Устрицы (Ostreoidea).

Тип Mollusca Cuvier, 1797
Класс Bivalvia Linne. 1758
Надотряд Autobranchia Grobben, 1894
Отряд Mytiliformes Ferussac, 1822
Подотряд Mytiloidei Ferussac, 1822
Надсемейство Ostreoidea Rafinesque, 1815
Семейство Ostreidae Rafinesque, 1815
Семейство Crassostreidae Scarlato et Starobogatov, 1979
Распространение. Устрицы — наиболее массовые культивируемые
моллюски. В основном их добывали в бассейне Атлантики (берега
Европы и Америки) и морях северной части Тихого океана (берега
Азии). В последнее время из-за изменений условий обитания моллюс-
ков, интенсивного промысла, связанного с подрывами их запасов, аре-
алы распространения резко сократились. Сейчас 95 % товарных устриц
культивируют и естественные устричные банки или отдельные поселе-
ния моллюсков служат местами сбора молоди. Основной культивируе-
мый вид двустворчатых моллюсков — гигантская устрица (Crassostrea
gigas) — распространена в Южно-Китайском, Желтом, Японском и
Охотском морях, типовое местонахождение — у Японских островов.
В 20—30-х годах устрица С. gigas завезена для разведения на запад-
ное побережье Северной Америки (штат Калифорния) [139]. В 1981
и 1985 гг. в Черном море была предпринята попытка искусственного
выращивания устрицы С. gigas, привезенной с залива Петра Великого
(Японское море). В середине 50—60-х годов на Атлантическом побе-
режье Франции наблюдалась массовая гибель европейской плоской
устрицы (Ostrea edulis), которая успешно была заменена устрицами
португальской (Crassostrea angulata) и частично гигантской (С. gigas).
В Черном море устрица О. edulis, образующая в 30—40-е годы промыс-
ловые скопления на площади 33 тыс. га с общим количеством 80 млн
моллюсков, находится на грани уничтожения [109]. Бывшие многочис-
ленные устричные банки в северо-западной части Черного моря (Егор-
лыцкий, Каркинитский, Джарылгачский заливы), в Керченском проли-
ве, в районе Севастополя, у кавказских берегов (Гудаутская банка)
сейчас потеряли свое промысловое значение, и устрицы на них встре-
чаются в незначительных количествах.

Развитие крупномасштабного культивирования устриц во многих
странах мира, вселение перспективных видов моллюсков (производите-
ли, молодь) в новые выростные районы значительно нарушили пред-
ставление о естественных границах ареалов распространения устриц.
В настоящее время устриц можно обнаружить в разных прибрежных
акваториях, в которых они раньше не встречались.

Рис. 19. Распространение устрицы Crassostrea gigas в
дальневосточных морях СССР [138]
Ареалы распространения устриц надсемейства Ostreoidea в мире
разнообразны. Их можно встретить у северных берегов Америки (аме-
риканская, или виргинская устрица — Crassostrea virginica), Австралии
(австралийская, или сиднейская скальная устрица — Crassostrea commercialis),
Португалии и Франции (португальская устрица — Crassostrea
angulata), Кубы (кубинская, или мангровая устрица — Crassostrea
rhizophorae), Японии, Австралии, Новой Зеландии, Индии (индийская
скальная, или японская устрица — Crassostrea cuculata). Калифорний-
ская устрица (Ostrea lurida) распространена на западном побережье
Северной Америки, европейская плоская устрица (Ostrea edulis) — на
Атлантическом побережье Европы и Северной Африки, в Средиземном,
Эгейском, Мраморном и Черном морях, Филиппинская устрица (Ostrea
iredalei) — в прибрежных водах Филиппинских островов. В СССР уст-
рицы О. edulis, О. lamellosa обитают в Черном, а С. gigas —• в Япон-
ском и Охотском морях (рис. 19).
Среда обитания. Устрицы — типичные представители морских и со-
лоноватых вод, чаще встречаются в литоральной зоне на плотных пес-
чано-ракушечных или илисто-песчаных грунтах. Моллюсков можно
обнаружить на твердых субстратах, раковинах, деревянных кольях,
палках и других жестких предметах. На мягких илистых грунтах и в
местах, заросших подводной растительностью, устрицы не встречаются.
Особенно чувствительны моллюски к заиливанию и заносам песка, что
неоднократно приводило к их массовой гибели. Повышение мутности
воды резко снижает рост и развитие моллюсков. При концентрации
58
взвешенных в морской воде частиц или 0,25 г-л- 1 выживает только
73 % оплодотворенных яиц американской устрицы (С. virginica), а при
концентрации 0,5 г-л~' — 31 % яиц [203].
Устрицы обнаружены на глубинах до 100 м, но их максимальные
скопления сосредоточены на мелководных хорошо прогреваемых участ-
ках (до 10—20 м). Устричные гряды (банки) располагаются в защи-
щенных от штормов мелководных бухтах, заливах, лагунах, а также
встречаются и у открытых берегов. Плотность моллюсков на устричных
банках варьирует. На отдельных участках Егорлыцкого, Каркинитско-
го, Джарылгачского заливов северо-западной части Черного моря она
колеблется от одного до нескольких десятков устриц О. edulis на 1 м2
дна. Оседая друг на друга устрицы образуют друзы. Срастаясь и об-
растая перфораторами раковин (полихеты, губки и др.), они приобре-
тают неправильную, даже уродливую форму. Их практически невоз-
можно отделить, не повредив раковин.
Высокая плотность поселений устриц С. gigas наблюдается и на
устричных банках залива Петра Великого (Японское море, 42—
43° с. ш.), где гигантская устрица повсеместно встречается от эстуа-
риев рек до островов в центральной части залива. В открытых зонах
залива Петра Великого моллюски не образуют больших скоплений и
сосредоточены в мелководных бухтах и лагунах [124].
В северо-западной части Егорлыцкого залива устричные банки
располагались на глубине 1,5—3,2 м, в центральной — на глубине 3,8—
4,2 м, где было сконцентрировано 41 % устриц О. edulis товарного раз-
мера высотой 6 см и выше [72]. Отрицательное влияние на плотность
устричных банок Черного моря оказывают биоценозы зостеры и фил-
лофоры. Мидии, встречающиеся на устричных банках северо-западной
части Черного моря, благодаря более высокой плодовитости, фильтра-
ционной способности, темпу роста, могут конкурировать с устрицами.
Влияние мидий М. galloprovincialis на рост устриц О. edulis прослежи-
валось при выращивании моллюсков на коллекторах в юго-восточной
части Крыма. На мидиевой друзе коллектора встречались 1—2 устрицы
размером до 6 см, хотя в начале выращивания осевших молодых уст-
риц было больше (6—8 экз.).
Устрицы являются типичными теплолюбивыми моллюсками, поэто-
му их распространение в северных атлантических и тихоокеанских
акваториях сдерживается низкой, недостаточной для размножения мол-
люсков, температурой воды летом [51]. Устрицы переносят значитель-
ные колебания температуры воды (от 0 до 40 °С), хотя при 8—15 °С
(в зависимости от вида моллюска) рост их прекращается. Мелковод-
ные участки Чесапикского залива (США) промерзают, и устрицы
С. virginica, живущие на литорали, могут замерзать. Если моллюски
не потревожены, то весной они оттаивают и жизнеспособность их вос-
станавливается, если устриц потревожить, встряхнуть, то они погиба-
ют [131, 229]. Оптимальная температура воды для жизни каждого
вида устриц различна. Для тропических и мангровых устриц (сем. Crassostreidae)
она выше (20—34 °С), чем у европейских и дальневосточ-
ных (сем. Ostreidae, Crassostreidae) устриц (16—24 °С). Оптимальная
59
температура для устриц С. gigas мелководных лагун, заливов, эстуа-
риев залива Петра Великого (Японское море) составляет 18—24°С,
для устриц С. angulata Атлантического побережья Франции — 20—
25 °С, для О. iredalei прибрежных вод Филиппинских островов — 25—
33 °С для О. edulis мелководных участков и заливов северо-западной
части Черного моря— 16—24°С [72, 124, 151].
Устрицы встречаются в водах с соленостью до 45 %о- Оптимальная
величина солености воды для жизнедеятельности устриц (надсем. Ostreoidea)
находится в пределах от 15 до 36°/00, чаще — 20—30 °/оо
(сем. Crassostreidae). Повышенная (40—45 %о) и пониженная (4—
10 °/оо) соленость воды отрицательно сказывается на развитии и росте
моллюсков. При высокой солености воды мягкие ткани (мясо) устриц
становятся жесткими и не очень вкусными, что резко снижает товарные
качества моллюсков. Снижение солености воды приводит к образова-
нию карликовых форм, нарушению протекания репродуктивного цикла,
прекращению размножения и даже к гибели моллюсков. Отдельные
виды устриц сем. Crassostreidae (С. gigas, С. angulata и др.) хорошо
растут в эстуариях рек, где наблюдается сильное распреснение мор-
ской воды. В Италии (г. Венеция) устрицы О. adriatica заселяют кана-
лы и протоки, где растут и размножаются [51].
Устрицы способны длительное время находиться в анаэробных
условиях. Это обстоятельство важно учитывать при биотехнических
разработках, поскольку большинство устриц реализуют живыми. До
реализации (из-за сортировки, упаковки, транспортировки) они некото-
рое время находятся вне воды. В этот период важно сохранить их вы-
сокие вкусовые качества. Процесс закаливания (содержание товарных
устриц вне воды) сначала проводят непродолжительно (2—3 ч), а за-
тем постепенно увеличивают время до 48—72 ч, чтобы выработать у
моллюсков способность перехода на анаэробное дыхание. При темпе-
ратуре 17 °С продолжительность нахождения устриц С. gigas в анаэ-
робных условиях не должна превышать 4—5 сут, а при 12 °С — 8—
10 сут. Молодых особей (спат) можно содержать вне воды в течение
1—3 сут, предохраняя от воздействия прямых солнечных лучей и силь-
ного обсыхания [124]. Для устриц С. gigas при температуре 15—18 °С
и относительной влажности в тени 90—100% устойчивость к обсыха-
нию составляет 7—8 сут. Устойчивость к обсыханию зависит не только
от адаптивных возможностей организма моллюсков, но и от степени
изолированности внутренних органов за счет плотного смыкания ство-
рок раковин [15]. Устрицы размером 6—7 см способны отфильтровы-
вать 40—50 л воды в сутки. Кислородный режим, благоприятный для
обитания устриц, находится, видимо, в пределах 5—9 мг-л~' и может
изменяться в зависимости от условий обитания и сезона года. Макси-
мум потребления кислорода устрицами наблюдается в периоды раз-
множения.
В СССР благоприятными для развития устриц являются Егорлыц-
кий, Каркинитский, Джарылгачский заливы, Крымское и Кавказское
побережья (Черное море), заливы Амурский, Уссурийский, Стрелок,
Восток, Америка, а также отдельные бухты и залив Петра Великого
60

