РАЗВИТИЕ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У РЫБ

Процесс развития воспроизводительной системы включает формирование
половой железы — яичника или семенника (гонадогенез) и превращение
первоначально индифферентных половых клеток в зрелые мужские
или женские половые клетки — гаметы (гаметогенез).

На начальной стадии онтогенеза выделяют так называемый "индифферентный
период", в течение которого появляются первичные половые
клетки (ППК). Позднее в результате многократных митозов ППК в половой
железе образуется необходимый запас половых клеток — гониев
(оогониев у самок и сперматогониев у самцов). У карповых рыб зачаток
гонады с ППК можно обнаружить уже в первый месяц после вылуп-
ления [54, 120]. В дальнейшем наступает период анатомической и цитологической
дифференцировки пола.
Признаки анатомической дифференцировки пола у разных видов рыб
различны. У карповых рыб, в том числе у карпа, карася, белого амура,
белого толстолобика, главным признаком анатомической дифференцировки
пола является способ прикрепления гонады к перитонеальному
эпителию (рис. 2) [54, 120]. Яичник прикрепляется к перитонеальному
эпителию двумя мезовариями, в результате чего образуется овариальная
полость. У самцов семенник подвешен на одном мезорхии и на поперечном
срезе имеет вид грушевидного образования. У радужной форели и
других представителей рода 8а1шо первыми признаками анатомической
дифференцировки пола являются особенности расположения кровеносных
сосудов [139]: у самцов крупные кровеносные сосуды проходят в
дорзальном участке железы, а у самок — по центру. Анатомическая диф-
ференцировка пола у карпа и белого толстолобика завершается в течение
первого лета жизни, в возрасте 2 — 2,5 мес [54, 120].
Цитологическая дифференцировка связана с началом гаметогенеза,
т. е. превращением первоначально индифферентных гониев в оогонии

 

Рис. 2. Признаки анатомической дифференцировки пола у карпа: поперечный срез
яичника (а) и семенника (б); оп - овариальная полость
или сперма то го нии. У карпа в зоне умеренного климата цитологическая
дифференцировка гонады выявляется осенью у сеголетков; у белого
толстолобика (Узбекистан) - в возрасте 5—6 мес [54]; у радужной
форели - в возрасте 32-42 (9 9) и 42-75 (бс^сут [57]. .
Цитоморфологические особенности отдельных фаз гаметогенеза у
разных видов в целом сходны. Видовые различия касаются в основном
продолжительности отдельных фаз и периодов гаметогенеза. Ниже дается
краткая характеристика этого процесса, включая составляющие его
основу мейотические преобразования хромосом.
Оогенез. В процессе развития женская половая клетка претерпевает
существенные изменения, в результате чего она превращается в зрелую
яйцеклетку. Эти изменения затрагивают все структурные элементы клетки:
хромосомы (и ядро в целом), цитоплазму, оболочки. Они приводят
к изменению размеров клетки, ее морфологии, химического состава,
метаболизма. В период оогенеза осуществляется первое (редукционное)
деление мейоза, которое приводит к перераспределению хромосом в половых
клетках и к сокращению их числа до гаплоидного уровня.
Весь путь развития женской половой клетки — от его начальной стадии
до зрелого яйца - подразделяют на 4 периода: синаптенный путь, про-
топлазматический (малый) рост, трофоплазматический (большой) рост
и период созревания1 (табл. 2) (рис. 3).
Период синаптенного пути связан с вступлением оогония в мейоз. С
этого момента женскую половую клетку называют ооцитом (до завер-
Указанная периодизация, принятая в ихтиологических и рыбоводных исследованиях,
была предложена в конце 30-х годов В. А. Мейеном и в дальнейшем видоизменялась
лишь в деталях.
11
Начало мейоза •• про/раза Продолжение мейоза
от конца профазы I до
мета/разы Л
Ооготальные
митозы
Синап/пенный
путь; оПразо-
5аше биоа/ае-
то1, перекрест.
Протомйзттит-
ш рот ооцитод;
фазоИше хромосом
*лампо1ш щеток
Трощоплазматичеаши
рот ооцита!:
хромосомы - ламповые
щетки
Созревание, миграции
ядра и итмальтму полюсу,
обулщия; Ъто -
ричная спирализация
хромосом

