ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПРИЗНАКОВ ПОЛА У РЫБ

Хромосомы рыб. Совокупность особенностей хромосомного набора
(число хромосом, их форма, размеры и другие признаки) является важнейшей
характеристикой вида. К настоящему времени хромосомные наборы
изучены примерно у 1400 видов рыб [32]. Для многих видов составлены
кариограммы — распределение и систематизация хромосом по
форме и размерам (рис. 1).

Число хромосом у разных видов варьирует очень сильно: от 12 у представителей
сем. СопозтотаШае и до 248 у ленского осетра Ас1репзег
Ьаеп ВгапсИ:. Сведения о числе хромосом у основных объектов товарного
рыбоводства представлены в табл. 1.
Т а б л и ц а 1
Данные о кариотипах у некоторых объектов товарного
рыбоводства 

* У японских декоративных карпов 2л =99-Н02. Изменчивость обусловлена
варьированием числа микрохромосом от 0 до 4.

Важную роль в эволюции многих видов рыб (карповых, лососевых,
осетровых и др.) играла полиплоидия - кратное увеличение числа хромосомных
наборов. По данным В. П. Васильева [32], из 1400 кариоти-
пически изученных видов не менее 150 являются полиплоидами. Полиплоидом
по происхождению является, например, карп, который имеет
вдвое большее число хромосом, чем подавляющее большинство других
карповых рыб (линь, лещ, плотва и др.). Среди осетровых обнаружены
тетра- и даже октоплоидные виды.
Некоторые различия по числу и структуре хромосом могут наблюдаться
и внутри вида (см. табл. 1). Одним из источников хромосомного
полиморфизма (особенно выраженного у лососевых рыб) являются так
называемые "робертсоновские транслокации" — разделение или слияние

Рис. 1. Хромосомный набор чудского
сига Соге§опи8 1ауагеШ$ 2и'=80. Слева
метафазная пластинка, справа кариограм-
ма той же метафазной пластинки (из
Кайданова, 1976)
хромосомы в области центромеры. В первом случае из одной двуплечей
хромосомы возникают две одноплечих, во втором, наоборот, две хромосомы
образуют одну. Общее число плеч (МР) и количество ДНК в ядре
остаются при этом неизменными. Примером хромосомного полиморфизма
может служить изменчивость числа хромосом у горбуши ОпсогупсЬих
догЪизспа ^а1Ь. (2л = 52-^54), радужной форели (2л =58 -^62), черноморской
смариды Зргсага Яехиоза (Сетгасап1шс1ае) (2 л =44 ^46). У черноморской
смариды имеется форма с 2и =46, а также формы с 2л=45 и с 2л =
=44, причем две последние формы возникли в результате слияния одной
и двух пар акроцентрических хромосом соответственно [89, 32]. У одного
и того же вида могут встречаться разные по хромосомной конституции
типы. У щиповок СоЬШз Ышае (2л =48) по особенностям хромосомного
набора выделяют три формы, различающиеся соотношением
мета-, субмета- и акроцентрических хромосом. Наряду с ними обнаружена
и тетраплоидная форма с 2и =96. У С. 1аета 1аета имеется диплоидная
форма (2и =50) и два типа тетраплоидов: с 2л =86 и 2л =94 хромосомами.
Наконец, у С. 1аеша «1па1а имеется диплоидная форма с 2л =50 и тетраплоидная
(с 2л =98 хромосом) [253].
Характеристика кариотипа широко используется в ихтиологических
работах для уточнения систематического положения вида (кариосисте-
матика), а также при изучении вопросов эволюции и филогении рыб.
По кариологическим данным, возможна идентификация межвидовых
гибридов, возникающих в природных популяциях в результате естественной
гибридизации. В селекционных работах анализ кариотипов необходим
при проведении отдаленной гибридизации и при разработке специальных
генетических методов селекции (см. гл. 3). Данные о кариотипах могут
быть полезны при проверке генетической полноценности потомств, полученных
с использованием экстремальных воздействий на половые клетки
или ранние зародыши рыб (например, в случае криоконсервации половых
продуктов). Цитогенетический контроль развивающихся эмбрионов используют
и при получении потомства заводским способом.
Хромосомный механизм определения пола у рыб. У многих видов
рыб, в том числе и у большинства объектов товарного рыбоводства, пол
определяется присутствием в хромосомном наборе пары половых хромосом
(гетерохромосом). Хотя индентификация половых хромосом
представляет большую трудность, у ряда видов (среди объектов товарного
рыбоводства у радужной форели [251]) они выявлены прямым цитологическим
анализом. Хромосомная детерминация пола может быть также
установлена косвенными методами: например, с помощью гормональной
инверсии пола или индуцированного гиногенеза (см. гл. 3).
У рыб известно два типа хромосомного определения пола: с мужской
и женской гетерогаметностью. При мужской гетерогаметности самки
имеют две одинаковые половые хромосомы (генотип XX), а самцы —
две разные (генотип XV). При женской гетерогаметности, наоборот: разные
половые хромосомы у самок (генотип 2М>) и одинаковые у самцов
(генотип 7.2). Таким образом, при мужской гетерогаметности пол будущего
потомка определяется спермием, а при женской - яйцеклеткой.
Большинству исследованных видов рыб свойственна мужская гете-
9
погаметность. Среди объектов товарного рыбоводства она обнаружена
у карпа, белого амура, радужной форели, стальноголового лосося. Женская
гетерогаметность широко распространена среди представителей сем.
карпозубых СуршюдопШае. В некоторых случаях близкие виды имеют
разный тип определения пола. Например, у тиляпии известны виды с мужской
и женской гетерогаметностыо [258].
Наряду со строго раздельнополыми видами (так называемыми гоно-
хористами) среди рыб встречаются гермафродиты [89, 139]. Различают
ювенальный гермафродитизм (присутствие одновременно женских и
мужских половых клеток только на ранних стадиях у неполовозрелых
особей) и истинный гермафродитизм. В последнем случае возможно самооплодотворение,
как, например, у каменного окуня Зеггапиз 8спЪа, ИЛИ
последовательная смена половой принадлежности в онтогенезе (губаны,
сем. ЬаЬпёае). При гермафродитизме решающая роль в детерминации
пола принадлежит, очевидно, негенетическим факторам, а влияние половых
хромосом (если они есть) отступает на второй план.