Рис. 20. Строение устрицы Ostrea edulis [52]:
о — верхняя створка раковины, б — устрица, вскрытая с правой стороны. Правая створка ракови-
ны, правая мантия, жабры и ротовые лопасти удалены. / — линии нарастания, 2 — зоны роста,
3 — макушка, 4 — отверстие печени, 5 — желудок, 6 — верхняя петля кишки, 7 — печень, 8 —* аорта,
9 — прямая кишка, 10 — желудок, 11 — заднепроходное отверстие, 12 — околосердечная сумка. 13 —
задний отдел мускула-замыкателя, 14— левая мантия, 15 — щупальцевидные бородавочки на краю
мантии. 16 — передний отдел мускула-замыкателя. /7 — левая жабра, 18 — жаберная ось, прирос-
шая к мантии, 19 — левая створка раковины, 20 — нижняя петля кишки, 21 — мочеполовое отвер-
стие, 22 — предсердие, 23 — почка, 24 — половой проток, 25 — внутренняя левая ротовая лопасть,
26 — то же наружная, 27 — часть левой мантии, 28 — часть правой мантин
(Японское море), лагуна Буссе (Охотское море), где есть природные
поселения устриц О. edulis и С. gigas [72, 124, 151].
Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология устриц
приведены во многих зоологических учебниках, в ряде специальных
работ [51, 53, 138, 140, 223, 224], поэтому мы кратко напомним неко-
торые особенности внешнего и внутреннего строения.
Раковина устриц неравностворчатая, образована двумя створками
различной формы (неправильно-округлой, овальной, удлиненной и др.).
Левая нижняя створка более массивная, толстостенная, выпуклая, пра-
вая — менее массивная, уплощенная. Нижней (левой) створкой устри-
цы прикрепляются к субстрату. Форма створок моллюсков зависит от
субстрата оседания личинок молоди. Поверхность створок устриц сем.
Crassostreidae грубая, с выраженными широкими радиальными ребра-
ми или складками и приподнятыми концентрическими пластинами
[139]. Линии нарастания на поверхности створок, возникающие из-за
неравномерности роста, не всегда хорошо просматриваются (рис. 20).
Створки раковин образованы внешним конхиолиновым слоем и основ-
ными карбонатными слоями, преимущественно с листоватой структурой.
Раковина устриц в основном состоит из карбоната кальция (93—97 %).
В ней также содержится небольшое количество воды, органические ве-
щества, ряд микроэлементов. Соединение створок происходи'! за счет
внутреннего лигамента. Он также раскрывает створки раковин, когда
61
мускул-замыкатель (аддуктор) находится в расслабленном состоянии.
Смыкание створок осуществляется одним мускулом-замыкателем, раз-
деленным на два отдела: больший (передний) и меньший (задний).
Передний отдел состоит из поперечно исчерченных мускульных воло-
кон, задний — из гладких.
Тело устрицы покрыто мантией, состоящей из двух мантийных скла-
док, соединенных на спинной стороне. Обособленных вводных и вывод-
ных отверстий нет, ноги (за исключением личинок) также нет.
Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на
спинной стороне спереди между двумя парами боковых треугольных
ротовых лопастей. Из ротового отверстия пища попадает в пищевод,
переходящий в мешковидный желудок (см. рис. 20). В нем имеется
мешочек, эпителий которого выделяет кристаллический стебелек (сту-
денистый ферментный стержень). Стебелек тонкий, прозрачный, состо-
ит из белковых веществ студенистой консистенции. Постепенно раство-
ряясь, стебелек выделяет пищеварительный фермент.
Жабры расположены по бокам тела в мантийной полости. Их лис-
точки вытянуты в тонкие длинные нити, перегнутые пополам, образуя
нисходящее, а затем восходящее колено. Жаберные нити, нисходящее
и восходящее колено связаны перемычками, и конец каждого листочка
срастается с мантийными складками. Вода поступает в мантийную
полость устрицы, омывает жабры и на задней стороне тела выходит
наружу.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце имеет одно предсердие.
От сердца отходит артериальный ствол, в дальнейшем разделяющийся
на несколько артерий. Кровь бесцветна. Пройдя через органы тела,
почки, она попадает в жаберные артерии. Окислившись, кровь по жа-
берным венам поступает в предсердие (см. рис. 20).
Выделительная система состоит из двух почек (нефридиев), имею-
щих вид трубчатых мешков. В почке расположено два отверстия, одно
из них сообщается с околосердечной сумкой, другое (наружное выдели-
тельное отверстие) —с мантийной полостью у основания жабер.
Нервная система состоит из двух пар нервных узлов (ганглиев) —
головных (цереброплевральных) и внутренностных (висцеропариеталь-
ных). Головные ганглии расположены по бокам пищевода, внутренност-
ные— на нижней поверхности аддуктора. Органы чувств развиты
слабо.
Половые железы (гонады) парные, располагаются в области ниж-
ней петли кишечника. Половые протоки, представленные короткими
трубочками, выводят гаметы в мантийную полость [51, 138].
Размножение и развитие. Устрицы — раздельнополые и гермафро-
дитные моллюски, у которых наблюдается чередование полов: сначала
особь функционирует как самка, а затем как самец. При смене пола
чаще встречаются начальные мужские фазы (т. е. особь функционирует
как самец). Соотношение полов у раздельнополых устриц практически
равное (1:1) и количественные сдвиги в естественных популяциях в сто-
рону самцов или самок связаны с условиями их обитания, питания,
физиологическим состоянием и возрастом моллюсков. У годовиков уст-
62
риц С. gigas в заливе Петра Великого (Японское море) количество
самцов несколько выше, чем самок, но с возрастом соотношение самок
и самцов выравнивается. У этих же моллюсков, обитающих в неблаго-
приятных выростных условиях, наблюдается преобладание самцов над
самками. Американская устрица С. virginica в течение первого года
жизни функционирует как самец, на втором году у моллюсков наблю-
дается смена пола и соотношение полов выравнивается. В естественных
поселениях устриц О. edulis северо-западной части Черного моря коли-
чество самок меньше, чем самцов [72].
Половой зрелости устрицы достигают на ранних стадиях развития,
в основном на первом году жизни. У устриц С. gigas залива Петра
Великого зрелые половые продукты обнаружены уже среди месячных
особей размером около 1,0 см [124]. Устрицы естественных поселений
Черного моря становятся половозрелыми на третьем и, частично, на
втором году жизни [229]. Пол у устриц можно определить гистологи-
чески или просмотром гонад в преднерестовый период под микроскопом.
Если у устриц рода Crassostrea ацинусы гонад заполнены большим
количеством ооцитов с характерными признаками их формы и разви-
тия, то особь функционирует как самка, если спермин заполняют про-
странство ацинусов и половых каналов, то устрица функционирует как
самец.
Плодовитость устриц рода Crassostrea может достигать 200 млн
яиц, а рода Ostrea — 900 тыс. личинок [64, 267]. Определение величин
плодовитости тесно связано с морфологическими признаками и особен-
ностями биологии размножения конкретного вида устриц. У самки
С. angulata (сем. Crassostreidae) зрелые яйца попадают в эпибран-
хиальную полость, образующуюся за счет сближения края мантии с
небольшим отверстием, и их вымет происходит за счет сокращения
аддуктора. У самца С. angulata спермин выносятся токами воды в
процессе дыхания без участия мантии и аддуктора [131]. У европей-
ской плоской устрицы (О. edulis, сем. Ostreidae) гаметы по половым
протокам выводятся в мантийную (супрабранхиальную) полость, где и
происходит оплодотворение. Однако половые продукты (мужские — от
сперматоцитов до сперматид и спермиев; женские — от оогониев до
ооцитов) созревают в ацинусах гонад гермафродитной устрицы О. edulis
в разное время, поэтому возможность самооплодотворения исклю-
чается. Среди устриц (надсемейство Ostreoidea) наблюдается наруж-
ное (во внешней среде) и внутреннее (в мантийной полости моллюска)
оплодотворение. Наружное оплодотворение свойственно устрицам сем.
Crassostreidae, внутреннее — сем. Ostreidae. Устриц сем. Crassostreidae
по типу оплодотворения условно называют не инкубаторными, сем. Ostreidae
— инкубаторными.
В репродуктивном цикле устриц можно выделить ряд стадий: пред-
нерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Время на-
ступления и продолжительность каждой зависит главным образом от
физиологического состояния моллюсков, условий обитания, температу-
ры воды. Конкретному виду устриц присущи характерные особенное™
репродуктивного цикла и сроки протекания его стадий. У устриц С. gi-


gas залива Петра Великого (Японское море) можно выделить периоды
нерестовый (июнь — середина июля), посленерестовой перестройки
(сентябрь — середина января) и накопления (март — май) [64].
У устриц О. edulis, обитающих на разных глубинах, сроки созревания
гамет неодинаковы. На малых глубинах созревание половых продуктов
наступает раньше. На устричной банке Егорлыцкого залива Черного
моря, расположенной на глубине 2,5—3,0 м, устрицы с личинками в
мантийной полости были зарегистрированы на 3—5 сут раньше, чем
на банке на глубине 5,0 м [72].
Сроки нереста устриц могут сдвигаться и происходить в разные
сезоны (табл. 19). Нерест единовременный и порционный. Единовре-
менный нерест наблюдается у раздельнополых устриц сем. Crassostreidae;
у гермафродитных моллюсков сем. Ostreidae, Crassostreidae —
в основном порционный. Нерест гигантской устрицы (С. gigas) в зали-
ве Петра Великого (Японское море) может происходить с конца июня
по август в зависимости от климатических условий года. Пик
массового нереста наблюдается в июле [64]. В Егорлыцком заливе
(Черное море) нерест европейской плоской устрицы протекает с мая

Рис. 21. Интенсивность размножения (%) устриц Ostrea edulis в Егорлыцком заливе-
Черного моря [72]:
/ — устрицы с личинками в мантийной полости (заштриховано), 2— планктонные личинки-велигеры
(не заштриховано). 3— температура воды. °С (сплошная линия)
Рис. 22. Сперматозоид американской устрицы Crassostrea virginica [210]:
а. б — внешний вид сперматозоида при рассмотрении в монохроматическом микроскопе (X 2500 и
2300 соответственно), в. г — сперматозоид при рассмотрении в электронном микроскопе (X 2300 и
30000 соответственно): / — тонкий конец жгутика. 2 — головка, 3— акросома, 4 — вершина акросомы,
Ь — воротничок или пузырек. 6 — митохондрия
по июнь. Массовый нерест моллюсков происходит за 10—20 сут. В от-
дельные годы у устриц наблюдалось 2—3 пика нереста продолжитель-
ностью 5—8 сут, что было связано с высокой температурой воды зали-
ва (рис. 21). За один единовременный нерест в течение нескольких
часов раздельнополая устрица С. gigas способна выметать в воду до
100 млн яиц [64]. У гермофродитных устриц сем. Crassostreidae, Ostreidae
наблюдаются периодические выметы яиц, и количество выметывае-
мых в воду яиц значительно меньше, чем у раздельнополых. С. virginica
(длина раковины 8,0 см) выметывает до 100 млн яиц, С. angulata —
1,2 млн, С. rhizophorae— 10—100 тыс. яиц, О. edulis (высота раковины
6—8 см) —74—500 тыс. личинок [72, 131].
После вымета яиц (сем. Crassostreidae) в воду происходит их опло-
дотворение спермиями. Сперматозоид американской устрицы состоит из
3 9-3740 65
головки, среднего отдела и хвоста (рис. 22). Головка сперматозоида
включает акросому и ядро. В акросоме различают чашеобразный акро-
сомальный пузырек с осмиофильной гранулой (вершина) и хлопьевид-
ный периакросомальный материал. В средний отдел сперматозоида
входит четыре эллиптические митохондрии, расположенные под углом
друг к другу. Хвост (жгутик) представляет коническую нить, состоя-
щую из девяти цилиндрических трубочек, на которой имеется пара
узелков (связок). Диаметр конца жгутика (хвоста) значительно мень-
ше, чем диаметр жгутика, а его проксимальный конец соединен с пери-
ферической центриолей, расположенной в пузырьке. Длина спермато-
зоида С. virginica около 40, а головки, включая среднюю часть,—
2 мкм (диаметр самого ядра значительно больше) [201].
Оплодотворенные яйца делятся неравномерно. Тип дробления —•
спиральный. Образующиеся в процессе эмбрионального развития ли-
чинки подобны планктонотрофным личинкам двустворчатых моллюсков.
В отличие от устриц сем. Crassostreidae, у устриц сем. Ostreidae суще-
ствует инкубационный период развития личинок в мантийной полости
моллюска. Длительность инкубационного периода непосредственно за-
висит от температуры воды. У моллюсков О. edulis, обитающих в при-
брежных водах Великобритании, инкубационный период развития ли-
чинок в мантийной полости длится 6—8 сут при температуре воды
23 °С, при понижении температуры воды до 13—14 °С — до 18 сут.
У этих же устриц, обитающих в Егорлыцком заливе (Черное море),
он длится 8—10 сут при температуре воды 16,2—19,0 °С. Процент уст-
риц О. edulis с личинками в мантийной полости колеблется от 14,9
(после холодных зим) до 39,8 (после теплых зим) [72, 223].
Размеры личинок, образующихся в процессе эмбрионального раз-
вития, у каждого вида моллюсков варьируют. В мантийной полости
устриц О. edulis эмбрионы без ресничного венчика имели размеры
70—82 мкм, трохофоры с ресничным велюмом — 109 X 124, велигеры
на раннем этапе развития и встречающиеся в планктоне—141X
Х124 мкм [72]. Личинки устриц, развивающиеся во внешней среде
(сем. Crassostreidae), мельче личинок, развивающихся из яиц, оплодо-
творяющихся спермиями в мантийной полости (сем. Ostreidae; табл. 20).
В личиночном развитии устриц прослеживается ряд стадий: тро.хо-

66
Рис. 23. Личинки устрицы Ostrea edulis [47]:
о — велигер, внешний вид, б — великонха, левая створка, в —- внутреннее строение велигера, г —
вамок великонхи; / — парус, 2 — спинной продольный мускул, 3 — мускул-замыкатель, 4 — желудок,
5 — печень, 6 — замковый край раковины. 7 — раковина, 8 — заднепроходное отверстие, 9 — брюш-
ной продольный мускул, 10 — рот
фора, велигер (парусник), великонхи, спат (прикрепившаяся к субстра-
ту личинка). По мере развития личинки у нее образуются новые орга-
ны, свойственные определенной стадии метаморфоза. Развитие личин-
ки-трохофоры устриц происходит во внешней среде (сем. Crassostreidae)
и мантийной полости моллюска (сем. Ostreidae). На стадиях велигер и
великонхи развитие подобно личинкам двустворчатых моллюсков, хотя
для каждого вида устриц характерны свои особенности протекания ме-
таморфоза.
Личинка-велигер О. edulis имеет полукруглую равностворчатую
слегка неравностороннюю раковину с прямым замковым краем
(рис. 23). Средняя длина 136, высота 119, длина замкового края
70 мкм. Раковина прозрачная, бесцветная. Замковый край с прямо-
угольными зубами, двумя впереди и одним сзади, разделенными глад-
ким пространством [47]. Внешнее строение велигера устриц О. edulis
типично для двустворчатых моллюсков.
Личинки-великонхи О. edulis имеют неправильно-круглую, неравно-
створчатую раковину с левой, более выпуклой створкой и развитой
3* 67

