Генетика количественных признаков

Неаддитивные эффекты (доминирование, эпистаз и др.), являющиеся результатом
случайного сочетания генов в каждом поколении, не могут быть закреплены
отбором, поэтому в селекционных расчетах не учитываются.
Более подробно эти способы изложены в [ 158].

Первые две группы объединяют косвенные методы определения /г2,
основанные на оценке сходства потомков и родителей. К третьей группе
относятся методы, с помощью которых оценивают компоненты общей
изменчивости, а значение /г2 определяют "прямым" способом по (1. 3).
Р е а л и з о в а н н а я н а с л е д у е м о с т ь может быть определена
путем сравнения средних значений признака в исходном стаде и у
потомков отобранных рыб (см. также гл. 3). Таким образом,
к 2 = К/5, (1.5)
где Л - изменение признака за одно поколение селекции; 5 - разница между средними
значениями признака у отобранных особей и в целом по стаду.
При определении Л можно также сравнивать признаки у потомков,
полученных от двух групп родителей: прошедших и не прошедших отбор.
В некоторых случаях сравнение ведут между потомками, родители которых
были отобраны в разных направлениях (плюс-, минус -варианты).
Однако следует иметь в виду, что отбор минус-вариантов дает обычно
более высокий селекционный эффект, в связи с чем значения реализованной
наследуемости могут оказаться завышенными. Так, в одном из опытов
наследуемость массы тела у карпа при отборе в минус-направлении
составила 0,2—0,3, в то время как при положительном отборе наследуемость
оказалась близкой к 0 [243].

При исследовании четырех стад канального сомика значение реализованной
наследуемости колебалось от 0,24 до 0,50 (табл. 9). В данном случае эффективность
отбора определяли путем сравнения различий в средней массе родительской
популяции (до отбора) и у потомков, полученных от отобранных рыб.
В опытах с пелядью | 10| сравнивали время нереста производителей в среднем
по стаду и у потомков, полученных от поздносозрсвающих производителей.
Селекционный дифференциал (различия в сроках созревания производителей в
среднем по стаду и-у отобранных рыб) составлял 12-16 дней. В первом поколении
селекции разница между популяционным средним этого признака и его значением
у потомков отобранных производителей составила 18-22 дня. Таким образом,
коэффициент реализованной наследуемости оказался близким к 1. Вычис-
Т а б л и ц а 9
Реализованная наследуемость массы тела у канального сомика
(по |2251)
№ стада
Средняя масса, г
до отбора у отобранных
рыб
Селекционный
дифференциал
5, г
Средняя
масса у
потомков
отобранных
рыб,
г
Эффектив
ность селекции
Л,г
Наследуемость Л*
1
2
3
4
368
413
459
413
631
558
622
603
263
145
163
190
431
486
513
477
63
73.
54
64
0,24 ±0,06
0,50 ±0,13
0,33+0,10
0,34 ±0,07
39
ленная таким же образом реализованная наследуемость плодовитости составляла
у пеляди 0.52-0.571.
В опытах с тиляпией (см. [89]) оценивали различия между крупными
(средняя масса 24,8 г) и мелкими (15,7 г) самками и различия по массе между
полученными от них потомками (12,9 г и 11,8 г соответственно). Реализованная
наследуемость в данном случае составила 0,12 [ (12,9 - 11,8)/(24,8 - 15,7)]. Реализованная
наследуемость была определена и для других признаков (см. [ 89]).
Она оказалась, в частности, очень высокой для числа позвонков: 0,86 (карп) и
0,66 (форель).
При определении н а с л е д у е м о с т и с помощью коррел
я ц и о н н о г о или р е г р е с с и о н н о г о анализа сходс
т в а р о д и т е л е й и п о т о м к о в сравнивают значения признака
у родителей и их потомков. По этим данным вычисляют коэффициент
прямолинейной корреляции г или коэффициент регрессии Я, пользуясь
обычными методами биостатистики.
