Гребешки (Pectinidae).

Тип Mollusca Cuvier, 1797
Класс Bivalvia Linne, 1758
Надотряд Autobranchia Grobben, 1894
;) гряд Pectiniformes H. Adams et A. Adams, 1857
Подотряд Pectinoidei H. Adams et A. Adams, 1857
Надсемейство Pectmoidea Rafinesque, 1815
Семейство Pectinidae Rafinesque, 1815
Распространение. Гребешки — типичные представители съедобных
морских двустворчатых моллюсков. Ареалы распространения гребеш-
ков разнообразны. Их можно встретить у берегов Северной Америки и
Атлантического побережья Европы, в прибрежных тихоокеанских водах
Азии, в южных морях (Средиземное, Черное и др.). Массовые скопле-
ния гребешков наблюдаются в Японском море, где помимо их промыс-
ла ведутся промышленные работы по культивированию моллюсков.
Один из наиболее ценных культивируемых съедобных моллюсков
подсемейства Pectininae — приморский гребешок (Mizuhopecten yessoensis)—
обитает в Японском море — у северных берегов Корейского
полуострова, у берегов Приморья к северу до бухты Рудной, в заливе
Чихачева и у западного Сахалина, у севера Хонсю и у о-ва Хоккайдо;
в Охотском море в заливе Анива, в лагуне Буссе и в районе к югу от
залива Терпения; на Южно-Курильском мелководье и у восточного
берега о-ва Итуруп. Типовое местонахождение у Японских берегов
[139]. Другим массовым культивируемым видом гребешков подсемей-

Рис. 42. Распространение гребешков (сем. Pectinidae) в
дальневосточных морях СССР [138]:
а — Mizuhopecten yessoensis, 6 — Swiftopecten swifti, Chlamys farreri
nipponensis; / — M. yessoensis, S. swifti, 2 — С f. nipponensis
ства Chlamydinae является японский гребешок (Chlamys farreri nipponensis).
Он распространен у Корейского полуострова, в заливах Посье-
та и Петра Великого, у Японских островов. Типовое местонахождение
залив Хакодате и у о-ва Хоккайдо [139].

Распространение многих видов гребешков сдерживается опресне-
нием морских вод, отсутствием определенных рельефов дна, грунтов.
Исландский гребешок (Chlamys islandicus) встречается повсемест-
но в сублиторали Баренцева моря, гигантский гребешок (Pecten maximus)
— от Норвежского моря до берегов Франции.
В СССР гребешки распространены в северных (Баренцево, Белое),
дальневосточных (Японское, Берингово, Охотское, Чукотское) и южных
(Черное) морях (рис. 42).
Среда обитания. Гребешки живут в морских водах. Моллюсков
можно встретить в открытых морских акваториях, но большая часть
образует мощные скопления в закрытых от штормов мелководных бух-
тах, заливах, лагунах. Гребешки обитают на разных грунтах. Их мож-
но встретить на крупнопесчаном, глинисто-илистом и галечном дне с
примесью створок, щебня, гравия, но главным образом моллюски пред-
почитают песчаные или илисто-песчаные грунты. Гребешки Patinopecten
caurinus, обитающие на гравии и песке тихоокеанского побережья
Северной Америки (о-в Кадьяк, р-н Аляски), крупные, относительная
масса мягких тканей у них больше, чем у моллюсков, встречающихся
на мягких грунтах у побережья Аляски (США) [211]. На илистых, ка-
менистых, скальных грунтах и подвижных песках гребешки не встре-
чаются. При 0,05%-ной концентрации ила в воде у молоди гребешков
М. yessoensis размером менее 20 мм очень быстро забиваются жабры
и нарушается фильтрация. У более крупных особей скорость фильтра-
ции снижается примерно на 60 % [7].
Максимальные глубины, на которых обнаружены гребешки, 300—
350 м. В прибрежных морских акваториях моллюски сосредоточены до
глубин 100 м, в заливах, лагунах — до 5—30 м. Гребешки часто распо-
лагаются в направлении потока воды, способствующего их фильтра-
ции. Приморский гребешок М. yessoensis обнаружен у берегов Японии
на глубине 311 м, но в основном обитает на глубинах 5—80 м. Круп-
ные моллюски (высота створки свыше 10—12 см) встречаются на глу-
бинах 10—26, молодь — до 10 м. Максимальные скопления гребешков
в заливе Петра Великого (Японское море) обнаружены на глубинах
6—30 м. Моллюски предпочитают места с быстрым течением воды и
около скал и камней практически не встречаются [64].