Рис. 24. Упрощенная схема строения личинки-
великонхи устрицы Ostrea edulis [261]:
1 — парус, 2 — ротовое отверстие, 3 — нога, 4 — ра-
ковина, 5 — аддуктор, 6 — анальное отверстие, 7 —
макушка раковины, 8 — желудок и пищеварительный
диверкул, 9 — глазное пятно
макушкой (см. рис. 23). Сред-
ние размеры великонхи состав-
ляют 270—322 мкм. Замок
состоит из прямоугольных зуб-
чиков (2 впереди и 3 сзади),
разделенных гладким про-
странством. Раковина бесцвет-
ная с концентрическими чет-
кими и широкими линиями. По
краю раковины расположена
затемненная штриховка [47].
Внутреннее строение великон-
хи значительно отличается от
строения личинки-велигера
(рис. 24). Появляется хорошо
развитая червеобразная нога,
покрытая ресничками, пиг-
ментный глаз лежит в перед-
ней части паруса, хорошо раз-
виты мантия и два мускула-
аддуктора [47, 267].
Продолжительность пела-
гического периода (время нахождения личинок в планктоне) зависит
от многих экологических условий среды обитания (температуры, соле-
ности, кормовой базы и др.). Ежегодного постоянства в сроках нахож-
дения личинок устриц в планктоне и их оседания не прослеживается,
хотя многолетние наблюдения позволяют прогнозировать сроки их осе-
дания. Для биотехнических разработок важно знать горизонты распре-
деления личинок в толще воды. Личинки-велигеры устриц О. edulis
располагаются главным образом в верхнем слое воды (0—45 см), где
их количество достигает 91 %. Личинок-великонхи в этом же слое зна-
чительно меньше (20,2—24,2 %) [72]. Зная сроки и продолжительность
нахождения личинок устриц в планктоне, распределение их в толще
воды можно правильно определить время постановки коллекторов для
сбора молоди устриц.
Перед оседанием личинки-великонхи (размер более 300 мкм) пере-
ходят к донному образу жизни. У них резко увеличиваются размеры
ноги. Такую личинку называют педивелигер и прежде, чем окончатель-
но закрепиться, она активно ищет подходящий субстрат. Педивелигер
отличает гладкую поверхность от грубой, светлые места от темных,
реагирует на химические вещества, входящие в состав субстрата. Цвет
субстрата, его размещение в толще воды влияют на плотность оседа-
ния личинок. Личинки устриц О. edulis при выборе субстрата предпо-
читают светлые участки, горизонтальное расположение вертикальному.
Они лучше оседают на зернистые поверхности и на собственные створ-
ки. Оседание личинок С. virginica лучше происходит ночью, при пол-
ной темноте, и каждый дополнительный час света снижает активность
оседания на 3—4 %. Отход осевших личинок на субстрат находится в
68
прямой зависимости от продолжительности светового периода [131,
255].
Личинки устриц О. edulis в северо-западной части Черного моря
оседают с середины июня до начала сентября. Максимальный пик осе-
дания личинок (до 9 тыс. экз. на 1 м2 коллектора) наблюдается в
июне. Интенсивность оседания личинок О. edulis в Черном море раз-
лична и, в основном, зависит от их численности в планктоне и условий
среды обитания. Наибольшее количество личинок оседает на коллекто-
ры из черепицы (до 2 тыс. экз.-м~2), створок устриц (0,21—
4,5 тыс. экз.-м~2), мидий (0,23—4,0 тыс. экз.-м~2). Максимальное коли-
чество прикрепляется к внутренней поверхности створок раковин мол-
люсков, предпочитая их края. Оседание личинок устриц носит
групповой характер [55]. Личинки С. gigas в заливе Петра Великого
(Японское море) начинают оседать во второй половине июня. Плот-
ность осевших личинок достигает нескольких десятков устриц на 1 дм2
субстрата в сутки. Личинки С. gigas практически оседают на любой
субстрат, но максимальные их скопления наблюдаются на створках
раковин двустворчатых моллюсков [124]. Личинки мангровой устрицы
С. rhizohorae в качестве субстрата предпочитают корни и ветки манг-
ров, хотя рядом находятся другие подходящие субстраты для оседания.
Выживание оседающих в естественных условиях устриц очень незна-
чительное. Экспериментальным путем было показано, что 99 % личинок
американской устрицы (С. virginica) в естественных условиях погиба-
ют при поиске подходящего субстрата. В искусственных условиях вы-
живаемость С. virginica достигает 90 % [151, 267].
Закрепление осевших личинок к субстрату происходит за счет це-
ментирующего вещества, выделяемого молодыми моллюсками. В це-
ментирующем веществе личинки устриц О. edulis определены наружная,
внутренняя, периферическая зоны. Во внутренней и периферической
зонах преобладают вертикальные, в наружной — горизонтально ветвя-
щиеся волокна. Дублению микроволокон цементирующего вещества в
морской воде, видимо, способствует и наличие в секрете выделительной
железы аминокислот (тирозин, триптофан) и фенолоксидазы [198].
Закрепление личинок происходит в течение первых минут, и через не-
сколько часов молодь устриц (спат) способна выдерживать сильные
потоки воды.
Рост. По мере развития моллюсков на их створках появляются ли-
нии нарастания, образующие зоны роста. Сначала они небольших раз-
меров, но за несколько дней их ширина увеличивается. В дальнейшем,
в течение нескольких недель, нарастание зоны не происходит (в зави-
симости от вида устриц). В это время увеличивается толщина зоны
роста за счет отложения слоев извести [51]. В первые годы жизни
устриц (в основном до 3 лет) зоны роста на поверхности просматри-
ваются, но затем установить возраст моллюска по ним практически не-
возможно. Скульптура створок раковин очень разнообразна и просле-
дить нарастание зон роста сложно. У С. gigas поверхность створок
покрыта тонкими концентрическими пластинками волнистой формы.
Они иногда приподняты, что затрудняет установление зон роста и воз-
69
раста моллюска. У культивируемых мангровых устриц (сем. Crassostreidae),
обладающих высокими темпами роста, проследить зоны роста
на створках раковин затруднительно. Суточный прирост раковины
устрицы С. rhizohorae размером 30—50 мм составляет в среднем
0,34 мм. Однако естественные поселения мангровых устриц (Crassostrea
tulipa, С. brazialiana, С. belcherii и др.) обычно образуют медленно-
растущие популяции (в основном размером 50 мм), что, видимо, связа-
но с высокой температурой ЕОДЫ [217]. При выращивании устриц в
толще воды толщина створок раковин уменьшается.
Устрицы растут неравномерно. Наиболее интенсивный линейный
рост у осевшей молоди наблюдается в первые месяцы после закрепле-
ния на субстрате. Размеры устриц С. gigas, осевших на коллекторы в
заливе Петра Великого (Японское море), через 2—3 сут подращивания
в 2 раза превышают первоначальные. Максимальные приросты ракови-
ны наблюдаются в сентябре. Среднесуточный прирост раковин в высо-
ту у отдельных устриц С. gigas достигал 1,0—1,2 мм. К концу октября
сеголетки достигли размеров 30—50 мм, а некоторые и 80—100 мм.
В ноябре, при температуре воды менее 8—10 °С, рост их практически
прекращается, т. е. зимой молодь устриц С. gigas практически не рас-
тет [124]. Рост сеголетков устриц О. edulis зимой в северо-западной
части Черного моря также прекращается.
Наиболее интенсивный рост моллюсков отмечен в первые месяцы
после оседания, хотя происходит практически с мая по октябрь. Мак-
симальные величины прироста массы устриц О. edulis отмечены в кон-
це июля — начале августа, минимальные — в октябре. К осени
(октябрь) сеголетки достигли размеров 14,7—35,3 мм и общей массы
0,63—3,6 г, но среди них наблюдалась высокая смертность — от 38,4
до 68,3 % (от момента оседания личинок на субстрат) [72]. На темп
роста выращиваемых устриц влияет и нахождение на их раковинах
и на выростном субстрате сопутствующих организмов — конкурентов
(балянусов, асцидий, мшанок, губок и др.). Поселяясь на створках
раковин устриц О. edulis, они способны вызвать существенный отход
моллюсков (95—97 %) и снизить темпы их роста по сравнению с устри-
цами, находящимися на очищенных (чистых) раковинах или пластинах
коллектора (выростной субстрат). Подрастающий спат желательно
размещать на свободной площади субстрата. Свободное поселение уст-
риц на субстратах позволяет повысить темп их роста, придать створкам
более правильную форму.
Рост устриц зависит от поверхности и материала субстрата. Мо-
лодь устриц О. edulis лучше растет (июнь — октябрь) на чистых порис-
тых черепичных коллекторах (в среднем до 38,2 мм), чем на мидиевых
или устричных створках (в среднем 27,5 мм), хотя при выборе субстра-
та (при оседании) личинки О. edulis отдают предпочтение створкам
моллюсков (устриц, мидий). Если черепичные коллекторы не очищены
от обрастателей, то рост осевшей молоди устриц снижается (в среднем
до 24,2 мм) [55].
На рост молоди устриц влияет температура воды. Ее снижение в
осенне-зимний период приводит к замедлению обменных процессов и


П р и м е ч а н и е . За размер О. edulis принимались измерения среднего диаметра створки,
а С. gigas — измерения от макушки до противоположного края створки.
темпов роста моллюсков, а затем к остановке линейного роста. Если
поместить устриц в естественные акватории, где температура воды вы-
ше 15 °С, то рост их не прекращается. Повышение температуры выше
допустимого предела оптимальной температуры жизнедеятельности
устрицы также отрицательно влияет на темп роста, поскольку происхо-
дит понижение абсолютного содержания в воде растворенного кислоро-
да, что приводит к нарушениям обменных процессов в организме мол-
люска. При снижении температуры воды с 7 до 1 °С скорость фильтра-
ции американской устрицы (С. virginica) уменьшается, но не
прекращается полностью, а при повышении с 8 до 12 °С — значительно
возрастает. При дальнейшем увеличении температуры воды до 28 °С
скорость фильтрации нарастает медленно, а при температуре 29—
33 °С она повышается, достигая 15 л-ч~'. При температуре выше 33 °С
скорость фильтрации устрицы С. virginica резко замедляется и движе-
ние створок раковины становится беспорядочным [131]. Рост устриц
обусловлен их фильтрационной деятельностью. Скорость фильтрации
многих видов устриц различна (табл. 21) и зависит от физиологичес-
кого состояния моллюсков, их возраста, размеров, температуры воды,
солености, содержания растворенного кислорода, сезона года, условий
среды обитания и кормности водоема.
На снижение темпов линейного роста устриц влияет процесс созре-
вания гонад. Устрицы О. edulis размером 10—40 мм в вегетационный
период (май — сентябрь) росли непрерывно, но среди особей больших
размеров (41—90 мм) наблюдалось замедление и даже приостановле-
ние темпов роста в период нереста (июнь). Наиболее интенсивный ли-
нейный рост устриц О. edulis отмечен в июле, после нереста [71].
Рост устриц зависит и от солености воды. Личинки и взрослые
особи устриц С. gigas выносят колебания солености от 10 до 35 %о,
С. angulata — от 10 до 43, С. rhizophorae — от 2,9/до 36,5, О. edulis —
от 10 до 28 °/оо. Снижение солености воды отрицательно сказывается
на жизнедеятельности моллюсков. Молодь устриц О. edulis погибает
при солености 5 %0 через 5—10, С. angulata — 20—40 сут [131].
Уменьшение солености воды в пределах допустимого диапазона
жизнедеятельности устриц существенного влияния на их линейный
рост, видимо, не оказывает. Транспортировка сеголетков и годовиков
устриц С. gigas с Дальнего Востока (залив Петра Великого, соленость
71
воды 30—33 %о) на Черное море (р-н мыса Большой Утриш, Кавказское
побережье, соленость воды 18 %о), проведенная с целью акклиматиза-
ции устриц, получения молоди и дальнейшего ее выращивания в усло-
виях Черного моря подтвердила это. Средний размер перевезенных
сеголетков составлял 38,1 мм, и за 3 мес выращивания их прирост
составил 6,7 мм. Масса моллюсков увеличилась на 2,7 г и достигла
10,9 г. Выживаемость молоди находилась на уровне 98,4 %. Годовики
гигантской устрицы (средний размер 78 мм) за 1,5 года выращивания
достигли средних размеров 117,1 мм (масса 123,0 г) при максимуме
161 мм. Отход моллюсков в среднем равнялся 1,1 %. Развитие гонад
проходило без видимых аномалий [159].
По мере увеличения размеров раковины темп линейного роста
устриц уменьшается. Максимальная скорость роста устриц О. edulis
наблюдается среди молоди размером 11—20 мм (147,1 %), а мини-
мальная— среди крупных устриц размером 81—90 мм (4,5%). Темп
линейного роста снижается быстрее, чем роста массы. У моллюсков
размером свыше 61 мм увеличение общей массы происходит за счет
нарастания массы створок раковины, а не тела (мягких тканей).
У устриц размером 5—60 мм нарастание общей массы происходит на-
оборот, за счет нарастания массы тела, а не створок [72].
Суточный прирост мангровой устрицы (С. rhizophorae), выращи-
ваемой на Кубе, за 2 мес составил в среднем 0,52 мм, за 6—8 мес —
0,19 мм. Промысловых размеров (50 мм) устрицы С. rhizophorae
достигли в 4 мес. Максимальный отход устриц (до 50 %) наблюдался
в первые 2 мес выращивания [151, 217]. Высокий темп роста просле-
жен и у культивируемой устрицы С. gigas, несмотря на задержки рос-
та во время нереста и в осенне-зимний период. За 15—20 мес выра-
щивания (от момента оседания личинок на коллекторы) большинство
моллюсков достигает товарного размера (80 мм и выше). В среднем
длина выращенных устриц колеблется от 100 до 150 мм. Отдельные
особи достигли максимальной длины 220 мм и массы 150 г. Темпы
роста у культивируемых устриц в 2—3 раза выше, чем у моллюсков
естественных поселений зал. Петра Великого (Японское море) [124].
У выращиваемых устриц С. gigas в Тасмании также наблюдался ин-
тенсивный рост. Спат, собранный на кольях, в возрасте 3 мес (раз-
мер 14,3 мм) перемещали в лагуну на доращивание. Через 12 мес
устрицы достигли длины 75 мм (ширина 52 мм), массы 42,8 (сухая
масса мягких тканей 6,3 г). На втором году выращивания приросты
раковины и массы моллюсков снизились. В возрасте 28 мес длина то-
варных устриц достигла 89,9 мм (ширина 61,7 мм) и масса — 69,1 г
(сухая масса мягких тканей—13,3 г) [192]. Высокие темпы роста и у
устриц рода Ostrea. В северо-западной части Черного моря выращи-
ваемые в садках устрицы О. edulis достигали товарного размера
(60 мм и выше) в возрасте 27—29 мес, а количество товарных устриц
в садках составило 75—85 % [55].
Скорость роста устриц естественных поселений зависит и от гео-
графического положения районов их обитания. Американская устрица
(С. virginica) в Мексиканском заливе достигает размеров 8—9 см за


2 года, в проливе Лонг-Айленд — за 4 года. Европейская плоская
устрица (О. edulis) на Атлантическом побережье Франции вырастает
до 6 см за 3 года, а на естественных устричных банках Испании — за
1 год [131]. В водоемах, где наблюдаются резкие колебания темпера-
туры воды, усиленная волновая деятельность, вызывающая повышение
мутности и снижение интенсивности питания, загрязненность промыш-
ленными и бытовыми стоками, патогенными микроорганизмами и ви-
русами, скорость роста устриц снижается, что отрицательно отражается
на их жизнедеятельности.
Продолжительность жизни устрицы О. edulis у берегов Англии,
Франции 30—35 лет, в Черном море— 14,3 года. На устричных банках
пролива Лонг-Айленд обнаружена 40-летняя американская устрица
[72, 131].
Пища, питание. По способу добычи основных компонентов пищи
устриц можно отнести к фильтраторам. Питаются они главным образом
диатомеями и простейшими, включая голых жгутиконосцев. Оконча-
тельного мнения среди исследователей о питании устриц нет (табл. 22).
Высокое содержание детрита (96,6 %) в пище устриц Черного моря по-
казывает, что основными формами пищевого спектра среди диатомовых
водорослей являются Coscinodiscus, Melosira, Thalassiosira, Cocconeis,
Achnanthes, Nitzchia, Navicula, Cyclotella, среди динофлагеллят—Exuviaella,
Prorocentrum [133]. Устрицы О. edulis Егорлыцкого залива
(северо-западная часть Черного моря) питаются в основном детритом,
а из организмов фитопланктона существенное значение имеют 6—
8 видов диатомовых и 2 вида динофлагеллят. Присутствующие в заливе
(октябрь) в массовом количестве водоросли Rhizosolenia и Chaetoceros
в желудках устриц обнаружены не были [72]. Для олимпийской устри-
цы (Ostrea lurida) основной пищей является детрит [230]. Е. А. Цихон-
73
Луканина [161] считает, что в отли-
чие от мидий и других представи-
телей надотряда Autobranchia в пи-
ще устриц детрит занимает второ-
степенное (подчиненное) положение.
У устриц рода Grassostrea скорость
потребления пищи (по относитель-
ному уровню потребления пищи —
(Св)) выше, чем у представителей
надотряда Autobranchia. Макси-
мальная величина Св (3, 17) отме-
чена у культивируемой мангровой
устрицы (С. rhizophorae), питаю-
щейся диатомовой водорослью Scel