При сравнении потомков с обоими родителями (т. е. со средним значением
признака у матери и отца) коэффициент наследуемости равен
коэффициенту корреляции или регрессии:
И2 = г, или Нг = К. (1.6)
При сравнении потомков только с одним из родителей
к2 = 2г , или к2 = 2К. (1.7)
Коэффициенты регрессии и корреляции учитывают в основном аддитивную
часть генетической изменчивости, т. е. отражают наследуемость
в "узком смысле" слова. По своему содержанию оба эти показателя соответствуют
усредненному (по отцам и матерям) показателю реализованной
наследуемости2.
Г. А. Ненашев [121] применил регрессионный анализ для определения наследуемости
нескольких признаков у карпа: массы и длины тела, относительной высоты
и относительной толщины тела, содержания жира в мясе, а также некоторых морфологических
показателей (числа ветвистых лучей в спинном плавнике, числа позвонков
и туловищном отделе и общего числа позвонков и др.). В большинстве случаев
результаты оказались статистически недостоверными, что связано с малым числом семей
(было исследовано 8-12 семей). Для получения достоверных данных, по мнению
автора, необходимо исследование не менее чем 30-40 семей, что технически
трудно осуществимо.
Определение н а с л е д у е м о с т и п у т е м д и с п е р с и о н н
о г о а н а л и з а компонентов фенотипической изм
е н ч и в о с т и основано на разложении общей фенотипической вари-
ансы (арк) на составляющие ее а1
а и а\ [см. уравнение (1. 2)]. Такой
При определении реализованной наследуемости необходимо иметь в виду,
что изменение признака у потомков по сравнению с родителями может быть результатом
не только (и не столько) отбора, сколько изменений условий среды.
2
Коэффициент регрессии имеет некоторые преимущества по сравнению с коэффициентом
корреляции, так как он не зависит от степени изменчивости признака,
интенсивности отбора и некоторых других показателей [ 158].
40
анализ требует постановки скрещиваний по определенной системе, позволяющей
из общей фенотипическои изменчивости вычленить компонент
генетической изменчивости и оценить степень его влияния на изучаемый
признак.
Обработка полученных данных сводится к оценке у потомков, выращенных
в сходных условиях, разных дисперсий: общей, межсемейной и
внутрисемейной (паратипической). При выращивании в одинаковых условиях
вариация средних значений между разными семьями обусловлена
генетическими факторами, и, таким образом, ее можно использовать для
оценки коэффициента наследуемости.
В зависимости от схемы скрещиваний различия между потомствами
могут быть определены отдельно по отцам (а2
5) и матерям (о2
д) , а также
по обоим родителям (о2
5 +а^))1.
Одна из наиболее простых схем скрещиваний, позволяющая определить
величину к2 по самцам, показана на рис. 14. При постановке опыта
смесь икры от нескольких (трех-четырех) самок делят на несколько
порций, каждую из которых осеменяют спермой определенного самца.
Потомства каждого самца выращивают отдельно, не менее чем в трех
повторностях. Предварительные сведения по величине коэффициента
наследуемости можно получить уже на мальках, но более точную оценку/
г2 дает анализ сеголетков. Полученные данные обрабатывают с применением
дисперсионного анализа. Величину коэффициента наследуемости
рассчитывают по формуле2.
4 а2
* 2 = - т Г - , (1-8)
аРИ
где (Г« - изменчивость средних значений признака, обусловленная влиянием отцов.
Пример такого расчета величины к2 по самцам дан в табл. 10 .
Величина коэффициента наследуемости признака зависит от целого
ряда факторов. Во-первых, величина к2 зависит от генетического разно-
оТ С^ Оз о1 Оз рв-~
Рис. 14. Схема скрещивания при определении
наследуемости по самцам (используют
смесь икры от 3 - 4 самок)
1 При оценке И 2 по матерям, а также по матерям и отцам совместно значения
И2 могут оказаться завышенными за счет материнского эффекта.
2 Коэффициент 4 в уравнении (1.8) принят, исходя из предположения, что
генетическая корреляция между одним из родителей и потомками равна 0,25.
3 Другие, более сложные, схемы определения к 2 у рыб изложены в [89].