Размерная структура естественных поселений гребешков различ-
на. В одних районах наблюдаются мелкие и крупные особи, в дру-
гих — только крупные. Так, молодые (мелкие) и взрослые (крупные)
гребешки М. yessoensis встречаются в бухте Западная, оз. Второе (за-
лив Петра Великого), в заливе Ольги (Японское море), а взрослые
(крупные) — у острова Фуругельма. Внешний вид одноразмерных мол-
люсков в разных географических районах обитания может быть разли-
чен, что, прежде всего, связано с экологическими условиями районов
при генетической идентичности гребешков [15].
107
Гребешки — свободнолежащие на дне моллюски, способные актив-
но двигаться, углубл-яться в грунт, прикрепляться к субстрату (особен-
но молодь) и при необходимости отделяться, обрывая нити биссуса.
Перемещение гребешков зависит от изменений условий их обитания. Зи-
мой на выростных участках залива Посьета (Японское море), находя-
щихся подо льдом, плотность гребешков М. yessoensis практически
неизменна. Весной после наводнения и таяния льда, штормов наблю-
дается резкое снижение численности моллюсков на участках. В зонах,
где обитали двухгодовики и годовики, их количество снизилось в 3 и
5 раз (соответственно). Перераспределение плотностей моллюсков мож-
но объяснить их рассредоточением на большей площади [60]. На пес-
чаных банках Ирландского моря гигантский гребешок (P. maximus)
располагается нижней выпуклой створкой в углублениях грунта. Верх-
няя створка моллюска находится ниже или на одном уровне с грунтом.
Зарывшиеся в грунт гребешки могут находиться в углублениях более
17, не зарывшиеся — до 6 сут. Миграции моллюсков P. maximus в
основном связаны с нашествиями хищников (брюхоногих моллюсков,
морских звезд и др.) [209, 131]. Гребешки Amussium japonicum balloti,
Placopecten magellanicus не совершают длительных миграций, и вы-
явленные их смещения от мест выпуска в море совпадают с осью силь-
ного приливного течения [250, 263]. Миграции наблюдаются и у гре-
бешков Agropecten irradians размером 25—45 мм, отсаженных на грунт
с начальной плотностью 90 экз.-м~2. Через 2,3 мес моллюски смести-
лись на несколько метров по направлению к берегу и рассредоточи-
лись на большей площади (плотностью до 1 экз.-м~2), что было связа-
но с действием приливных течений [241]. Видимо, перемещения гре-
бешков нерегулярны и совершаются в результате изменений гидрологи-
ческого и гидрохимического режимов и при массовом нашествии хищ-
ников.
Гребешки встречаются в водоемах с соленостью 17—40 %0. Опти-
мальная соленость для жизни большинства видов гребешков — 32—
34 %о- При низкой солености (17—20 %0) резко уменьшаются зоны рас-
пространения и размеры моллюсков. Так, гребешки родов Chlamys
(С. varia), Pecten (P. jacobaeus) встречаются в Черном море единично.
Высота их раковин значительно меньше, чем у этих же моллюсков,
обитающих при солености 30—34 7оо. Снижение солености воды приво-
дит к нарушениям жизнедеятельности гребешков, особенно размно-
жения.
Гребешки, как и другие двустворчатые моллюски, способны неко-
торое время находиться в анаэробных условиях и имеют определенную
устойчивость к обсыханию. Однако, в отличие от мидий и устриц, у гре-
бешков она не столь высока, поскольку невозможно изолировать вну-
тренние органы раковиной из-за неплотного смыкания створок в облас-
ти ушек [15]. С увеличением возраста гребешков устойчивость к обсы-
ханию снижается. Так, при температуре 10 °С для спата (молодь гре-
бешка, закрепившаяся на субстрате), годовиков, четырехлеток и шести-
леток гребешка М. yessoensis она составляет соответственно 20; 24;
5; 4 ч, при 25 °С — 2; 2; 0,5; 0,3 ч [30].
108
Гребешки могут обитать при температуре воды от —2 до 26 °С.