Рис. 25. Показатели роста (а) и вы-
живания (б) личинок устриц Ostrea
рослей [159]:
/ — М. luthery + P. tricornutum, 2 —М. luthery
+ Р- tricornutum + N. salina, 3 — P. tricotnutum
+ N. salina. Стрелками отмечено по-
явление великонхов
[]
ginica показатель Св составил 1,26,
что согласуется с высокой скоро-
стью роста моллюска [262].
При выращивании пелагических
при кормлении их смесями водо- личинок устриц О. edulis ИХ КОр-
мят водорослями Isochrysis galba-
па, Micromonas minutus, Monochrygjg
lutherV Tetraselfflis Slieicina
Chaetoceros calcitrans и др. Опти-
мальные концентрации водорослей для питания личинок зависят от их
размеров и составляют для I. galbana 50—70. A. minutus — 132, Dunaliella
tertiolecta— 25 кл.-мкл"1. При нарушениях концентрации водорос-
левых клеток в выростном растворе усваиваемость пищи личинками на-
рушается. При плотности I. galbana 5 кл.-мкл"1 усвояемость пищи ли-
чинками О. edulis составляет всего 2 %, при плотности 58 кл.-мкм~' —
75 % (наилучший показатель), но при 300 кл.-мкм"1 они практически не
усваиваются [151, 267]. Для выращивания личинок устриц О. edulis на
Черном море (мыс Большой Утриш) при температуре воды 21,5—•
22,5 °С, солености 17,2—17,6 %0 и рН 8,25—8,32 использовали 7 видов
морских одноклеточных водорослей. Максимальный прирост тела ли-
чинок-велигеров получен при кормлении их водорослью Monochrysis
luthery (размер клеток 4—5 мкм). Применение смесей водорослей
М. luthery и Phacodactylum tricornutum; M. luthery, P. tricornutum и
Nephrochloris salina; P. tricornutum и N. salina в равных пропорциях
(1:1) показало, что через 20 сут выращивания максимальный прирост
(110 мкм) был получен у личинок, питавшихся первой смесью. Через
8 сут подращивания личинки-велигер начали переходить на стадию
великонхи [159]. Наиболее высокий процент выживания великонхов
от велигеров был отмечен при кормлении личинок смесью водорослей
М. luthery и P. tricornutum (рис. 25). Изучение состава пищи и подбор
кормов для личинок устриц являются важным этапом биотехнических
работ по выращиванию моллюсков интенсивными методами.
74
Болезни, паразиты, враги. Устрицы, как и многие двустворчатые
моллюски, подвержены различным заболеваниям, среди которых наи-
более распространенными являются инфекционные и инвазионные бо-
лезни и заболевания, связанные с поражением створок раковин перфо-
раторами. Опасны и различные виды опухолей мягких тканей устриц,
а также болезни неизвестной этиологии.
Инфекционные болезни у устриц наблюдаются на разных этапах
жизненного цикла. Возбудителями заболеваний устриц могут быть ви-
русы, бактерии, миксоплазмы, актиномицеты, хламидии, риккетсии.
Степень изученности инфекционных болезней разных видов устриц су-
щественно отличается.
Вирусные заболевания (вирозы) устриц чаще встречаются в мес-
тах их массового скопления (устричные банки) и районах крупномас-
штабного культивирования моллюсков. Массовое заболевание порту-
гальской устрицы (С. angulata) было зарегистрировано в основных
районах устрицеводства Франции (Марен-Олерон и Аркашон) и при-
вело к гибели моллюсков. Установить этиологию заболевания оказа-
лось затруднительно, и только детальные электронно-микроскопические
исследования пораженных участков тела устриц С. angulata позволили
отнести возбудителя заболевания к иридовирусам. Болезнь, названная
жаберный некроз, начинается с образования на жабрах устриц жел-
тых пятен и мелких прободаний, которые, распространяясь, разрушают
жабры. Интенсивность заболевания возрастает летом. Высокая смерт-
ность (до 90 %) устриц С. angulata с симптомами жаберного некроза
отмечена также в Англии [195]. Эффективных мер борьбы с этим ви-
русом устриц пока нет. Сведения о заболеваниях устриц, вызываемых
риккетсиями (облигатные внутриклеточные паразиты), ограничены.
Риккетсии обнаружены у устриц европейской плоской (О. edulis), ги-
гантской (С. gigas) и американской (С. virginica), обитающих у Ат-
лантического побережья Франции и в Чесапикском заливе.
Эндемическая болезнь (риккетсиоз), вызываемая паразитировани-
ем риккетсии, наблюдалась у устриц О. edulis, выращиваемых на
Атлантическом побережье Франции. Макроскопические клинические
проявления болезни отсутствуют. Риккетсии обнаружены в клетках
эпителия пищеварительного дивертикула устриц. Паразиты имеют
овальную форму (длина 0,5—0,7, диаметр — 0,4 мкм), ограничены
двойной системой мембран и располагаются на внутренней стороне
внутрицитоплазматическои вакуоли [35, 193].
Болезни устриц, вызываемые бактериями, можно отнести к числу
наиболее опасных. Заболевания моллюсков могут вызвать некоторые
виды бактерий родов Vibrio, Pseudomonas, Achromobacter, Aeromonas
и др. Среди них особо опасны галофильные парагемолитические ви-
брионы рода Vibrio (V. parahaemolyticus и V. alginolyticus). Бактерии
обнаруживаются в тканях, содержимом желудков, мантийной полости,
что связано с особенностями питания и дыхания моллюсков. Гибель
усгриц может наступать в результате интенсивного размножения бак-
терий в организме моллюсков. Развитие болезни и патологические
изменения у больных устриц протекают по-разному. Большинство из


них погибает в первые сутки заболевания. Низкая температура воды
замедляет ход течения болезни.
Личинки наиболее страдают от бактериальных заболеваний. Они
чаще наблюдаются при массовом культивировании, когда могут нару-
шаться условия выростной среды и плотности посадки моллюсков.
Среди бактериальных заболеваний особенно распространены болезни
(вибриозы), вызываемые бактериями рода Vibrio. Возбудителями виб-
риоза личинок устриц являются бактерии Vibrio angullarum, V. alginolyticus
и другие, способные в течение первых дней вызвать массовую
гибель молоди. У личинок наблюдаются разрушения мантийной ткани,
аномалии велюма, нарушаются процессы движения и пищеварения
[186]. В качестве профилактических мер борьбы с бактериальными
заболеваниями используют озонирование и ультрафиолетовое облуче-
ние воды, применяют антибиотики, чаще пенициллин, стрептомицин,
реже — хлорамфеникол, неомицин, циклогексимид. Доза антибиотиков
зависит от вида культивируемых личинок и молоди устриц, плотности
их размещения, условий выростной среды [35, 151].
Серьезную опасность для устрицеводства представляют микозы,
вызываемые паразитами-грибами. Грибы (Ostracoblabe implexa, Althornia
crouchii, Didymella couchae), поселяясь на створках раковин устриц,
вызывают не только их деформацию, но и патологические изменения
тканей (табл. 23). Наиболее опасное и распространенное заболевание
устриц грибной этиологии — раковинная болезнь.
Заболевание устриц О. edulis и С. angulata обнаружено во Фран-
ции, Нидерландах, Англии, Португалии и вызывается морским грибком
Ostracoblabe implexa. Мицелий гриба О. implexa — бесцветный, обра-
зующий густую сеть первоначально в раковине, а затем в толще кон-
хиолиновых наростов на створках пораженных моллюсков. В мантию
и другие органы устриц мицелий не проникает. Оптимальная темпера-
тура воды для развития гриба около 30 °С, соленость — 15—25 %0.
Спороношение наблюдается при
температуре воды выше 20 °С.
Раковинная болезнь начинается
с появления на внутренней по-
верхности створок устриц белых
точек диаметром 1 мм, образую-
щихся в местах прорастания спор
гриба О. implexa. Затем происхо-
дит отложение конхиолина и об-
разуются наросты ярко-зеленого
и коричнево-зеленого цветов. Об-
ширные зоны наростов створок
способствуют истощению тела
устриц, ослаблению мускула-за-
мыкателя. Происходит атрофия
органов устрицы и ее гибель. Рйс 2 6 п ы к у л ь т и в и р у е м ы х
Особенно подвержены заболева- [182]: f
НИЮ МОЛОДЫе уСТрИЦЫ [35, 176]. / - внутренняя сторона створки устрицы с черно-
R кяцргтир aftiftiPKTiinmjY nnnrhn зелеными пятнами и наростами, 2 — жгутиконо-
D качестве эффективных профи- сец Hexamita mnata. а-копепода Mytnicoia tn-
ЛЭКТИЧеСКИХ мер борьбы С раКО- testinalis, 4 — микроспоридия Marteilia refringens
винной болезнью является сбор
на дне пораженных створок, в которых длительное время может нахо-
диться мицелий О. implexa, а также обработка молоди устриц раство-
ром ртутных солей [223].
Возбудителями инвазионных заболеваний устриц могут быть жгу-
тиконосцы, амебы, перкинсии, грегарины, гаплоспоридии, микроспо-
ридии, инфузории, копеподы, трематоды, нематоды, цестоды.
В зависимости от возбудителей, инвазионные болезни устриц можно
разделить на заболевания, вызываемые паразитическими простейшими
(жгутиконосцы, амебы, перкинсии, грегарины, гаплоспоридии, микро-
споридии, инфузории), копеподами, гельминтами (трематоды, немато-
ды, цестоды).
К паразитическим простейшим, вызывающим болезни устриц, мож-
но отнести жгутиконосцев рода Hexamita. Жгутиконосцы Н. inflata
встречаются в тканях и в желудке устриц О. edulis и С. virginica.
Тело жгутиконосца овальной формы размером 13—25x9—15 мкм
(рис. 26). Предполагается, что паразиты вызывают смертность устриц
обычно в холодные зимы. Жизненный цикл Н. inflata полностью не
изучен. Жгутиконосцы Н. nelsoni обнаружены у устриц С. virginica,
С. gigas, С. commercialis О. edulis, О. lurida. Тело Н. nelsoni груше-
видное, размером 5,4x12,1 мкм. Окончательного мнения о патоген--
ности жгутиконосцев (Diplomonadida) для устриц нет [220, 231].
Среди паразитов устриц встречаются амебы отряда Amoebida
(Acantahamoeba sp., Flabellula sp., Hartmanella tahitiensis, Vahlkampfia
patuxent, V. calkensi), обнаруженные у моллюсков. Патогенность
амеб для устриц окончательно не установлена [220].
Заболевания (дермоцистидиозы), вызываемые перкинсидами (от-
ряд Perkinsida), принадлежат к числу наиболее опасных заболеваний

Рис. 27. Снижение устричной продукции в
Делавэрском заливе (США) за счет массо-
вого поражения моллюсков гаплоспоридия-
ми Haplospodium (-Minchinia) nelsoni [257].
1 американский бушель равен 35,42 л.
американской устрицы (С. virginica)
и встречаются по всему
Мексиканскому заливу и вдоль
Атлантического побережья до
штата Коннектикут (США). Воз-
будитель заболевания — Perkinsus
marinus ( = Dermocistidiutn
marinum, =• Labyrinthomyxa marina),
в основном, поражает ткани
крупных устриц С. virginica.
Массовые заболевания моллюс-
ков происходят при температуре
воды выше 25 °С и солености не
менее 15 %0. При дермоцистидио-
зе в тканях устриц С. virginica
образуются многочисленные не-
крозы, в результате которых
смертность моллюсков может до-
стигать 50—80 %. В качестве про-
филактических мер борьбы с дер-
моцистидиозом необходимо умень-
шить плотность поселения выра-
щиваемых устриц, проводить сбор урожая моллюсков минимальных раз-
меров, пригодных для реализации, а также использовать выростные
акватории с пониженной соленостью воды [232, 257].
Заболевания устриц, вызываемые грегаринами (род Nematopsis),
детально не изучены. Грегарина Nematopsis ostrearum обнаружена в
тканях американской устрицы (С. virginica). Диаметр гимноспоры 3—
4 мкм, размер споры 10—16x11—12 мкм. Жизненный цикл грегарины
N. ostrearum включает двух хозяев. Окончательным хозяином является
краб [35].
Болезни устриц (гаплоспоридиозы), вызываемые гаплоспоридиями
(роды Haplosporidium, Marteilia и др.), относятся к наиболее опасным
распространенным заболеваниям устриц С. commercialis, С. virginica,
С. gigas, О. edulis. Болезнь Делавэрского залива (болезнь MSX) —
одно из массовых заболеваний (С. virginica) в Делавэрском и в Чеса-
пикском заливах. Болезнь имеет характер эпизоотии и вызывает мас-
совую гибель моллюсков (до 95 %, рис. 27). Возбудитель заболева-
ния— гаплоспоридия Haplosporidium nelsoni { — Minchinia nelsoni) —
заражает устриц с апреля по сентябрь, проникая в эпителий жабр
и мантии. Плазмодии Н. nelsoni размером от 4 до 30 мкм встречаются
в соединительных тканях и дивертикулах кишечника. Споруляция про-
исходит в кишечном эпителии. В спороцисте размером от 28 до 54 мкм
развивается 8—50 спор. Первая стадия гаплоспоридиоза устриц С. virginica
характеризуется инфильтрацией гемоцитов в пораженных тка-
нях, а в дальнейшем наблюдаются некротические поражения тканей и
пикноз ядер. Распространение гаплоспоридиоза устриц С. virginica
ограничено соленостью воды (15—35 %о). Наиболее массовая смерт-
78
ность моллюсков наблюдается при солености 20—25 °/оО, но весной, при
солености воды 10 %о, часть моллюсков освобождается от паразита:
Эффективных профилактических мер борьбы с гаплоспоридиями
Н. nelsoni не разработано [35, 197].
Гаплоспоридия Haplosporidium costale (=Minchinia costalis) так-
же вызывает гибель американской устрицы (С. virginica) в акваториях
восточного побережья США. Заражение устриц гаплоспоридиями
Н. costale происходит с марта по июнь. Паразит проникает в ткани и
органы устрицы. Его плазмодии достигают размеров 5,1—7,2, спороцис-
ты и споры •—7—14 и 3,3—4,3 мкм соответственно. В каждом спороцис-
те развивается 20—30 спор. При гаплоспоридиозе устриц, вызванном
гаплоспоридиями Н. costale, наблюдается общее истощение организма,
поражается пищеварительная железа, нарушается рост. Смертность
устриц С. virginica достигает 12—44 %. Профилактические меры борь-
бы с болезнью не разработаны [196, 269].
Болезнь пищеварительной железы (болезнь Абер), вызываемая
гаплоспоридиями Marteilia refringens, наблюдается у устрицы О. edulis
на Атлантическом побережье Франции (Аркашон, Марен-Олерон,
Бретань) и в некоторых районах Нидерландов и Атлантического по-
бережья Испании 1. Болезнь Абер носит форму эпизоотии, в результате
которой наблюдается массовая гибель устриц (до 90 %). Однако в зо-
нах массового заражения существуют участки, где устрицы остаются не
пораженными гаплоспоридией М. refringens, что, видимо, связано с на-
личием у паразита промежуточного хозяина [181]. В связи с массовой
гибелью устриц О. edulis во Франции (1976 г.) была разработана про-
грамма борьбы с гаплоспоридиозом, вызываемым М. refringens, что
позволило несколько снизить заболеваемость моллюсков. Наиболее
эффективным способом оказалась замена европейской плоской устри-
цы (О. edulis) на гигантскую устрицу (С. gigas) [123].
Болезнь соединительной ткани (гемоцитарная болезнь), вызывае-
мая гаплоспоридией Bonomia ostrea, встречается среди устриц О. edulis
побережья Франции (Бретань, Аркашон, Нормандия) и некоторых
районов Испании, Великобритании, Нидерландов, Дании, Югославии
[194]. Гаплоспоридия В. ostrea поражает жабры и мантию моллюс-
ков. Вегетативные стадии гаплоспоридии представлены удлиненными
амебоидными клетками со светлой цитоплазмой диаметром 2,5—
4,7 мкм. Масовая гибель устриц О. edulis наблюдается среди 3—4-лет-
них моллюсков (80%) и молоди (4%). Жизненный цикл В. ostreae
изучен мало [35, 247].
Болезни устриц (микроспоридиозы), вызываемые микроспоридия-
ми (класс Microsporea), изучены не полностью. Микроспоридия Steinhausia
ovicola ( = Chytrldiopsis ovicola) встречается в ооцитах устриц
О. edulis. Вегетативные стадии многоядерны. Цисты диаметром 10—
18 мкм лишены оболочки и содержат 40—60 спор. Разрушение ооцитов
устриц О. edulis наблюдается при большом количестве цист. Гибель
1 Эпизоотологические данные М. refringens рассмотрены в разделе «Мидии».
79
моллюсков, вызываемая микроспоридиями S. ovicola, пока не установ-
лена [238].
К паразитическим инфузориям (тип Ciliophora), встречающимся в
мантийной полости или пищеварительных железах устриц, можно от-
нести: Ancistrocoma sp., Trichodina sp. (O. edulis); Ancistrocoma sp.,
A. pelseneeri (C. virginica); Sphenophrya sp. (C. angulata). Инфузории
могут вызывать различные патологические нарушения в организме мол-
люсков. При неблагоприятных условиях, когда устрицы находятся в
ослабленном состоянии, возможна их гибель за счет массового парази-
тирования инфузорий [220].
Паразитические копеподы (веслоногие — Copepoda) часто наблю-
даются у устриц [191, 220].
Устрица-хозяин
Ostrea edulis
О. lurida
О. tulipa
О. sp.
Crassostrea gigas
С. virginica
Копеподы
Mytilicola intestinalis
M. intestinalis
Lichomolgus arcanus, Pseudomyicola mirabilis
Ostrincola simplex, Ostrincola clavator
Lodiolicola bifidus, Mytilicola intestinalis, Mytilicola
orientalis, Myicola ostrea
Ostrincola clavator, Pseudomyicola glabra
В последнее время среди исследователей нет единого мнения о вы-
сокой патогенности копепод и вреде, наносимом ими устрицеводству,
хотя при высокой интенсивности инвазии устриц копеподами они могут
погибнуть [35]. Копеподы Myticola intestinalis и М. orientalis1 обнару-
жены в кишечном тракте устриц О. edulis и С. gigas, выращиваемых
на Атлантическом побережье Франции, прибрежных районах США и
Японии. Интенсивность инвазии устриц копеподами выше в зонах с
незначительным перемешиванием водных масс и высокой соленостью
воды. У пораженных устриц наблюдается низкий темп роста и индекс
кондиции [220].
Гельминтозы, вызываемые паразитическими червями (нематоды,
трематоды, цестоды), могут вызвать гибель моллюсков. Сведения о
гельминтозах ограничены. Большинство из них относится к гельминто-
зам, возникшим из-за паразитирования трематод (табл. 24). Среди
первичнополостных червей, паразитирующих у устриц, отмечаются и от-
дельные виды круглых червей. В тканях устриц С. virginica встречают-
ся Angiostrongylus cantonensis, у устиц С. gigas — Enchinocephalus
sinensis. В тканях этих же моллюсков с Атлантического побережья
США и Гавайских островов обнаружены личинки цестод рода Tylocephalum
[220].
Трематодоз устриц — опасное заболевание не только для моллюсков,
но и для человека. Мерценарии трематоды Himasthla muehlensi (сем.
Echinostomatidae) могут вызвать желудочно-кишечные расстройства при
употреблении в пищу устриц, инвазированных этим сосальщиком. Цер-
карии и метацеркарии рода Nimasthla поражают гонады и печень
устриц С. virginica, С. gigas и др. Личинки и партениты буцефалид
' Эпизоотологические данные М. interstinalis и М. orientalis рассмотрены в раз-
деле «Мидии»,