Рис. 3. Оогенез: последовательные стадии развития женской половой клетки и мейо-
тические преобразования. Римскими цифрами обозначены стадии зрелости яичника
[ 204, с изменениями]
шения первого деления мейоза — ооцитом первого порядка). Основными
признаками периода синаптенного пути являются спирализация хромосом
и характер их распределения в ядре: на стадии зиготены в процессе
конъюгации (синапсиса) гомологов одни концы хромосом объединяются
в хроматиновую глыбку, смещенную к оболочке ядра, а другие, противоположные
свободные концы хромосом распределяются по остальному
пространству ядра. На гистологическом препарате такая ориентация хромосом
создает подобие букета ("стадия букета").
Период протоплазматического роста характеризуется появлением в
ядре многочисленных ядрышек и хромосом типа "ламповых щеток".
Вокруг ооцита формируется однослойная оболочка из фолликулярных
клеток. Размеры ооцита в этот период сильно увеличиваются (см. табл. 2)
в основном за счет увеличения объема протоплазмы.
В период трофоплазматического роста в ооците происходит интенсивное
накопление желтка. Этот процесс может быть подразделен на несколько
следующих друг за другом фаз: фазы вакуолизации, начальные фазы
отложения желтка и т. д. Одновременно усложняется строение оболочки:
фолликулярная оболочка становится двуслойной, в собственной оболочке
ооцита возникает радиально исчерченная зона (гопа гасНа1а), образованная
особыми микроворсинками. К концу данного периода ооцит достигает
дефинитивного размера (у разных рыб до 1 мм и более в диаметре).
Трофоплазматический рост ооцита регулируется женскими половыми
гормонами-эстрогенами, которые вызывают в печени рыбы синтез вител-
логенина1. Последний переносится по кровеносному руслу к ооциту и
поступает через систему его оболочек в цитоплазму (в незначительном
объеме вителлогенин синтезируется и в самом ооците).
Период созревания характеризуется быстро протекающими ядерными
преобразованиями: завершается первое редукционное деление мейоза
и наступают начальные стадии второго мейотического деления.
1 Белок, который синтезируется в печени созревающих самок.
12
Характерные признаки последовательных периодов развития ооцита
Т а б л и ц а 2

В начале периода созревания наблюдается постепенное смещение ядра
("зародышевого пузырька") в область анимального полюса яйцеклетки
к микропиле1. К концу периода созревания оболочка зародышевого пузырька
разрушается и хромосомы выходят в цитоплазму. У многих видов
рыб (в том числе у карпа, форели, серебряного карася) ядрышки
сливаются и образуют капсулу кариосферы, отделяющую хромосомы
от окружающей их цитоплазмы. Первое деление мейоза завершается незадолго
до овуляции отделением 1-го направительного тельца и образованием
ооцита второго порядка с гаплоидным числом хромосом. Вслед
за этим сразу же начинается второе деление мейоза, которое протекает
до стадии метафазы II (см. табл. 2 и рис. 5). На данной стадии второе
деление мейоза временно приостанавливается. Стадия метафазы II наступает
непосредственно перед овуляцией.
В период созревания происходят изменения фолликулярного эпителия,
приводящие к разрыву фолликулярной оболочки и выходу ооцита
из фолликула (овуляция). Овулировавшие ооциты теряют связь с яйценосными
пластинками и выпадают либо в полость яичника (у карповых),
либо в полость тела (у лососевых и осетровых). Эта стадия соответствует
моменту появления у самок "текучей икры".
Процессы созревания и' овуляции регулируются гонадотропными
гормонами гипофиза, которые, в свою очередь, стимулируют синтез в
фолликулярных клетках гормона прогестерона. Прогестерон действует
непосредственно на ооциты, вызывая их созревание и овуляцию. При
естественном размножении эти процессы стимулируются наступлением
нерестовых условий (температура, наличие нерестового субстрата, присутствие
самцов и т. д.). При искусственном воспроизводстве для стимуляции,
процессов созревания и овуляции применяют гормональные
инъекции (см. гл. 5).
В отличие от всех предшествующих периодов оогенеза, длящихся
месяцами или даже годами, период созревания протекает очень быстро.
Например, у карпа и растительноядных рыб при температуре 20—22 ° С
он завершается в течение 1-2 сут.
Сперматогенез. Началу сперматогенеза (как и оогенеза) предшествуют
многочисленные митозы, ведущие к образованию большого числа
сперматогониев. Собственно сперматогенез включает три стадии: роста,
созревания и формирования сперматозоида (спермиогенез) (рис. 4).
Цитологическую основу сперматогенеза (как и оогенеза) составляет
мейоз. Мужская половая клетка в начале мейоза называется сперматоци-
том 1-го порядка. В сперматоците 1-го порядка быстро проходят преобразования
профазы 1 -го деления мейоза. У самцов некоторых видов рыб
профаза I сопровождается незначительным (в 1,5—2 раза) увеличением
размеров клетки, что дало основание обозначать ее как "стадию роста".
Затем следует первое деление мейоза, завершающееся образованием
двух гаплоидных клеток-сперматоцитов 2-го порядка.
У лососевых и осетровых рыб миграция ядра в область анимального полюса
начинается в конце периода трофоплазматического роста.