Оптимальная температура для жизни каждого вида моллюска различ-
на. Рост приморского гребешка (М. yessoensis) прослеживается при
температуре от 0 до 22, личинок — от 7 до 18 °С. Оптимальная темпе-
ратура для роста и развития моллюска находится в пределах 12—16,
личинок—15 °С. Специально проведенные исследования роста гребеш-
ка М. yessoensis позволили уточнить минимальную (—2 °С) и оптималь-
ную (10—14 °С) температуру воды [7, 136].
Благоприятное для жизни гребешков количество растворенного в
воде кислорода, видимо, находится в пределах 5—9 мл-л-1, хотя для
конкретного вида моллюска потребление кислорода может меняться
в зависимости от его физиологического состояния, сезона года, усло-
вий среды обитания. Естественная среда заливов Петра Великого, По-
сьета (СССР) благоприятна для развития и роста гребешков.
Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология гребешков
приведены во многих зоологических учебниках, в ряде специальных
работ [51, 53, 119, 138, 140], поэтому мы кратко напомним некоторые
особенности внешнего и внутреннего строения.
Гребешки — моллюски с равностворчатой и неравностворчатой ра-
ковинами, образованными двумя створками, в основном округлой или
округло-треугольной формы. У моллюсков с неравностворчатой ракови-
ной правая (нижняя) створка, которой гребешок погружен в грунт,
более массивная, выпуклая; левая (верхняя) — плоская, уплощенная
или вогнутая. Макушка раковины занимает среднее положение, и по
степени смещения макушки раковины, гребешков можно отнести к
моллюскам с равносторонними раковинами. Верхний край раковины
образует боковые угловатые выросты — ушки (переднее и заднее).
Обычно ушки неровные (рис. 43). Переднее ушко правой створки обыч-
но с биссусным вырезом. След, остающийся на раковине моллюсков от
последовательного зарастания старых частей биссусного выреза, назы-
вается фасциолой [138]. У отдельных видов гребешков (род Chlamys)
имеется ряд зубчиков (ктенелиум), расположенных по краю створки
под передним ушком. Раковина помимо концентрической гладкой сет-
чатой скульптуры в основном покрыта радиальной скульптурой, состоя-
шей из ребер (гребней). У представителей рода Swiftopecten створки
раковины покрыты широкими радиальными складками с утолщениями
в местах пересечения с концентрическими складками. Также имеются
узкие радиальные ребра. У гребешков М. yessoensis концы ребер, вы-
ступающие по краю одной створки, заходят в межреберные углубле-
ния края противоположной створки, что способствует более плотному
смыканию створок. У гребешков рода Chlamys (С. farreri nipponensis,
С. hindsi и др.) скульптура усложняется из-за наличия на ребрах че-
шуек и шипов [138, 139].
Створки раковин гребешков образованы наружным конхиолиновым
слоем и несколькими карбонатными слоями, которые имеют преимуще-
ственно листоватую структуру. Соединение створок происходит за счет
наружного и внутреннего лигамента (эластическая связка). У гребеш-
ков наружный лигамент может отсутстоввать или развит слабо. Наруж-
109
26

Рис. 43. Строение приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis [52 j :
а — правая створка раковины, б — гребешок, вскрытый с правой стороны: /—вершина, 2 — задн»е
ушко, 3— задний край, 4— брюшной край, 5 — передний край, в — переднее ушко. 7 — спинной
край, 8 — внутренняя роговая связка, 9 — наружная роговая связка. 10 — просвечивающий задний
конец мышцы паруса, 11 — срощения мантийной складки, 12 — околосердечная сумка с сердцем,
13 — прямая (задняя) кишка. 14 — передний отдел мускула-замыкателя. 15 — задний отдел муску-
ла-замыкателя, 16 — основание обрезанной правой мантийной складки. 17— свободный край паруса
левой мантии, 18— парус левой мантии. 19 — щупальца левой мантии. 20 — левая створка ракови-
ны, 21 — глаза, 22 — нисходящая пластинка наружной полужабры, 23 — внутренняя полужабра, 24 —
восходящая пластинка наружной полужаоры, 25 — верхний край восходящей пластинки наружной
полужабры. 26 — просвечивающий жаберный сосуд, 27— жаберная ось. 28 — внутренностная масса,
29—биссусовая бороздка ноги. 30—нога. 31 — просвечивающая печень с ее кровеносными сосуда-
ми, 32— нижняя губа, 33 — ротовое отверстие, 34 — верхняя губа, 35 — ротовые лопасти (наружная
отогнута вверх)
ный лигамент имеет вид тонкой пластинки, соединяющей верхние пря-
мые края створок. Внутренний лигамент (резилиум) с треугольным се-
чением располагается в особом углублении — связочной ямке (рези-
лифере).