Crassostrea Stylochus ellipticus, S. Bucephalus cuculus, Tylocepha- Angiostrongylus
virginica oculiferus, Pseudo- B. sp , Himasthla lum sp. cantonensis
stylochus ostreopha- quissetensis, Acantgus,
Urastoma sp. hoparyphium spinulosum
С gigas P, ostreophagus Proctoeces maculatus, — Enchinocephalus
Himastla quissetensis sinensis
Ostrea edulis — B. haimeanus — —
* Таблица составлена на основании литературных источников [35, 191, 226].
Bucephalus haimeanus, В. longicornutus, В. cuculus (сем. Bucephalidae)
поражают гонады и гепатопанкреас устриц О. edulis, О. lutheri, С. virginica
и др., а при массовой инвазии приводит к нарушению обменных
процессов, кастрации и гибели моллюсков [214].
Перфораторы раковин устриц (водоросли, губки, полихеты, брюхо-
ногие моллюски и др.) способны вызвать различные патологические из-
менения не только в раковинах, но и в мягких тканях моллюсков.
Деятельность организмов-перфораторов наносит серьезный ущерб уст-
рицеводству и не только резко снижает товарный вид моллюсков, ка-
чество мяса, но и приводит к образованию нежелательных галлов
(вздутий), блистеров, борозд1. К наиболее распространенным перфора-
торам раковин устриц можно отнести полихет, губок, брюхоногих мол-
люсков. Среди многощетинковых червей (класс Polychaeta) особо опас-
ны представители рода Polydora (сем. Spionidae): Polydora ciliata,
P. hoplura, P. armata, P. lingi, P. websteri, P. polibranchia, которые в
зависимости от степени инвазионности моллюсков этими полихетами
могут нанести существенный вред [220, 239]. О наличии полидоры
P. ciliata, наиболее массового и широко распространенного перфорато-
ра раковин устриц, можно судить по небольшому отверстию диамет-
ром 1,0—1,5 мм, находящемуся в вершине створок раковин.
Наиболее массовыми перфораторами раковин устриц являются и
представители сем. Clionidae (класс Porifera), среди которых выде-
ляются сверлящие губки рода Cliona (С. vastifica, С. lobata). Поселя-
ясь в больших количествах на устричных банках, губки могут вызвать
массовую гибель моллюсков. В Егорлыцком заливе (северо-западная
часть Черного моря) около 35 % устриц О. edulis естественных поселе-
ний были заражены сверлящей губкой Cliona sp. [72]. Просверливая
многочисленные отверстия (0,2—1,0 мм) в раковинах устриц, они де-
лают створки хрупкими, легко ломающимися. Сквозные отверстия в
створках раковин способствуют проникновению в мантийную полость
1 Образование галлов у моллюсков с помощью организмов-перфораторов рассмот-
рено в разделе «Мидии»,


устриц ила, что отрицательно сказывается на жизнеспособности мол-
люсков и может привести к их смерти. У устриц О. edulis Егорлыцкого
залива за счет деятельности сверлящих губок Cliona sp. наблюдались
повреждения лигамента, сквозные отверстия раковин, снижение массы
мягких тканей, что указывает не на характер отношений типа симби-
оз — комменсализм, а, наоборот, на аменсализм, при котором один
вид губок С. vastifica угнетает другой вид устриц О. edulis, но сам
не испытывает его влияния. В качестве профилактических мер борьбы
с губками-перфораторами раковин устриц О. edulis необходимо их на
3—4 ч изъять из воды или поместить на 10—12 мин в насыщенный
раствор поваренной соли. Для предотвращения расселения губок Cliona
sp. на устричных банках нужно постоянно проводить отбор пора-
женных створок моллюсков [72].
Среди брюхоногих моллюсков (класс Gastropoda) встречаются
мелкие эктопаразитические гастроподы сем. Piramidellidae (Odostomia
bisutularis, О. eulimoides, О. impressa, О. sealaris, О. seminuda), кото-
рые, прикрепляясь к раковине устриц, образуют в них полости, а за-
тем их заселяют. Особо опасны отдельные гастроподы-перфораторы
раковин сем. Thaididae ( — Purpuridae). Улитки Urosaplinx cinerea
(устричное сверло) в основном просверливают раковины молодых уст-
риц и способны нанести значительный вред моллюскам [35].
У устриц, как и у некоторых двустворчатых моллюсков (мия, мер-
ценария и др.), обнаружены спонтанные опухоли (табл. 25). Большин-
ство опухолей относится к доброкачественным, но у некоторых устриц
наблюдались и злокачественные, которые вызвали гибель моллюсков.
Окончательные причины возникновения опухолей у устриц не выявле-
ны. Повышенное образование опухолей наблюдается в районах с уве-

Рис. 28. Гастроподы (род Thais) — наиболее опасные враги устриц Crassostrea tulipa
в бухте Табунсу (окр. г. Конакри, Гвинея):
/ — Thais forberi, 2 — Т callifera, 3 — Т. haemastoma. Рисунок В. И. Холодова
личенным содержанием канцерогенных соединений (пестициды, арома-
тические амины, алифатические и ароматические углеводороды и др.)
и наглядно показывает, что выращивание устриц необходимо проводить
в акваториях, не подверженных сбросам нефтяных и канцерогенных
соединений [160].
Врагами устриц являются многие животные, среди которых особен-
но выделяются рыбы, брюхоногие моллюски, морские звезды, крабы.
Отдельные виды рыб (Mytio macrocephalus, Pargus pargus, Pogonias
cromis и др.), брюхоногих моллюсков (Tritonalia japonica, Boreotrophon
candelabrum, Nucella heyseana, Murex erinaceus, Thais sp., Rapana venosa,
R. thomasiana, R. t. thomasiana ( = R. bezoar) и др.), морские
звезды (Patiria pectinifera, Asterias amurensis, A. rosberi, A. rubens,
Pissaster ochraceus и др.), крабы (Carcinus maenas, Cancer magister,
C. irroratus, Panopeus herbstii и др.) способны нанести значительный
вред устрицам.
Для устриц С. gigas залива Петра Великого (Японское море) се-
рьезную опасность представляют брюхоногие моллюски Т. japonica,
В. candelabrum, R. venoza, N. heyseana, которые поедают молодь мол-
люсков, находящуюся на грунте. На устричных коллекторах, располо-
женных в толще воды, гастроподы не встречаются. Врагами мангровой
устрицы (Crassostrea tulipa) являются и гастроподы рода Thais (T. forberi,
Т. callifera, T. haemastoma), которые уничтожают выращиваемых
моллюсков в бухте Табунсу (окрестность г. Конакри, Гвинея; рис. 28).
Особый вред устрицам О. edulis Черного моря наносят случайно
завезенные улитки R. t. thomasiana ( = R. bezoar), которые радулой
проделывают отверстия у краев раковин устриц и вводят внутрь мол-
люсков секрет слюнных желез, а затем своими хоботками высасывают
тело устриц. В настоящее время R. t. thomasiana практически пол-
ностью расселилась в прибрежных акваториях Черного моря и является
одним из самых опасных врагов устриц. При выращивании моллюсков
на коллекторах, установленных в толще воды, встречаемость рапаны
единична по сравнению с гасгроподами, находящимися на грунте.
83
Пелагические личинки звезд A. amurensis, P. pectinifera, оседая на
устричные коллекторы, интенсивно растут. Опережая в росте молодь
устриц, звезды начинают их поедать. В годы, когда наблюдается мас-
совое размножение звезд, резко возрастает отход выращиваемых мол-
люсков на коллекторах. Для уменьшения пресса хищников, звезд не-
обходимо отлавливать (собирать) и производить периодическую чистку
коллекторов и выростных садков, устанавливать выростные устричные
устройства в хорошо прогреваемых бухтах с колебаниями солености от
20 до 30 %о [122, 124]. Для борьбы со звездами A. rosberi (при доращи-
вании устриц С. virginica) на грунте огороженных участков пролива
Лонг-Айленд 2 раза в год используют негашеную известь (1,6—
2,2 т-га-1 дна), что резко снижает их численность [224]. Крабы
С. maenas, P. herbstii приносят значительно меньший вред устрицам,
чем брюхоногие моллюски и звезды.
Единые меры борьбы с болезнями, паразитами, врагами всех уст-
риц отсутствуют. Для каждого вида моллюска существуют или должны
быть разработаны специфические методы и способы борьбы, позволяю-
щие сохранить естественные популяции моллюсков. При биотехничес-
ких разработках выращивания устриц необходимо строго придержи-
ваться методов профилактики, лечения, способов борьбы с возбудите-
лями инфекционных и инвазионных заболеваний моллюсков, с их
паразитами и врагами. Нужен постоянный контроль товарной устрич-
ной продукции.
Культивирование. В настоящее время количество выращиваемых
беспозвоночных в мире возросло главным образом за счет культиви-
рования устриц, являющихся основными объектами промышленного
выращивания двустворчатых моллюсков (класс Bivalvia). Мировое
потребление устриц превысило 800 тыс. т, из которых около 95 % товар-
ных моллюсков получают за счет искусственного разведения и выра-
щивания. На долю стран, занимающихся культивированием устриц,
приходится (тыс. т): США —250—300, Япония — 200—250, Южная
Корея —90—100, Франция — 50—70, о. Тайвань — 13—15, Новая Зе-
ландия и Австралия—10—15, Югославия — 8—10, Канада — 4—5,
Португалия и Испания — 2—5. При крупномасштабном выращивании
моллюсков предпочтение отдается устрицам сем. Crassostreidae, среди
которых выделяются устрицы гигантская — С. gigas (350—400 тыс. т),
американская — С. virginica (300—350 тыс. т), португальская — С. ап-
gulata (60—70 тыс. т), сиднейская скальная, или австралийская —
С. commercialis (10—15 тыс. т). Представителей сем. Ostreidae выра-
щивают в значительно меньших масштабах. В основном культивируют
европейскую плоскую устрицу О. edulis (25—30 тыс. т) [82, 113, 248].
Крупномасштабное культивирование устриц во многих странах ми-
ра связано с многовековым опытом выращивания моллюсков в Японии,
Китае, Франции, в ряде стран юго-восточной Азии и бурным развитием
прогрессивных методов культивирования устриц в США, где использу-
ются современные биотехнические достижения и различные дополни-
тельные способы получения товарных устриц. На тихоокеанское побе-
режье США и Канады в массовых количествах заводится молодь ги-