Рис. 4. Сперматогенез: последовательные стадии развития мужской половой клетки
и мейотические преобразования. Римскими цифрами обозначены стадии зрелости
семенника
На стадии созревания проходит 2-е деление мейоза и образуются сперматиды.
В период спермиогенеза сперматида претерпевает морфологические
изменения (формируются головка спермия с заключенными в ней хромосомами,
средняя часть и хвост) и превращается в зрелый сперматозоид.
В ходе сперматогенеза диаметр мужской половой клетки сильно уменьшается:
от 10 — 20 мкм (сперматогоний) до 1—2 мкм (головка спермия)
[191].
Стадии зрелости половых желез. Гаметогенез сопровождается изменениями
половой железы: в процессе полового созревания, по мере роста
и развития мужских и женских половых клеток увеличивается размер
гонад, изменяются .их форма, цвет и другие признаки. Составлены шкалы
зрелости, которые позволяют по внешнему виду железы определить состояние
половых клеток старшей генерации [165].
У самок и самцов в процессе полового созревания выделяют 5 стадий
зрелости половой железы (табл. 3, рис. 5 и 6).
Т а б л и ц а 3
Основные признаки отдельных стадий зрелости яичника

Обе доли яичника заполняют боль- Карп: 22-24
шую часть полости тела. Половые клет- Белый амур: 3,5-6,0
ки старшей генерации представлены Белый толстолобик:
ооцитами дефинитивного размера; зеле- 3,3-17,0
новатого (иногда серо-зеленого с жел- Пестрый толстолобик:
тым оттенком) цвета 1,6-7,3
Овуляция, появление текучей икры -
Лопнувшие фолликулы и ооциты последующих
генераций**
* Данные по карпу и белому амуру - для средней зоны РСФСР I 211; по белому
и пестрому толстолобику - для Краснодарского края [ 351.
** В зависимости от состава ооцитов следующей генерации эту стадию обозначают
так же, как стадии VI- II или VI -Ш.
Ниже приводятся основные признаки отдельных стадий зрелости
семенника1 [165].
Разграничение отдельных стадий зрелости семенника, начиная со стадии III,
представляет определенную трудность. В этой связи А. Ф. Кузьминым предложено
в созревающих семенниках различать только два периода: сперматогониальный
(соответствует I и II стадиям зрелости) и период волны сперматогенеза (соответствует
III и V стадиям зрелости). Удобной характеристикой для определения степени
зрелости семенника служит появление белой растекающейся массы при рассечении
гонады лезвием (лезвие "пачкается"). Это означает, что в семенниках
уже имеется большое количество зрелых сперматозоидов (конец III - начало IV
стадии).
16
Стадия, гистологическая Внешний вид гонады
картина
I
Размножение сперматогоний - Тонкие прозрачные тяжи, пол визу-
до начала мейоза ально не определяется
II Некоторое увеличение размеров же-
То же лезы. Гонада становится мутной,
серого или бледно-розового цвета.
Пол визуально определяется
III Резкое увеличение размера железы,
Все стадии сперматогенеза: цвет белый, желтовато-белый
сперматогоний, сперматоциты
1-го и 2-го порядка, спермати-
ды, немногочисленные сперматозоиды
IV
Семенные канальца заполнены Полностью развитый семенник, цвет
сперматозоидами; единичные белый, при разрезе железы отделя-
сперматогонии ются капли спермы
у*
Семенные канальца заполнены То же
сперматозоидами
VI
Посленерестовое состояние: се- Семенник розоватого цвета, незнаменные
канальца с остаточны- чительное уменьшение размера же-
ми сперматозоидами; сперма- лезы
тогонии
* Данная стадия соответствует времени появления текучих
самцов.
Широко используемым в рыбоводстве показателем зрелости половой
железы является коэффициент зрелости. В табл. 3. приведены его значения
для разных стадий зрелости у самок карпа и растительноядных рыб.
У самцов, как и у самок, коэффициент зрелости в процессе полового
созревания значительно возрастает: например, у самцов карпа — от 0,05 —
1 (на I стадии) до 7,0—9,5 (на IV стадии); у самцов белого амура — от
0,05—0,1 до 1,8 соответственно [21]. Заметное (в сравнении с нормой)
снижение коэффициента зрелости связано обычно с нарушениями в развитии
гонад, что позднее может привести к снижению плодовитости.
Определение половой принадлежности особи возможно уже на ранних
стадиях по признакам анатомической и (или) цитологической дифферен-
цировки пола (см. выше). Визуально пол может быть определен начиная
со II стадии зрелости по форме и цвету половой железы, присутствию
(у самок) крупного кровеносного сосуда (см. табл. 3 и далее). Для проверки
правильности визуального определения пола можно раздавить под
покровным стеклом кусочек гонады: в яичнике II стадии при просмотре
под бинокуляром видны ооциты протоплазматического роста. В специальных
исследованиях при необходимости получения точных данных проводят
гистологический анализ. /~Т~"^~^~"""""$
п заключение напомним, что продолжительность ^Дельньгё счадий
зрелости и связанный с нею срок наступления гёоловсЛи 'зрелости Ьави-