Смыкание створок осуществляется одним мощным мускулом-замы-
кателем (аддуктором). У гребешков аддуктор разделен на передний
(большой) и задний (меньший) отделы. Передний отдел состоит из
поперечно-полосатых мышечных волокон, задний — из гладких.
Тело гребешка одето мантией, состоящей из двух лопастей (скла-
док). Лопасти мантии делятся на два участка: тонкостенный, приле-
гающий к аддуктору спереди и покрывающий печень с боков, и утолщен-
ный, выстилающий периферийную зону внутренней стороны створок
раковины. По структуре утолщенную мантию можно разделить на соб-
ственно мантию, складку (парус) и папилловый гребень [42]. Свобод-
ные края лопастей между собой не срастаются, так что мантийная по-
лость может сообщаться с наружной средой. Вдоль краев мантии рас-
полагаются щупальца и мантийные глазки. На внутреннем крае каждой
лопасти мантии расположены широкие складки (парусная складка),
способные при открытой раковине закрывать вход в мантийную по-
лость, оставляя только два небольших отверстия спереди и сзади в
110
области ушек [138]. При захлопывании створок раковин, вода, нахо-
дящаяся в открытой мантии, сильным потоком выбрасывается в одну
сторону, а гребешок совершает прыжок и движется (плывет) в проти-
воположную.
Нога (мускульный вырост) у гребешков находится в рудиментар-
ном состоянии и утратила функцию движения. У основания ноги рас-
положена биссусная железа, выделяющая тонкие нити, с помощью ко-
торых в основном молодые моллюски прикрепляются к субстрату.
У свободнодвижущихся взрослых (крупных) гребешков прикрепление
к субстрату биссусными нитями не происходит.
Пищеварительная система начинается ртом, связанным непосред-
ственно с пищеводом, который, расширяясь, переходит в желудок. Пи-
ша, попадающая в желудок, поступает в протоки пищеварительной же-
лезы (печень), где происходит ее внутриклеточное переваривание и
всасывание. Кишка достигает длины 20 см (у 3-летних гребешков
М. yessoensis) и разделяется на начальный, возвратный и задний отде-
лы. В особой складке желудка находится кристаллический стебелек
(студенистый ферментный стержень).
В мантийной полости находятся жабры, состоящие из жаберной
оси и отходящих от нее двух рядов жаберных нитей. У отдельных видов
гребешков срастание между нисходящими и восходящими коленами от-
дельных нитей происходит за счет межпластинчатых спаек. У предста-
вителей рода Chlamys они развиваются на главных жаберных нитях,
и сращение происходит близ верхнего края восходящей пластинки жа-
берного листка, а концы жаберных нитей остаются свободными, обра-
зуя бахрому. Наблюдается также увеличение поверхности жабр за
счет вертикальных складок, располагающихся параллельно жаберным
нитям. Так, у исландского гребешка (Chlamys islandicus) вертикаль-
ные складки выражены на трети нисходящих пластинок [138].
Кровеносная система гребешков представлена сердцем, разветвлен-
ной сетью артериальных сосудов и системой венозных сосудообразных
вен, лакун и синусов. Кровеносная система незамкнутая. Кровь бес-
цветная. Сердце заключено в околосердечную сумку и состоит из желу-
дочка в виде треугольного мешочка, правого и левого предсердий кони-
ческой формы. Предсердия сдвинуты кпереди от желудочка. У гребеш-
ков желудочек отдает кровь через переднюю и заднюю аорты (см.
рис. 43).
Выделительная система состоит из двух почек (нефридиев), пред-
ст авленных трубчатыми мешками. Почка имеет два отверстия. Одним
она сообщается с околосердечной сумкой, другим (наружное выдели-
тельное отверстие) — с мантийной полостью.
Нервная система образована тремя парами нервных узлов (ган-
глии): головных (цереброплевральных), ножных (педальных) и внутрен-
ностных (висцеропариентальных). Головные узлы находятся по бокам
пищевода, ножные — немного спереди от основания ноги. Внутренност-
ные узлы сливаются в одну большую нервную массу, разделенную на
несколько лопастей, и переходят в круговые нервы.