Рис. 29. Молодь гигантской устрицы Crassostrea gigas [202]:
а — особи размером 5, 10, 15, 25 мм, б — молодь, предназначенная для продажи в пластмассовых,
лотках
гантской устрицы из Японии, которая хорошо растет и достигает
товарных размеров (рис. 29).
Промышленное выращивание устриц осуществляется в полуциклич-
ных и полноцикличных хозяйствах. В первых хозяйствах собранную
молодь из естественной среды подращивают до товарных размеров в
искусственных или естественных условиях; во вторых — производителей
моллюсков и их потомство получают и выращивают в искусственных
условиях. В настоящее время в мировом устрицеводстве преобладает
полуцикличный тип хозяйств, но в последние годы число устричных
хозяйств полноцикличного типа увеличивается (особенно в США).
Биотехника выращивания устриц в хозяйствах полуцикличного ти-
па проходит по следующим направлениям: сбор личинок устриц на
искусственные субстраты (коллекторы) в естественных условиях; под-
ращивание молоди в естественных или искусственных условиях до то-
варных размеров; сбор товарных моллюсков; выдерживание устриц до
кондиционного состояния; очистка и реализация товарных особей. На
схеме 2 приведена последовательность биотехнического процесса товар-
ного выращивания устриц.
Выращивание устриц осуществляется на грунте (дно) и в толще
воды. Выращивание моллюсков на грунте (устричные парки) менее
оправдано, поскольку устрицы меньше обеспечены кормом, больше за-
соряются песком, илом, донными осадками и взвесями. Они больше
подвержены прессу паразитов и хищников. Продуктивность устричных
хозяйств в условиях выращивания моллюсков на грунте, низкая (не
более 10 т-га-1 устриц в створках). На устричных парках Северной
Бретании (Франция) средняя годовая продукция европейской плоской
устрицы составляет 1,7 т-га~', португальской устрицы — 7,5 т-га~'
(в створках) [3]. Процесс выращивания устриц на дне в прилово-от-
ливной зоне сложен и требует тщательного ухода за выростными участ-
ками (парками). Необходимо постоянно отбирать хищников во время


отливов, равномерно распределять выращиваемую молодь по дну пар-
ков, по мере ее подращивания производить пересадку молодых устриц
на более глубокие участки, где лучше условия роста моллюсков. Устриц
товарного размера необходимо вновь отсаживать на мелководье, где
они окончательно приобретают товарный кондиционный вид для реали-
зации в сыром виде.
Более прогрессивен способ выращивания устриц в толще воды.
У моллюсков наблюдается более высокий темп роста по сравнению с
устрицами, выращиваемыми на грунте, уменьшается пресс паразитов и
хищников. В организме устриц значительно снижается содержание раз-
личных нежелательных частичек (жемчужин). Выращивание устриц в
толще воды широко распространено во многих странах мира и по сво-
им масштабам значительно превосходит донное выращивание мол-
люсков [148].
При выборе культивируемого вида предпочтение отдается моллюс-
кам, обладающим высокими темпами роста и потенциальной про-
дуктивностью, ценными пищевыми качествами, а также способностью
переносить резкие колебания выростной среды (температура, соле-
ность, содержание растворенного кислорода в воде и др.). Важно, что-
бы отбираемый для выращивания вид пользовался рыночным спросом
и имел национальные традиции культивирования.
При организации устричных хозяйств полуцикличного типа особен-
но тщательно нужно относиться к выбору районов выращивания. Вы-
ростной участок не должен содержать токсичных веществ, быть чистым
в санитарно-микробиологическом отношении, его гидрологические и
гидрохимические режимы не должны отличаться от условий обитания
устриц естественных поселений. Важно, если сбор личинок и их под-
ращивание ведутся на одних и тех же субстратах, чтобы в выростной
зоне было достаточное количество пищи и оседающих личинок. Жела-
тельно приблизить места выращивания моллюсков к устричным бан-
36
кам. Следует учитывать защищенность участка от ветров, волновой
деятельности и сбросов промышленных и бытовых стоков. При выборе
выростной зоны необходимо предусматривать и возможный пресс хищ-
ников, особенно морских звезд, брюхоногих моллюсков и крабов.
Для сбора личинок в толще воды используют различные субстра-
ты (камни, бамбуковые палки и шесты, ветки, колья и др.), которые
в естественных условиях служат местом дальнейшей жизни моллюсков
(молодь устриц, в отличие от молоди мидий, не отделяется от субст-
рата). В устрицеводстве искусственные субстраты (коллекторы) делят
на традиционные (створки, шесты, колья и др.) и изготовленные из
современных материалов (черепичные плитки, пластмассовые пластины,
покрытые специальными составами, сетчатые цилиндры и др.). Тради-
ционные устричные коллекторы представляют простую конструкцию
из проволоки или шнура с нанизанными створками устриц, гребешков,
мидий и других моллюсков. Длина коллекторов варьирует от 1,5 до
12 м. Между створками моллюсков устанавливаются деревянные, бам-
буковые или пластмассовые вставки.
Коллектор для сбора устриц С. gigas в заливах Петра Великого
и Посьет (Японское море) представляет гирлянду длиной 1,5—2,5 м,
состоящую из нанизанных на капроновую веревку створок раковин
гребешков или устриц. Раковины разделены пенопластовыми вставка-
ми высотой 2—3 см. По мере роста устриц на коллекторах (после сбо-
ра спата) вставки заменяются на более крупные (до 20 см). Подобный
тип устричного коллектора применялся для сбора молоди на Черном
море, только вместо створок гребешков использовали створки мидий и
устриц. В последнее время створки моллюсков заменяют черепичными
пластинками диаметром 8—10 см. Еще более простые коллекторы при-
меняются в странах юго-восточной Азии, Центральной Америки и
Африки. Используются деревянные колья, бамбуковые и твердой древе-
сины шесты, ветки, различные створки моллюсков, размещаемые в тол-
ще воды или на грунте.
При крупномасштабном выращивании устриц требуются новые ти-
пы коллекторов, изготовляемые из современных материалов. Во Фран-
ции, и в США в качестве устричных коллекторов используются керами-
ческие плитки, собранные в специальные блоки, пластмассовые плитки,
покрытые специальными растворами, цилиндрические сетные устройства,
обработанные углекислым кальцием и многие разнообразные конструк-
ции с саморазрушением пластин после определенного срока нахожде-
ния в воде, что облегчает снятие подросшей устричной молоди [151].
Для размещения коллекторов в толще воды применяют различные
приспособления: плоты, стеллажи, гундеры, контейнеры, рамы и другие
выростные устройства. В зависимости от типа конструкции, способы
выращивания устриц можно разделить на плотовый, ярусный, стеллаж-
ный, лотковый, донный, что позволяет получать различные величины
товарной продукции (табл. 26).
В Японии имеются устричные хозяйства с одно- и двухгодичным
оборотом. При длительном (двухгодичном) выращивании устриц С. gigas
получают стандартных крупных моллюсков (размер свыше 10 см),


* Планируемая продукция при использовании новых методов.
среди которых отдельные партии устриц, предназначенные на экспорт,
подращивают в специальных выростных садках. Количество устриц,
оставленных на второй год доращивания, невелико (3—10 %). Сочета-
ние многих сезонных способов выращивания устриц С. gigas в Японии
позволяет собирать молодь в одних районах, а подращивать ее до то-
варного размера (8—10 см) в других, а также круглогодично иметь
товарную устричную продукцию.
Наиболее распространенными выростными устройствами во многих
странах юго-восточной Азии (Япония, КНДР, Вьетнам и др.) являются
плоты. По типу конструкций они могут быть подвижными (устанав-
ливаться на глубоких местах водоемов, независимо от рельефа дна),
неподвижными (размещаются в неглубоких водоемах, в основном в
поверхностных водах, с незначительными колебаниями приливов и не-
большим наклоном дна) [151].
В 50—70-е годы в Японии использовали плоты размером
16x25 м, изготовленные из бамбука и поддерживающиеся на плаву
за счет полых цилиндров, бочек или пенопластовых наплавов. Сейчас
наиболее распространенными являются плоты размером 9,1x18,2 и
5,4x9,0 м. Плоты устанавливают рядами (до 10 шт.) на расстоянии
1.6—3,0 м и связывают, а затем крепят оттяжками к донным якорям.
В префектуре Хиросима (Внутреннее море) с плота размером
9,1X18,2 м средний выход товарных устриц с одного коллектора до-
стигает 4,87 кг; а с плота размером 5,4x9,0 м в префектуре Мияге
(северная часть Тихоокеанского побережья Японии) •— 2,5 кг мягких
тканей (мяса) [221]. Расхождение в продуктивности устричных кол-
лекторов, видимо, связано не с размерами плотов, а с длиной исполь-
зуемых коллекторов. При выращивании устриц в Великобритании
(О. edulis) и США (С. virginica) используют плоты более штормо-
устойчивых конструкций, где применяются стальные каркасы и дере-
вянные балки.
В8
Специалистами научно-технического объединения промрыболовства-
Дальневосточного филиала Минрыбхоза СССР разработана установка
для выращивания устриц С. gigas. Она представляет собой плот раз-
мером 7,2x3,2 м, состоящий из стального каркаса и четырех выростных
секций. На поверхности воды плот поддерживают 16 плавучестей. На
осенне-зимний период его можно приглублять на 2—3 м от поверхнос-
ти воды. Плот закрепляется оттяжками к бетонным якорям, размещен-
ным на грунте. На 20 перекладинах плота подвешивается 140 устрич-
ных коллекторов. На плоту может быть выращено 1,5 т устриц товар-
ного размера (масса 60 г) [100, 151].
Ярусные линии, предназначенные для выращивания устриц в
Японии, представляют систему плавучестей, скрепленных канатами
(длина до 75 м). Концы линий закрепляют оттяжками к донным гру-
зам. Плавучести располагают на расстоянии 8 м, но по мере роста
моллюсков оно сокращается до 3 м за счет подвязки дополнительных
наплавов. Коллекторы подвешивают к канатам на расстоянии 0,3 м.
Коллектор изготовлен из гальванической проволоки, на которую через
0,2—0,3 м вставляются пластмассовые или бамбуковые трубочки, а на
них одеваются створки гребешков. Длина коллектора 5—8 м, но в за-
висимости от глубины размещения линий она может меняться.
Стеллажи, используемые для выращивания устриц, образуют ряд
параллельных столбов, на которых крепят деревянные стойки или
жерди. На них размещают устричные коллекторы в вертикальном или
горизонтальном положениях. В разных странах конструкции стеллажей
неодинаковы. В Японии стеллажи изготавливают из деревянных или
бамбуковых стоек размером 5,0x2,0 м. На высоте 1,5—2,0 м от дна к.
верхним горизонтальным стойкам крепятся 1-метровые или 1,5-метро-
вые коллекторы (при вертикальном подвешивании), состоящие из галь-
ванической проволоки, створок гребешков и пенопластовых трубочек.
(вставок), отделяющих друг от друга створки (расстояние 15 см).
Для выращивания устрицы О. edulis в заливе Помер (Югославия)
используют стойки m-образной конструкции, изготовленные из деревян-
ных столбов. Колья забивают в грунт, а их концы выступают над по-
верхностью воды на 1 м. От крайних столбов каждого ряда конструк-
ции под углом 30° отходят дополнительные крепежные колья. К кон-
цам выступающих кольев крепят жерди, от которых свисают в воду
устричные коллекторы [151, 224].
Выращивание устриц С. commercialis в Австралии производится
на деревянных шестах, которые используют в качестве коллектора.
Шесты с молодью устриц размещают в горизонтальном положении на
стоиках, установленных параллельными рядами. Расстояние между
рядами стоек 15 м. На западном побережье Франции устрицу С. angulata
выращивают на металлических стойках. Устриц О. edulis выращи-
вают в Великобритании в контейнерах, установленных на дне. Контей-
нер состоит из 4 стальных рам, в которые вставляются 40 лотков с
молодью устриц. В северо-западной части Черного моря для выращи-
вания устриц О. edulis также использовали металлические контейнеры
(2,1x1,0x1,0 м), покрытые защитной краской и содержащие по
3 устричных садка размером 1,0x1,0 м, расположенные на расстоянии
0,5 м [72, 151].
В настоящее время в СССР разработан способ промышленного
выращивания гигантской устрицы (С. gigas) в толще воды. Биотехни-
ка культивирования устриц предусматривает ряд последовательных
этапов: подготовка установки для сбора личинок устриц и выставление
ее в море (апрель — июнь), сбор и подращивание осевших личинок на
коллекторы (спата) в июле — октябре; зимнее содержание (ноябрь —•
апрель); выращивание товарных устриц (май — октябрь); сбор товар-
ных устриц (октябрь — май) [124, 154]. Сбор личинок С. gigas произ-
водится на коллекторы (длина 1,5—2,5 м), опускаемые в толщу воды
на глубину 0,5—3,0 м от поверхности. Расстояние между коллектора-
ми 0,5—0,8 м (из расчета 4—5 коллекторов на 1 м2 водной поверх-
ности) . Оптимальная плотность осевших личинок устриц на одну створ-
ку гребешка коллектора — 50—70 экз. При большей плотности оседа-
ния необходимо производить прореживание коллекторов. Оптимальная
плотность подрощенного спата размером 1—2 см к концу августа —
20—30 экз.
Смертность спата зависит от условий выростной среды и может
превышать 50 %. К концу октября спат устриц достигает средних раз-
меров 3—7 см и массы до 50 г. В начале ноября (при температуре
воды 7—8°С) выростные установки с сеголетками устриц притаплива-
ют на глубину 1—2 м от поверхности воды. В этот период моллюски
не растут. В конце апреля — начале мая установки поднимают в по-
верхностный слой. Коллекторы размещают более редко для улучшения
трофических условий перезимовавшим моллюскам. При необходимости
годовиков устриц транспортируют в районы с более богатой пищей.
Наиболее интенсивный рост годовиков устриц наблюдается в мае.
В июле — августе (период нереста моллюсков) темп роста снижается,
наблюдается повышенная смертность моллюсков. Отход двухлеток за
летний период (к концу сентября) достигает 20%. Во время нагули-
вания (сентябрь — октябрь) у двухлеток наблюдается резкое увеличе-
ние массы тканей (1,5—2,0 раза). Сбор урожая С. gigas происходит
с конца октября до конца мая следующего года, через 15—22 мес
выращивания от момента оседания личинок на коллекторы. Размеры
товарных устриц 12—15 см, масса 100—200 г. Выход сырого мяса
(мягкие ткани) — 15—18 %. Масса одной гирлянды длиной 1 м в сред-
нем составляет 20—30 кг (80—150 шт. товарных устриц) [124].
Выращивание устриц в хозяйствах полуцикличного типа носит
экстенсивный характер, поскольку сбор личинок на субстраты проис-
ходит в естественных условиях. Личинкам устриц, как и личинкам мно-
гих видов двустворчатых моллюсков, свойственна межгодовая измен-
чивость численности и выживаемости. В отдельные годы в заливе
Посьета (Японское море) при высокой численности личинок устриц
С. gigas в планктоне их оседания на коллекторы не наблюдалось [15].
Если учесть, что на устричные коллекторы еще оседают личинки мор-
ских звезд и по мере роста они уничтожают молодь устриц, то неста-
бильность естественного сбора устричной молоди может сорвать работу
90
устричного хозяйства. Одним из решений постоянного обеспечения про-
мышленных хозяйств молодью является ее получение в искусственных
условиях.
Молодь получают в специальных питомниках или в цехах искус-
ственного разведения при промышленных хозяйствах за счет стимули-
рования созревания гонад и нереста или искусственного оплодотворения
производителей моллюсков. Для стимулирования нереста устриц ис-
пользуют физические, химические и биологические методы. К физичес-
ким методам относят температурную, электрическую и механическую
стимуляцию; к химическим — внесение химических препаратов, изме-
нение рН среды; к биологическим — добавление гонад или суспензий
зрелых половых продуктов [151]. Наиболее распространена темпера-
турная стимуляция. Постепенное повышение температуры воды (до
18—21 °С) или снижение (до 5°С) ускоряет или задерживает нерест
устриц О. edulis. При температуре 18 °С развитие устриц от эмбриона
до личинки велигер происходит за 10 сут, при увеличении температуры
воды до 20,3 °С •—за 7 сут, при 21,5 °С •—за 6 сут. Производители
устриц О. edulis, выдержанные при температуре воды 5 °С в течение
16 сут, сохраняют способность к нересту. Их содержание в течение
2,5 мес при этой же температуре не вызывает дегенерацию сформиро-
ванных ооцитов [103].
В 1983 г. в результате температурной стимуляции созревания го-
над и нереста устриц О. edulis, взятых на природных банках кавказ-
ского побережья Черного моря, было получено 30 млн личинок-велиге-
ров. Личинок выращивали в бетонных бассейнах (объем 200 м3) и
пластмассовых рыбоводных лотках (объем 4 м3). Начальная концент-
рация велигеров колебалась от 60 до 340 тыс. экз. на 1 м3 воды.
В процессе развития стадии великонхи достигло от 15 до 66 % личи-
нок, а выход спата (прикрепившаяся молодь на субстрате) составил
6,1 —11,0%- При температуре воды 21—25 °С развитие плавающих ли-
чинок до завершения метаморфоза длится 12—18 сут. В дальнейшем
устричный спат подращивается в бассейнах с проточной морской водой
(18 %о). Процесс выращивания личинок и спата устриц О. edulis в бас-
сейнах (до переноса выращивания в море) в среднем длится около
1 мес. В условиях устричного хозяйства в районе мыса Большой Утриш
(около г. Анапы, Черное море) за сезон можно получать до трех
партий молоди: апрель — май, май — июнь, июнь — июль, или 1,5 млн
сеголетков устриц О. edulis за один цикл [104].
Для промышленного выращивания молоди устриц в искусственных
условиях прежде всего требуются водорослевые корма. В устричных
хозяйствах Великобритании, выращивающих молодь О. edulis в искус-
ственных условиях, используются водоросли, представленные на
рис. 30.
По мере развития личинок необходим тщательный контроль их раз-
мера, чтобы исключить аномальные явления их дальнейшего роста
(табл. 27). Данные таблицы показывают, что размеры личинок на раз-
ных стадиях развития не отличаются от подобных показателей личи-
9t
нок устриц, развивающихся в есте-
ственной среде обитания (см.
табл. 20).
Видимо, при создании устрич-
ных хозяйств необходимо преду-
сматривать содержание производи-
телей устриц в искусственных усло-
виях, стимуляцию их нереста, полу-
чение личинок и дальнейшее их
подращивание в специальных бас-
сейнах или емкостях, выращивание
жизнестойкой молоди на коллекто-
рах в естественных условиях до то-
варного размера, придание товар-
ным моллюскам кондиционных ка-
честв, проведение их очистки и под-
готовки к реализации. Подобный
способ выращивания товарных уст-
риц, возможно, окажется приемле-
мым для промышленных устричных
хозяйств.
В странах (Франция, США,
Япония и др.), где устрицы поль-
зуются повышенным спросом, вы-
полняется дополнительный комплекс
работ по приданию моллюскам кон-
диционных качеств. Товарных уст-
риц содержат на чистом дне спе-
циальных парков (клеры), отгоро-
женных сетками от хищников, или размещают в деревянных или пласт-
массовых лотках в специальных бассейнах. Специфический вкус мягких
тканей (мяса) устриц достигается кормлением их определенными вида-
ми водорослей. Мягкие ткани (мясо) устриц приобретают голубой цвет,
если кормить их диатомовой водорослью Navicula fusiformis ostrearia.
Особое значение в биотехнике выращивания устриц занимает их
очистка. Моллюски, фильтруя воду, могут накапливать в организме
токсичные вещества, вызывающие различные отравления. Очистка уст-
риц стала обязательным этапом работы хозяйства полуцикличного ти-
па. При выращивании моллюсков наблюдаются случаи загрязнения
выростных акваторий (сброс бытовых и сточных вод, аварии нефтетан-
керов и др.), и если учесть, что определенная часть товарных устриц
употребляется в пищу в сыром (живом) виде без термической обработ-
ки, то есть определенная вероятность отравления ими людей. Устри-
цы, как и другие двустворчатые моллюски, способны аккумулировать
значительное число патогенных микроорганизмов или химических за-
грязнений, что резко снижает их качество, приводит к гибели самих
моллюсков.
Для очистки устриц используются очистительные (санитарные)