41
Т а б л и ц а 10
Расчет наследуемости по самцам
Показатель
Средняя масса
рыб по прудам, г
-V для отдельных
самцов, г
.V для всех рыб. г
Отклонения по
66 с1
а2
Случайные отклонения
й
аг
Общие отклонения
а
(1г
4
10, 15, 20
15
- 3
9
- 5 , 0 , +5
25, 0, 25
62
2\, 17, 16
18
18
0
0
+3, - 1 , -
9, 1,4
- 8 , - 3 . + 2 +3, - 1 , -
6 4 , 9 ,4 . 9, 1,4
2
-2
*
21, 14, 16
17
-1
1
Н, - 3 , - 1
16,9, 1
нЗ, - 4 , - 2
9,16,4
Ъ
18,28,20
22
+4
16
- 4 , +6, -2
16,36,4
0,+10,+2
0, 100,4
55 (сумма квадратов
отклонений)
88лл=п^а\ =3 Х26 =
°° 66
= 78
55*,= *<1\, = Н 6
5 5 ^ = ^ ^ = 2 2 4
и} (число степеней
свободы)
<// = И ( И - 1 = 3
аг»=дГп-агбд =
= 1 1 - 3 = 8
*Гп="-1 =
= 1 2 - 1 = 11
М8 (средние квадраты
отклонений)
Ш66=8566--^66 =
= 78 : 3 = 26
Л / 5 ^ 5 5 ^ й/и ,=
= 146 : 8 = 18,25
тРИ = *5РИ-а*РИ =
= 224 : 11 = 20,4
П р и м е ч а н и е , н - число повторностсй по каждому самцу; п - число самцов; N - общее число прудов; 02р = М8 ^ = 18,25;
0 С (66,) = (Ш66 ~ °\ ) / п = (26>00 - 18' 2 5>/3 = 2 ' 5 ^ °РН = М8Рк = 20>4; Н ' = 4 °г
С(66) ^РН = <4 • 2,58)/20,4 =0,51.
образия исследуемых групп, и при прочих равных условиях она тем выше,
чем выше генетическая гетерогенность популяции. Таким образом, величина
коэффициента наследуемости служит мерой генетического разнообразия
популяции.
Во-вторых, величина коэффициента наследуемости в значительной
степени определяется природой самого признака — его зависимостью
от факторов среды: сильная зависимость признака от условий внешней
среды увеличивает долю паратипической изменчивости. При одном и
том же уровне генотипического разнообразия признаки, сильно зависящие
от условий среды, имеют меньшие значения к 2 .
В-третьих, величина коэффициента наследуемости зависит от условий
среды. Чем более разнообразны условия выращивания опытного
материала, тем выше ненаследственная (паратипическая) изменчивость
и тем ниже величина к2.
В-четвертых, величина коэффициента наследуемости зависит от способа
его определения, в частности от того, учитывается ли общая генетическая
варианса или только ее аддитивная часть.
Таким образом, коэффициент наследуемости является характеристикой
конкретной исследованной группы рыб, выращенной при определенных
условиях. В связи с этим к2 одного и того же признака может
Сильно варьировать. Тем не менее определение величины к2 имеет большое
практическое значение. Величина коэффициента наследуемости свидетельствует
о степени корреляции между фенотипической и генотипи-
ческой ценностью животных, что может быть использовано в соответствующих
селекционных расчетах (см. гл.З). Чем выше значения к2, тем
вероятнее передача отобранными особями своих положительных качеств,
тем, следовательно, выше может быть и эффективность селекции.
Для ориентировочной оценки показателя наследуемости определяют
повторяемость признака. Многократное измерение признака у одних и
тех же особей в разном возрасте или при выращивании в разных условиях
позволяет определить степень повторяемости ("устойчивости")
индивидуальных различий по изучаемому признаку, которая тем выше,
чем в большей степени эти различия обусловлены генетическими факторами.
Повторяемость признака может быть определена по коэффициенту
внутриклассовой корреляции (г ^ ) , который рассчитывают с помощью
дисперсионного анализа [158].
Коэффициент повторяемости определяли в работах с пелядью для
предварительной оценки генетической изменчивости по репродуктивным
признакам: сроку нереста, плодовитости, диаметру икринок (табл. 11).