Рис. 44. Разрез мантийного глазка исландского гребешка Chlamys islandicus (из:
Скарлато, 1960 по Иванову) [138]:
Рис. 45. Схема строения папиллы приморского гребешка (Mizuhopecten yessoensis [45]:
/ — реснички, 2 —корешки ресничек, 3 —реснитчатые клетки, 4 — микровиллярные клетки, 5 —
микровиллы
У гребешков по сравнению с другими двустворчатыми моллюсками
органы чувств наиболее развиты. На глазных щупальцах мантии рас-
полагаются глазки (полусферические фоторецепторные органы). Глаз-
ки гребешков имеют роговицу, хрусталик, двойную сетчатку, отражаю-
щий (аргентеум) и пигментный слои (рис. 44). Проксимальную сет-
чатку глазков образуют фоточувствительные клетки типа палочек, ко-
торые у других двустворчатых моллюсков отсутствуют и характерны
только для гребешков сем. Pectinidae. Мантийные щупальца (короткие,
средние, длинные) лежат по периметру края мантии гребешков. Корот-
кие щупальца немногочисленны, средние — более многочисленны. Длин-
ные щупальца, которые встречаются в промежутках между глазными,
частично (одна треть длины у гребешка М. yessoensis) покрыты папил-
лами (сосочкообразными выростами) длиной 80—140 и диаметром 15—
20 мкм, На апикальной вершине папилл располагается пучок коротких
ресничек длиной 3—5 мкм. Папиллы образованы двумя типами клеток:
микровиллярными (длина 30—35, диаметр 5—7 мкм), формирующими
капсулу папиллы, и реснитчатыми (длина 25—30, диаметр до 5 мкм),
находящимися внутри капсулы папиллы (рис. 45). Поверхность края
мантии, включая все виды щупалец, обладает высокой чувствительно-
стью к механическим и химическим воздействиям [45].
112
Органы равновесия (статоцисты) контролируют положение тела
гребешка в пространстве относительно силы тяжести, и их строение
подобно статоцистам других двустворчатых моллюсков. Осфрадий у
гребешков расположен у основания жабр, продольно бранхиальному
нерву и является хеморецепторным органом, принимающим участие в
регуляции обмена.
Абдоминальный сенсорный орган (непарный) находится в мантий-
ной полости справа от анального отверстия на соединительнотканном
валике, образованном складкой правой мантии, и прикреплен к ней
тканевой полоской. По фор-
ме абдоминальный сенсор-
ный орган подобен банану.
У гребешка М. yessoensis
высотой 15—18 см длина
органа достигает 3,5—4,0,
ширина—1,0—1,5 мм. Его
поверхность покрыта рес-
ничками длиной до 120 мкм ' 1 3
[45].

Абдоминальный орган Рис. 46. Схематическое изобрражение абдоминаль-
н о г о сенсорного органа гребешка Mizuhopecten
yessoensis [45]:
/ — сенсорный эпителий, 2 — ядро органа, 3 — ветвления
нерва абдоминального органа, 4 — тканевая полоска
иннервируется двумя ветвя-
ми заднего мантийного нер-
Ва. ^еНСОрНЫИ ЭПИТеЛИИ
органа многорядный и отде-
лен базальной мембраной от ядра, которое заполнено рыхлой соедини-
тельной тканью (рис. 46). В эпителии абдоминального органа встреча-
ются различные типы клеток (сенсорные, секреторные, слизистые и др.).
Основная функция абдоминального сенсорного органа гребешков —
восприятие вибрационных колебаний в водной среде и, видимо, конт-
роль скорости тока воды в мантийной полости и таким образом участие
в регуляции интенсивности питания и дыхания моллюска [44, 45].
Половые железы (гонады) парные. Анатомическое строение харак-
терно для двустворчатых моллюсков. Вывод половых продуктов (ово-
циты, закончившие рост; спермин) из гонад происходит через почки
и наружные почечные отверстия, являющиеся одновременно и поло-
выми.