Рис. 30. Водоросли, используемые для
культивирования устриц [267]:
/ — Isochrysis galbana, 2 — Pyramimonas grosii,
3 — Dunaliella tertiolecta, 4 — Chlorella
stigmatophora, 5 — Tetraselmius suecica, 6 —
Dicrateria inornata, 7 —- Micromonas pusilla,
8 — Phaeodactylum tricornutum (хроматофоры
показаны затемненно)

Примечание. Над чертой высота; под чертой — длина.
бассейны. В странах, где осуществляется крупномасштабное выращи-
вание устриц (США, Франция, Япония), работают очистительные за-
воды. Процесс очистки устриц осуществляется за счет хлорирования
(ограничено), озонирования, облучения ультрафиолетом воды. Про-
должительность нахождения устриц в очистительных бассейнах зависит
от частоты смены воды, способов ее обработки, степени загрязненнос-
ти моллюсков. Вода, используемая для очистки устриц, должна соот-
ветствовать определенным требованиям. Она должна содержать не
более 1X Ю3 кл.-дм~3 бактерий группы кишечной палочки и не более
1Х104 кл.-см"3 мезофильных аэробных и факультативно-анаэробных
микроорганизмов. Соленость и температура воды должны соответство-
вать оптимальным параметрам естественного обитания устриц. Нару-
шение этих показателей отрицательно влияет на физиологическое со-
стояние моллюсков и снижает эффективность процесса очистки. Коли-
чество кислорода, растворенного в морской воде, используемой для
очистки, должно быть не менее 5 мг-л"1. Скорость потока морской
воды регулируют из расчета 2—3 л-мин-1 на 15—20 кг моллюсков
(при работе бактерицидной установки). В очистительных системах с

Рис. 31. Схема очистительного устричного танка с рециркуляционной системой водо>
подачи [208]:
; __ ультрафиолетовая установка, 2 — водный танк, 3 — насосная труба, 4 — сетчатое приспособле-
ние для укладки устриц. Стрелками показано направление движения воды
замкнутой системой водоподачи смену воды производят через 14 сут
зимой и 5—7 сут — летом [121].
Очистка устриц осуществляется проточной и рециркуляционной
очистительными системами. Проточная система состоит из водозабора,
ультрафиолетовой установки, очистительной емкости для моллюсков
и предназначена для обработки незначительного количества устриц. При
использовании проточной системы отпадает необходимость в дополни-
тельной аэрации воды, оборудование располагается более компактно.
В рециркуляционной системе предусматриваются водозабор, емкость
отстойника, ультрафиолетовый облучатель или сосуд, наполненный дез-
инфицирующим средством, аэратор, один или несколько бассейнов для
выдерживания моллюсков и соединительные трубопроводы. Циркуля-
ция морской воды между стерилизующим устройствами (бактерицид-
ная лампа, дезинфицирующая емкость и др.) и очистительным резер-
вуаром осуществляется насосами [121]. Упрощенная схема рециркуля-
ционной системы очистки устриц представлена на рис. 31. Объем
очистительного резервуара более 12 м3 (6,0x3,0x0,7). Мощность очис-
тительной емкости 5000 шт. устриц в день [208].
Очистку моллюсков можно проводить непосредственно на берего-
вой базе устричного хозяйства с помощью очистительного устройства,
использующего воду выростной акватории [245]. Устройство представ-
ляет систему с проточной водой, которая накачивается насосом в бас-
сейн с ультрафиолетовой установкой. Пройдя стерилизатор, вода через
систему труб четырехгранной формы поступает в бассейн с загрязнен-

Рис. 32. Устройство для очистки устриц [245]:
а — общий вид, б — участок устройства системы очистки по линии //—//, в — система труб для
подачи воды; / — насос, 2 — стерилизатор, 3 — бассейн, 4 — полка для устриц, 5 — мотор с лопастя*
ми, 6 — система труб, 7 — дополнительное устройство для отстоя и выхода воды
ными устрицами, размещенными на подвесных полках. В бассейне
имеется дополнительное приспособление для отстоя, выхода и переме-
шивания воды, связанное с мотором и лопастями. Стерильная вода
проходит через фильтрационную систему устриц и уходит через дно
бассейна во второй стерилизатор, где очищается, а затем возвращает-
ся в водоем (рис. 32). Использование различных способов очистки
устриц позволяет расширить районы их выращивания, а главное; ис-
ключить возможность заболеваний людей, употребляющих устриц.
Создание крупномасштабных устричных хозяйств в стране, в первую
очередь на Дальнем Востоке и Черном море, позволит дополнительно
получать высокоценную пищевую продукцию.
Хозяйственное значение. В 1895 г. в России (г. Севастополь) начало
работать первое промышленное устричное хозяйство и через год оно
вырастило 0,8 млн шт. устричной молоди, но из-за сильных штормов
устрицы погибли. Позднее в стране работало еще пять устричных хо-
зяйств, однако они прекратили свою деятельность к 1914 г. В 1929 г.
одно из них было восстановлено [51]. В 1972—1975 гг. на Кинбурнской
косе Егорлыцкого залива (северо-западная часть Черного моря) Ми-
нистерством рыбного хозяйства СССР было построено промышленное

устричное хозяйство бассейно-садкового типа. В биотехническом про-
цессе работы хозяйства предусматривался сбор личинок устриц на кол-
лекторы, но в связи с резким снижением естественных поселений мол-
люсков в северо-западной части Черного моря (более 15 раз) работа
хозяйства стала невозможной [73]. В настоящее время в районе мыса
Большой Утриш (Кавказское побережье Черного моря), бухте Ласпи
(южная часть Крыма), заливах Посьета, Петра Великого (Японское
море) производятся работы по опытному выращиванию устриц О. edulis,
С. gigas.
На мировом рынке устрицы употребляются в живом (сыром), кон-
сервированном, сушеном видах. По питательной ценности устрицы при-
надлежат к деликатесным продуктам. В них находится значительное
количество белков, углеводов, липидов, микроэлементов. Так, в мягких
тканях С. gigas содержатся следующие микроэлементы (мг%); Са —
60—350, Р—100—420, Fe —2,8—8,8, Си—1,2—15,0, Zn — 2,5—34,5,
Mg —0,12—12,3, Со— 1,5-10-2, J —0,03—0,12 и витамины (мг%):
Bj — 60—140, В2 — 10—290, В12 — 0,0012, С — 15—22, провитамины
Дз — 5—б1 [48]. Мясо устриц легко усваивается организмом (табл. 28).
1 Для провитамина Д3 данные приведены в процентах общего количества стеро-
подов.


Распределение свободных и связанных аминокислот в органах устриц
неодинаковое. В печени, мускуле-замыкателе, гонадах преобладают
глутаминовая кислота, глицин, аналин, цистин; среди свободных неза-
менимых— лизин, аргинин, валин, лейцин (табл. 29). По сравнению с
мидиями, в органах устриц больше триптофана и метионина [61]. Оби-
лие в мягких тканях аминокислот обусловливает высокие вкусовые ка-
чества устриц.
В связи с наблюдающимся загрязнением окружающей среды, а так-
же учитывая, что большинство устриц употребляются в живом виде,
моллюски должны находиться под строгим санитарно-микробиологиче-
ским контролем. В СССР разработаны технические условия для устриц,
которые предусматривают содержание 5 кл. бактерий группы кишеч-
ной палочки в 1 мл ткани устриц [155]. Устрицы, направляемые для
реализации в живом виде, должны соответствовать определенным тре-
бованиям (табл. 30).
В настоящее время в производстве устричной продукции все боль-
ше используется консервирование. Использование сушеных и соленых
устриц ограничено. Из створок устриц готовят кормовую муку для
кормления домашней птицы.
Таким образом, развитие крупномасштабного культивирования
устриц в СССР продолжит традиции отечественного устрицеводетва,
4 9-3740 97
Т а б л и ц а 30. Микробиологические показатели контроля устриц, направляемых для
реализации в живом виде [41]
Показатель Допустимый показатель Периодичность контроля
Общая бактериальная обсемененность Не более 2Х104 в 1 см3 Постоянно
Бактерии группы кишечной палочки Отсутствие в 1 см3 »
Сальмонеллы Отсутствие в 25 см3 Периодически *
Парагемолитические вибрионы Отсутствие в 25 см3 »
* Анализ на сальмонеллы и другую патогенную микрофлору производится по эпидемиологичес-
ким пока4ателям по требованию органов саннадзора в указанных ими лабораториях.
расширит рацион питания населения за счет дополнительной белковой
устричной продукции, даст возможность использовать створки моллюс-
ков в качестве дополнительного корма скота и птицы.
Ниже приведен список наиболее массовых культивируемых видов
устриц и их характеристики, составленные с учетом каталога ФАО
[216] и других литературных источников [72, 99, 104, 124, 131, 139,
151, 217, 223, 224, 229] К
Ostrea denselamellosa Lischke, 1868 —
листоватая устрица (рис. 33)

Распространение. Прибрежные воды Японии, Китая.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой 10—
26 СС, соленостью 9—30 °/ОР.. Встречаются на глубинах 15—40 м. Опти-
мальная температура воды для рос-
та и развития устриц 18—22°С, со-
леность 17—25 %о.
Биологическая характеристика.
Максимальная высота раковины
80 мм. Половозрелость наступает
на втором году жизни. Плодови-
тость устриц до 200—300 тыс. личи-
нок. Развитие эмбрионов из яиц
происходит в мантийной полости
устриц. Личинки в планктоне нахо-
дятся 10—18 сут.
Хозяйственное значение. Про-
мышленное выращивание произво-
дится в Японии. Товарного размера
(высота раковины 60 мм) устрицы