Следует подчеркнуть, что коэффициент повторяемости дает ориентировочную
и чаще всего завышенную оценку наследуемости (см. табл. 11),
поскольку он включает некоторую долю случайных влияний [158]. Однако
низкая повторяемость однозначно указывает на низкую наследуемость.
Наследуемость селекционных и некоторых морфологических признаков
наиболее полно изучена к настоящему времени у карпа, радужной
форели и пеляди [11, 13, 89, 167, 226]. В табл. 12 приведены средние
43
Т а б л и ц а 11
Коэффициенты повторяемости и наследуемости
некоторых признаков у пеляди (по [ 11, 13, 167])
Признак
Срок нереста
Рабочая плодовитость
Относительная
плодовитость
Диаметр икринок
гм>
0,8-0,9
0,6
0,54
0,81-0,83
А2
реализ
0,9
-
0,4-0,5
0,51-0,65
к2 *
_
0,37
0,20
0,45
* Анализ полных сибсов.
Наследуемости некоторых селекционных и диагностических
признаков у прудовых рыб (по [11, 13, 122, 123, 226])
Таблица 12
Признак Радужная
форель
Карп Канальный
сомик
Тиляпия Пелядь
Масса тела у молоди
То же, у взрослых рыб
Длина тела у молоди
То же, у взрослых рыб
Жизнеспособность
Мясистость
Содержание жира
Возраст полового
созревания
Диаметр икринок
Относительная плодовитость
Рабочая плодовитость
Число ветвистых лучей
в спинном плавнике
Общее число позвонков
Число чешуи в боковой
линии
Число жаберных тычинок
на 1-й жаберной
дуге
0,12
0,17
0,24
0,17
0,14
0,14
0,46
0,18
0,20'
0,66
0,21
0,22
0,42
0,49
0,12
0,61
0,23
0,04
0,06
0,63
0,65
0,37
0,80-1,0
0,14
0,13
0,45
0,20
0,37
0,9
значения показателя наследуемости разных признаков у разных видов
рыб, рассчитанные с помощью дисперсионного анализа.
Важнейший селекционный признак - масса тела — имеет обычно невысокую
наследуемость. У карпа наследуемость массы тела составляет
чаще всего 0,1-0,4 (см. [89]). Существенные различия по реализованной
наследуемости при отборе плюс- и минус-направлениях (см. выше)
44
свидетельствуют о том, что фенотипические различия по массе рыб в значительной
мере обусловлены эффектом гетерозиса [89].
Значения к2 для репродуктивных признаков (срок наступления половой
зрелости, плодовитость и др.) составляют 0,18—0,45 и близки
к значениям И2 для массы тела. Исключение составляет такой признак,
как срок созревания в нерестовом сезоне. Реализованная наследуемость
(у пеляди) оказалась близка к 1 (см. табл. 12), а коэффициент повторяемости
этого же признака у радужной форели составил 0,7 [159].
Наследуемость общей жизнеспособности у рыб низка (И2 =0,13 ^0,14).
Главной причиной низкой наследуемости жизнеспособности (как и различий
по массе тела) является зависимость этого признака от неаддитивного
взаимодействия генов. Подтверждением этому служит хорошо известная
у рыб положительная связь между жизнеспособностью и уровнем
гетерозиготности.
Сравнительно низка у рыб наследуемость устойчивости рыб к заболеваниям:
у разных видов лососевых рыб она составляет 0,01—0,60 (см.
[88]).
Как показывают данные табл. 12, высокой наследуемостью обладает
большинство экстерьерных показателей и счетных признаков, что обусловлено,
во-первых, меньшей зависимостью этих признаков от условий
среды и, во-вторых, высокой генетической гетерогенностью популяций
по этим признакам, не имеющим особого селекционного значения.
В целом накопленные к настоящему времени материалы показывают,
что по многим признакам рыбы имеют достаточно высокую генетическую
изменчивость. Это особенно относится к новым объектам товарного
рыбоводства (сиговым, растительноядным рыбам, канальному сомику
и др.), находящимся на начальных стадиях одомашнивания.