заглатывали водоросли,
даже если их количество было в избытке. Вероятно, в это время
энергию для дыхания и развития личинки получают за счет
питательных веществ яйцеклетки. Размер яйцеклеток мидий и устриц
составляет 80 и 55 мкм, следовательно, запас питательных веществ у
мидий больше чем у устриц, поэтому личинки мидий могут
находиться на эндогенном питании до 4 дней. Также вероятно, что
развивающиеся эмбрионы могли потреблять растворенные
органические вещества из морской воды.
На третий день выращивания личинки заглатывали только I.
galbana, все другие виды водорослей не употреблялись личинками, а
если поступали в пищеварительную систему, то не переваривались,
что связано с особенностями строения пищеварительной системы
моллюсков. Поэтому, на стадии раннего велигера размер клеток
водорослей является определяющим в отборе пищи личинками.
Положительная корреляция размеров личинок и размеров
водорослей на стадии велигера показывает, что потребление
водорослей происходит только в том случае, если размер клеток
соответствует размеру ротового отверстия и пищевода. Прежде чем
водоросли заглатываются личинками, они захватываются
ресничками и переносятся в ротовое отверстие, а затем поступают в
пищевод, Очевидно, что этот механизм включает взаимодействие
между ресничками и пищей, в результате чего осуществляется отбор
пищи соответствующего размера.
Продолжительность переваривания микроводорослей личинками
устриц зависит от их возраста. Личинки устриц в возрасте 3-4-х дней
переваривают клетки изохризиса за 8 – 10 час., в возрасте 5 - 6-и
дней - за 4 час., а на 7-8-й день происходит полное переваривание
водорослей в течение 2-3 часов.
Индекс усвоения водорослей, определяемый как степень
усвоения в течение 2 часов, увеличивался с возрастом и размерами
личинок. На стадии велигера индекс усвоения личинками был самым
342
высоким (8,4%) при кормлении их изохризисом. Никакого усвоения
не было установлено, если личинок кормили дуналиеллой и
феодактилюмом. Поэтому на стадии велигера основным кормом для
личинок устриц нами выбрана золотистая водоросль изохризис.
Клетки этих водорослей имеют небольшие размеры 5-6 мкм (средний
объем 39,19 мкм3) и тонкую целлюлозную оболочку, что делает их
доступными для усвоения личинками.
Продолжительность переваривания клеток водорослей
личинками на стадии великонхи (12-14 сутки выращивания) была
различной. Так, клетки изохризиса переваривались за 1 час,
дуналиеллы и тетраселмиса - за 3 часа, феодактилюма - за 4 часа,
что связано с морфологическими особенностями этих водорослей.
Потребление микроводорослей личинками мидий и устриц.
Потребности личинок мидий и устриц в микроводорослях в
течение одного и того же периода выращивания различны (табл. 37.).
Каждая личинка устрицы на стадии велигера потребляла в сутки
до 6310 клеток изохризиса, при этом среднесуточный прирост
составил 8,32 мкм/сут. На стадии великонхи суммарное потребление
микроводорослей (изохризис + хетоцерос + тетраселмис) одной
личинкой C. gigas за сутки увеличилось до 26 тыс. клеток. При этом
среднесуточный прирост личинок составил 18,17 мкм, что в 2,2 раза
343
выше, чем на стадии велигера. Потребление личинками разных видов
водорослей неодинаково: 50% составляет изохризис, 35% - хетоцерос
и 15% - тетраселмис, что указывает на избирательность питания.
Следовательно, личинки гигантской устрицы способны регулировать
как количество, так и качество поедаемой пищи.
Личинки мидий на стадии велигера потребляют в сутки до 2170
кл/лич. изохризиса, а на стадии великонхи потребность в корме
увеличивается до 15 тыс. кл/лич. Потребление личинками разных
видов водорослей также неодинаково: 52% составляет изохризис,
22% - феодактилюм и 26% - дуналиелла.
Суточный рацион личинок устриц на стадиях велигера и
великонхи выше соответственно в 3 и 2 раза, чем личинок мидий.
Следовательно, потребности в корме устричных питомников должны
быть значительно выше, чем при выращивании мидий.
Концентрированные корма.
С увеличением спроса на двустворчатых моллюсков прямо
пропорционально увеличивается потребность в выращивании
большого количества личинок и спата. Поставки выращенного спата
моллюсков обычно ограничены такими факторами, как покупка
продукции по приемлемой цене, а вместе с ней и кормов с
полноценными питательными свойствами. Перевозить вместе со
спатом большие объёмы микроводорослей достаточно трудоёмко,
поэтому возникла необходимость в производстве
концентрированных кормов.
В настоящее время такие компании как Innovative Aquaculture
Products (Канада) и Reed Mariculture (США) производят широкий
спектр концентратов – корма для двустворчатых моллюсков,
креветок, а также личинок морской рыбы. Стоимость концентратов
обычно гораздо меньше, чем себестоимость живых микроводорослей
культивируемых в питомниках.
Концентраты водорослей готовят путем центрифугирования
микроводорослей при 3 тыс. об./мин. Микроводоросли, клетки,
которых имеют небольшой объем, при центрифугировании оседают
медленнее, чем те, у которых объем клетки больше, поэтому время
центрифугирования варьирует от 3 до 10 минут. Полученный
концентрат герметично упаковывают в баночки или полиэтиленовые
пакеты. Срок хранения концентрированных кормов 12 - 14 недель
344
при температуре не выше 5°С без добавления консервантов. В США
в питомнике Horn Point – Environmental Laboratories, снабжающем
посадочным материалом 35 устричных ферм, водорослёвую пасту
хранят в течение года и поставляют её на фермы, осуществляющие
телекаптаж. Водорослевые пасты обычно используют для кормления
спата моллюсков в питомнике, особенно в неблагоприятные для
роста водорослей сезоны, а также при проведении телекаптажа.
Небольшой объём концентрата разводят в морской воде, получают
суспензию из целых неповрежденных клеток водорослей, которую
вносят в выростные ёмкости. Концентраты из микроводорослей не
являются «живыми» водорослевыми культурами и поэтому их
невозможно использовать для дальнейшего культивирования.
Видовой состав производимых концентратов значительно шире,
чем состав живых водорослей, выращиваемых в питомниках,
поэтому, приобретая концентраты, специалист, обслуживающий
питомник, может значительно разнообразить рацион для спата.
Однако следует отметить, что концентрированные корма не
могут заменить живые микроводоросли, особенно на ранних стадиях
развития личинок, так как их качественный состав (содержание белка
и высоконенасыщенных жирных кислот), значительно ниже, чем в
живых микроводорослях.