Рис. 33. Ostrea denselamellosa Lischke, Достигают в конце второго — нача-
1868 — листоватая устрица ле третьего вида выращивания.
1 Отличительные особенности внешнего строения устриц, встречающихся в дальне-
восточных водах СССР, приводятся по работе А. О. Скарлато [139].
98
Ostrea edulis Linne, 1758 —
европейская плоская устрица (рис. 34)
Распространение. Атлантическое побережье Европы и Северной
Америки, Средиземное, Эгейское, Мраморное и Черное моря.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой 1—
26 °С, соленостью 16—30 %р, Встречаются на глубинах до 85 м. В Чер-
ном море устрицы обнаружены на глубинах от
3 до 65 м. Предпочитают участки дна с песчаны-
ми, песчано-ракушечными грунтами. В зонах с
повышенной мутностью воды устрицы не встре-
чаются. Оптимальная температура воды для рос-
та и развития устриц 15—21°С, соленость
18—30 %о-
Биологическая характеристика. Отличитель-
ная особенность — раковина неправильно-округ-
лая. Левая створка более выпуклая, правая —
почти плоская. Макушки слабо выступающие,
резко загнутые. Лигаментная ямка короткая,
быстро расширяющаяся, очень сильно крючко-
видно изогнутая. Максимальная высота ракови-
ны 110 мм. Половозрелыми устрицы становятся
на втором — третьем году жизни. Развитие эм-
брионов из яиц происходит в мантийной полости.
Плодовитость 3—4-летних устриц — 800—
900 тыс. личинок. Развитие личинки из яйца
происходит в среднем за 8 сут. Личинки нахо-
дятся в планктоне 12—14 сут. Размеры личинок-
велигеров (начало пелагического периода) составляют 160—190, личи-
нок-великонхи (перед оседанием на субстрат) — 260—290 мкм. В тече-
ние первого года жизни в водоемах Испании устрицы вырастают до 60
(высота раковины), в водоемах Франции, СССР — до 30—40 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных количе-
ствах у побережья Европы. Один из наиболее ценных культивируемых
видов устриц в европейских странах. Товарное выращивание произво-
дится во Франции (свыше 17 тыс. т), Испании, Италии, Греции, Юго-
славии, Великобритании и в ряде стран Южной Африки. Эксперимен-
тальное культивирование осуществляется в СССР и в Болгарии.
В СССР разработан метод промышленного культивирования моллю-
сков. Товарных размеров (60—70 мм) устрицы достигают за 9—
40 мес выращивания (в зависимости от температуры и солености воды,
района выращивания, кормовой базы). В СССР в северо-западной час-
ти Черного моря устрицы вырастают до 60 мм за 36, а у Кавказских
берегов — за 18 мес выращивания.
Рис. 34. Ostrea edulis
Linne, 1758 — европейская плоская устрица

Ostrea lamellosa Brocchi, 1814 — пластинчатая устрица (рис. 35)
Распространение. Средиземное и Черное моря, прибрежные воды
Португалии.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. У северных и запад-
ных берегов Черного моря встречаются на глубинах 8—10 м. Предпо-
читают участки дна с песчаными, илисто-песчаными грунтами и незна-
чительными течениями воды. Устрицы способ-
ны длительное время находиться в анаэроб-
ных условиях. В Каркинитском, Егорлыцком
заливах Черного моря устрицы живут при
солености 9—16 %0. Оптимальная температура
воды для роста и развития устриц 16—22 °С,
соленость — 15—26 °/оо.
Биологическая характеристика. Отличи-
тельная особенность. Раковина неправильно-
грушевидная. Макушки притуплённые, высту-
пающие, несколько изогнутые. Лигаментная
ямка в виде высокого треугольника или тра

 

-
пеции, плавно расширяющаяся, мало изогну

-
Рис. 35. Ostrea lamellosa тая. Максимальная высота раковины ПО мм.
Brocchi, 1814 —пластинча- Половозрелыми устрицы становятся на вто-
Т Я fl Л/ Г* Т* Т"^ ТТ Т Т Я
ром — третьем году жизни. В Черном море
нерест устриц наблюдается в мае — августе при температуре воды 16—
19 °С. Плодовитость устриц — до 300 тыс. личинок. Развитие эмбрионов
из яиц происходит в мантийной полости устриц. Личинки находятся в
планктоне 13—27 сут. При температуре воды 21—24 °С продолжитель-
ность пелагического периода развития личинок сокращается до 8—
12 сут.
Хозяйственное значение. В СССР производится экспериментальное
выращивание устриц. Товарного размера (60 мм) устрицы достигают
за 30—36 мес выращивания.
Crassostrea angulata (Lamarck), 1828 —
португальская устрица (рис. 36)
Распространение. Воды Атлантики (побережья Европы и Африки).
Интродуцирована во Францию и в Тунис.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с соленостью ГО—
43 °/00. Встречаются на глубинах до 100 м, максимальные скопления на
глубине 5—40 м. Предпочитают приливо-отливные зоны, эстуарии с
сильными течениями воды. Обитают на различных твердых субстратах.
Оптимальная температура воды для роста и развития устриц 20—
25 °С, соленость 20—30 %0.
Биологическая характеристика. Максимальная высота раковины
140 мм. Гермафродитные особи с чередованием полов в течение жизни.
Половозрелыми становятся на втором году жизни. Нерест в основном

Рис. 36. Crassostrea angulata (Lamarck),
1828—португальская устрица
происходит летом при температуре
воды 20 °С и выше. Личинки нахо-
дятся в планктоне 15—20 сут. Мак-
симальная выживаемость личинок
наблюдается при температуре воды
22—26 °С. Начальные размеры ли-
чинок-велигер 70—100, личинок-ве-
ликонхи (перед оседанием на суб-
страт) — 350—400 мкм. У личинок
отрицательный фототаксис, и их
оседание происходит в более глубо-
ких слоях воды.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах у берегов Европы. Промышленное выращивание производится
во Франции. В небольших объемах устриц выращивают в Португалии,
Испании. Экспериментальное выращивание производится в Японии,
США (Калифорния), Тунисе (солоноватые озера), а также в Южной
Африке. Товарного размера (60 г, включая массу раковины) устрицы
достигают к концу третьего года выращивания.
Crassostrea commercialis Iredale and Roughley, 1819 —
сиднейская устрица (рис. 37)
Распространение. Прибрежные акватории Австралии, Новой Зе-
ландии, Гавайских островов.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой 12—
25 СС и соленостью 25—35 %0. Встречаются на глубинах до 100 м. Оби-
тают в приливо-отливных зонах на различных твердых субстратах (ра-
кушка, камни и др.) и участках с затемненным дном.
Биологическая характеристика. Максимальная высота раковины
150 мм. Половозрелыми устрицы становятся на втором году жизни.
Вымет яиц происходит 2—4 раза в летний
и осенний периоды при температуре воды
20 °С. Личинки находятся в планктоне 14—
21 сут.
Хозяйственное значение. Вылавливаются
в незначительных количествах в водах Австра-
лии. Промышленное выращивание производит-
ся в Австралии (свыше 9 тыс. т), эксперимен-
тальное — в Новой Зеландии и в некоторых
странах Южной Африки. Выращивание мол-
люсков осуществляется в толще воды и на
грунте. Продуктивность хозяйств, занятых вы-
ращиванием устриц в толще воды, составляет
5,4, на грунте— 0,9—1,0 т-га"1 (масса мяса
устриц без створок). Товарных размеров (80
100 мм, масса 55—70 г, включая створки)
устрицы достигают за 3—4 года выращивания,

Рис. 37. Crassostrea commersialis
Iredale and Roughley, 1819— сиднейская устрица
В настоящее время сроки выращивания сокращены до 2—3 лет и товар-
ными считаются моллюски с высотой раковины 50—65 мм.
Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) —
гигантская устрица (рис. 38)

Распространение. Южно-Китайское, Желтое, Японское, Охотское
моря, Южно-Курильское мелководье. Интродуцирована на Тихоокеан-
ское и Атлантическое побережья Северной Америки, в прибрежные
акватории Франции, Великобритании, Австралии, Тасмании, Новой Зе-
ландии. В СССР сделана попытка акклиматизации в Черном море
(Кавказское побережье).
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой воды
1—28 СС и соленостью 10—35 °/оо- Отдельные устрицы обнаружены на
глубинах до 350 м. В основном моллюски обитают на глубинах 1,5—•
7 м. Предпочитают различные твердые субстраты (камни, ракушки и
др.), но встречаются и на песчаных, песчано-илистых грунтах. В мел-
ководных и хорошо прогреваемых морских бухтах и заливах, защищен-
ных от штормов, устрицы образуют массовые скопления (устричные
банки). Оптимальная температура воды для роста и развития устриц
15—22 °С, соленость 20—25 %0. Линейный рост моллюсков прекращает-
ся при температуре 8—10 °С. Устрицы дли-
тельное время способны выносить опреснение
морской воды.
Биологическая характеристика. Отличи-
тельная особенность — раковина клиновидная,
расширяющаяся книзу, высота ее превышает
длину. Макушка левой створки всегда выше
и более заострена, чем правой. Максимальная
высота раковины 450 мм. Гигантская устри-
ца — раздельнополый моллюск. Функциональ-
ный гермафродитизм наблюдается у единичных
особей. Половозрелость наступает на первом
году жизни. Плодовитость может достигать
100 млн яиц. Нерест происходит в мае — сен-
тябре при температуре воды 18—20 °С. Устри-
ца выметывает яйца в воду. Личинки нахо-
дятся в планктоне 10—30 сут. Максимальная
плотность личинок наблюдается в верхних
горизонтах воды (0,5-3 0 м). Размеры осе-
дающих личинок колеблются от 300 до
380 мкм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в водах Юго-Восточной Азии. Наиболее массовый культивиру-
емый вид устриц в мире. Общий объем выращиваемых устриц превы-
шает 400 тыс. т. Крупномасштабное культивирование производится в
Японии (до 300 тыс. т). Моллюсков выращивают на Корейском нолу-
102
екая устрица
острове, в Новой Зеландии, во Франции, в ФРГ, США, в странах Юго-
Восточной Азии. Экспериментальное и полупромышленное выращива-
ние осуществляется на Филиппинах, в СССР (залив Петра Великого,
Японское море) и во многих странах мира. В СССР отработан метод
промышленного выращивания устриц. При культивировании во Вну-
треннем Японском море с июня (момент оседания личинок) до нояб-
ря — декабря (сбор товарных устриц) масса устриц достигает 30 г,
а при дальнейшем подращивании (12 мес) увеличивается до 60 г и
более. В северной части Японии 60-граммовых устриц получают за
18 мес выращивания. Товарных размеров (100—150 мм) устрицы до-
стигают за 18—24 мес выращивания.
Crassostrea rhizopharae Guilding, 1828 —
мангровая кубинская устрица (рис. 39)
Распространение. Прибрежные воды Кубы, Ямайки, Пуэрто-Рико,
Венесуэлы.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой воды
18—35 °С, соленостью 22—40 %о. Встречаются на глубинах до 10 м.
Максимальные скопления сосредоточены на глубине 0,2—0,6 м. В ка-
честве субстрата предпочитают корни и ветки мангровых деревьев.
Моллюски переносят значительную мутность воды. Оптимальная тем-
пература воды для роста и развития
устриц 22—30 °С, соленость 26—35 %0.
Биологическая характеристика. Мак-
симальная высота раковины ПО мм. Раз-
дельнополые особи, но встречаются и
гермафродитные моллюски. Половозре-
лыми устрицы становятся на первом го-
ду жизни. Размножение устриц в при-
брежных водах Кубы происходит кругло-
годично с пиками нереста в марте —
июне и сентябре — ноябре или в марте —
мае и августе — ноябре в зависимости
от температуры воды и мест обитания.
Плодовитость устриц— 10—100 млн яиц.
Максимальное количество планктонных
личинок наблюдается в июне, минималь-
ное — в декабре. Высокий темп линей-
ного роста устриц прослеживается в пер-
вые месяцы из жизни. Суточный прирост
раковин осевшей молоди 0,25, а 30-миллиметровых устриц — 0,12 мм.
У устриц с высотой раковины 50 мм наблюдается уменьшение темпа
роста.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных количе-
ствах в водах Кубы. Промышленное выращивание производится в Ко-
лумбии (10—12 тыс. т), на Кубе (4 тыс. т), в Бразилии и Венесуэле.
Выращивание устриц осуществляется в подвижных и неподвижных сад-

Рис. 39. Crassostrea rhizopharae
Guilding. 1828 — мангровая кубинская устрица
ках, размещенных в верхних слоях воды. Товарных размеров (50 мм)
устрицы достигают за 5—7 мес выращивания. В Колумбии устриц под-
ращивают до 70 мм за 7 мес.
Crassostrea tulipa Lamarck, 1828 —
мангровая тропическая устрица (рис. 40)
Распространение. Прибрежные воды Гвинеи, Нигерии, Сьерра-
Леоне.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды с температурой 26—
30 °С и соленостью 1—30 %0 (оптимальная 15—25 %0). Встречаются на
глубинах до 30 м. Предпочитают участки с небольшими течениями
воды и корнями мангровых деревьев.
Биологическая характеристика. Максимальная высота раковины
100 мм. Половозрелыми устрицы становятся на первом — втором году
жизни. Размножение происходит круглогодично. Выделяются два пе-
риода нереста: в период отсутствия дождей и в конце сезона дождей.
Продолжительность сроков нереста не превышает 14 сут. Линейный
рост устриц неравномерный. В период дождей, когда наблюдается рез-
кое распреснение воды до 3—6 %0, рост моллюсков прекращается, по-
этому моллюски естественных поселений в 2-летнем возрасте имеют
высоту раковины 25 мм и массу 1,5 г
(без створок).
Хозяйственное значение. Экспери-
ментальное культивирование произво-
дится в Нигерии, Сьерра-Леоне, Гви-
нее. Выращивание осуществляется на
плотах. В качестве пластин коллекто-
ров используются створки мангровых
устриц из естественных поселений.
Биотехнический процесс разделяют на
два этапа: сбор молоди (сентябрь —
ноябрь), подращивание ее до товар-
ного размера (декабрь — май). Мол-
люски вырастают до 70 мм и массы
7 г (масса мягких тканей, без створок)
за 7 мес выращивания.
Рис. 40. Crassostrea tulipa Lamarck,
1828—мангровая тропическая устрица

Crassostrea virginica (Gmelin), 1790 — американская
атлантическая, или восточная устрица (рис. 41)
Распространение. Атлантическое побережье Северной Америки,
Мексиканский залив, прибрежные воды Индии. Интродуцирована в
акватории Британской Колумбии.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до ЮО м. Максимальные скопления на глубине 5—30 м. Пред-
почитают участки дна с твердыми грунтами. Переносят резкие колеба-

Рис. 41. Crassostrea virginica
(Gmelin), 1790 — американская
атлантическая, или восточная
ния солености воды от 5 до 32 % (опти-
мальная 15—28 %о). Оптимальная темпера-
тура воды для роста и развития устриц
18—30 СС.
Биологическая характеристика. Макси-
мальная высота раковины 140 мм. Герма-
фродитные особи. Чередование полов на-
ступает после первого года жизни. Нерест
происходит в мае — октябре при темпера-
туре воды 20 °С и выше. Плодовитость мол-
люска (высота раковины 80 мм) до 100 млн
яиц. Личинки находятся в планктоне 10—
21 сут.
Хозяйственное значение. Вылавливают-
ся в незначительных количествах в при-
брежных водах Северной Америки. Наибо-
лее массовый культивируемый вид устриц
в Америке. Выращиваются в США (до
300 тыс. т) и в Мексике. На Атлантическом
побережье Северной Америки устрицы до- устрица
стигают товарного размера (70—75 мм) за
3—4, в Мексиканском заливе — за 2—3 года выращивания.