Размножение и развитие. Гребешки раздельнополые и гермафродит-
ные моллюски, у которых наблюдается чередование полов: сначала
особь функционирует как самец, затем как самка. Среди раздельно-
полых гребешков отмечаются и редкие случаи функционального герма-
фродитизма, при котором рядом с мужскими половыми продуктами
можно встретить и немногочисленные женские. Так, в естественных
популяциях раздельнополого гребешка Placopecten magellanicus в рай-
оне Ньюфаундленда наблюдается незначительная часть гермафродитов
(1,3%), в гонадах которых преобладают женские гаметы [242]. На
ранних этапах развития, в основном на первом году жизни, среди раз-
дельнополых гребешков можно встретить особей, пол у которых еще не
сформировался, поэтому среди годовиков в отечественных популяциях
113
гребешков доминируют самцы. Окончательное формирование пола у
раздельнополых гребешков заканчивается к концу второго и на третьем
году жизни. Половой зрелости приморский гребешок М. yessoensis в
заливе Петра Великого (Японское море) достигает на третьем году
жизни, когда особь имеет высоту раковины 9 см, в районе Курило-
Сахалинского бассейна — на 4-м году (высота раковины 9—11 см).
У годовиков гребешка Aquipecten irradians, обитающих у побережья
Северной Каролины, половая зрелость наступает при высоте ракови-
ны 4—5 см [38, 64, 137, 253]. Наступление половозрелости у конкрет-
ного вида гребешка зависит от географического ареала обитания, абио-
тических и биотических факторов среды, среди которых наиболее
существенными являются температура и питание, физиологическое со-
стояние моллюска.
Соотношение полов в естественных популяциях гребешков вырав-
нивается, когда половозрелые особи достигают 3—4-летнего возраста,
и становится близким 1 : 1. В изолированных бухтах залива Петра
Великого количество гребешков М. yessoensis, достигших половой зре-
лости, составляло 59—88, а в открытых акваториях залива — 93—
99 % [И]. Пол у гребешков можно различить по цвету гонад в период
их половой зрелости. У гребешка Свифта (Swiftopecten swifti) гонады
са1ицов желтые, у самок — розовые [64]. У гребешка М. yessoensis
цвет гонад, по которому можно установить пол гребешка, зависит от
стадий репродуктивного цикла. На стадии остановки развития гонады
у самцов окрашены в кремовый цвет, у самок — в желтый или оранже-
вый (декабрь — январь). На стадии активного гаметогенеза гонады
самцов молочно-белые, самок — желтые (февраль—март). На предне-
рестовой стадии гонады самцов молочно-белые или кремовые, самок —
ярко оранжевые или розовые (апрель) [38].
Плодовитость гребешков может достигать сотен миллионов яиц.
У отдельных видов, в зависимости от размеров, средняя величина пло-
довитости значительно ниже. Самка средних размеров (7—8 см) гре-
бешка М. yessoensis продуцирует 25—30 млн яиц, и их диаметр состав-
ляет 60X70 мкм [38, 64]. Расчет плодовитости приморского гребешка
из оз. Сарома (Хоккайдо, Япония), в зависимости от объемов яиц и
гонад, показал, что плодовитость двухлетнего моллюска может дости-
гать 100, в 5—6 лет— 170 млн яиц [261].
В репродуктивном цикле гребешков можно выделить ряд стадий:
преднерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Сроки
наступления стадий репродуктивного цикла гребешков зависят в основ-
ном от их видовой принадлежности, температурных и трофологических
условий среды. Каждому виду моллюска свойственны свои особенности
протекания репродуктивного цикла. У гребешка М. yessoensis залива
Петра Великого с учетом шкалы зрелости гонады выделено семь ста-
дий развития репродуктивного цикла: восстановление, репродуктивной
инертности, начала развития, остановки развития, активного гаметоге-
неза, преднерестовую, нерест. В процессе репродуктивного цикла гре-
бешков в их гонадах происходит формирование половых продуктов.
Перед нерестом гонады самок М. yessoensis в основном представлены
114
-
2 3 4 5 12 3 1 2 3
свободнолежащими овоцитами, закончившими рост (овоциты IV стадии)
и в меньшем количестве овоцитами III стадии (рис. 47). В гонадах
самцов присутствуют в основном сперматиды и сперматозоиды [38].