Рис. 5. Стадии зрелости яичника у карпа:
а - II стадия (ооциты протоплазматичёского
роста); б - III стадия (ооциты в разных
фазах вакуолизации и накопления желтка);
в - IV стадия (ооциты старшей генерации,
завершившие трофоплазматический рост).
Стадию I см. на рис. 2, а.
Рис. 6. Стадии зрелости семенника у карпа:
' тогонииТ'Т ( ВтТЫ мюго™«я««ные сперМа-
тогонии), бг - III стадия (мужские половые
« ^ * | ^ е х » в рвяых фазах сперматогене^
<99('%:•>' --ГГ. 1 У _ У стадии - 3Релый семенник гсе'
# , Ж > ^ К а Т Ц а заполнен .«• «Щ!**.1 ми). Стадию I см. на рис. 2, ьб1. сперматозоида."
сят от внешних (в первую очередь температурных) условий. Например,
в центральной зоне РСФСР карп достигает половой зрелости в возрасте
4-5 лет ( 9 ) и 3 лет ( б ) , а в Туркмении - в возрасте 1-2 лет ( 9 ) и
1 года (<5) [156]. У самок длительность полового созревания зависит
в первую очередь от продолжительности I и II стадий. Так, в указанных
выше примерах общая продолжительность I и II стадий составляла в
первом случае 3 года, во втором 1,5 года.
Оплодотворение. Общие закономерности процесса оплодотворения
и его цитоморфологическая характеристика изучены у рыб достаточно
подробно [40].
Костистым рыбам свойственно моноспермное оплодотворение. Зрелая
яйцеклетка имеет одно микропиле, через которое проникает единственный
спермий. Редкие случаи полиспермного оплодотворения можно
рассматривать как патологический процесс, связанный с нарушением
кортикальной реакции [113].
Зрелая овулировавшая яйцеклетка, как отмечалось выше, находится
на стадии метафазы II. После проникновения сперматозоида завершается
2-е деление мейоза и отделяется второе направительное тельце. У карпа
отделение второго направительного тельца происходит примерно через
15 мин (при 20 °С), у белого амура - через 7 - 8 мин (при 21,5 °С), у
пеляди - через 100 мин (при 6 °С) после проникновения спермин в яйцеклетку
*.
Позднее в яйцеклетке формируются женский и мужской пронук-
леусы и веретено первого деления дробления зародыша. В результате
процесса оплодотворения в ядрах клеток восстанавливается диплоидное
(соматическое) число хромосом.