В лабораторных условиях изучено влияние температуры воды (10, 15,
20, 25, 30 °С) на созревание гамет гребешка Aquipecten irradians. От-
мечено, что при низких температурах (10, 15 °С) наблюдалось начало
гаметогенеза, но массовое развитие гамет происходит при 20 °С и до-
статочном обеспечении моллюсков
кормами. У гребешков A. irradians,
содержащихся при температурах воды
25 и 30 °С, наблюдается ускоренное
протекание гаметогенеза, возрастает
интенсивность вымета гамет, и он про-
исходит раньше, чем у моллюсков
естественных поселений. При недостат-
ке корма нормальное протекание про-
цессов гаметогенеза у гребешков A. irradians
замедляетря [254].
Сроки нереста гребешков в тече-
ние года могут сдвигаться, и у многих
моллюсков, обитающих в разных гео-
графических и климатических зонах,
они различны (табл. 31). Нерест у
гребешков может быть единовремен-
ный или порционный. Единовременный
нерест наблюдается в большинстве
случаев у раздельнополых гребешков,
порционный —• у гермафродитов. Четких различий в единовременности
и порционности вымета гамет разных видов гребешков естественных
поселений установить трудно.
Оплодотворение яиц гребешков наружное и происходит во внеш-
ней среде спермиями, имеющими простое строение. Сперматозоид гре-
бешка М. yessoensis состоит из головки, шейки и хвоста. Головка
включает ядро и акросому, расположенную на передней ее поверхнос-
ти. Жгутик (хвост), образованный из дистальной центриоли, представ-
ляет нить, в которой имеются две центральные и девять перифериче-
ских фибрилл [38].
Оплодотворенное яйцо делится неравномерно. Дробление спираль-
ное, гетероквадрантное. В процессе дробления формируется стерро-
бластула, из которой путем инвагинации образуется гаструла. После
возникновения рта и выворачивания раковинной железы гаструла пре-
образуется в трохофору, которая через короткое время переходит в
личинку-велигер [65].
В личиночном развитии гребешков прослеживается ряд стадий:
трохофора, велигер, великонхи, педивелигер, спат (прикрепившаяся
к субстрату личинка). Развитие личинок трохофор и велигеров подоб-
но развитию личинок других двустворчатых моллюсков (рис. 48). По
описанию К- Меру [235], раковина велигера (продиссоконх I) образо-

Рис. 47. Динамика клеточного соста-
ва в гонадах самок приморского гре-
бешка в разные сезоны [38]:
а — май, б — июль, в — октябрь, г — ян-
варь, д — февраль, е — март; / — ового-
ний, 2 — овоцит I, 3 — овоцит II, 4 — ово-
цит III, 5 — овоцит IV
Таблица 31. Сроки нереста гребешков в различных акваториях [64]
Вид Сезон, месяц
Температура
нереста, °С Акватория
Mizuphopecten Середина июля — середи-
yessoensis на октября
Начало июля — начало
сентября
Третья декада марта —
первая декада июня
Третья декада мая —
первая декада июля
Третья декада мая —
вторая декада июля
Середина июня — июль
Март — середина июня
Swiftopecten swift) Третья декада августа —
первая декада ноября
Август — первая полови-
на сентября
Pecten maximus Весна, конец лета
Aquipecten irradi- Конец августа — декабрь
ans пик: сентябрь —
ноябрь
Placopecten magel- Апрель — сентябрь
lanicus
— Залив Анива, Охотское
море
— Южно-Курильское побе-
режье Охотского моря
9 оз. Сарона, Охотское по-
бережье о. Хоккайдо
7—11 Залив Восток (залив
Петра Великого)
8—10 Уссурийский залив (за-
лив Петра Великого)
8—9 Залив Посьета (залив
Петра Великого)
8—12 о. Хонсю, залив Муцу
21—22 Залив Восток (зализ
Петра Великого)
21—22 Залив Петра Великого
7.2—13,5 Бискайский залив (по-
бережье Франции)
20—25 Побережье Северной Ка-
ролины
— Банка Джорджес
вана за счет выделений секреторных клеток раковинной железы. Раз-
меры продиссоконха I у велигера М. yessoensis—107 мкм в длину и
82,3 мкм в высоту. Створки имеют D-образную форму и обызвествле-
ны и прозрачны. Замковый край раковины прямой, без зубчиков.
В процессе развития продиссоконха I за счет выделения клеток на-
ружной складки мантии моллюска образуется новый участок ракови-
ны—продиссоконх II. У личиночной раковины (продиссоконха II) по
сравнению с продиссоконхом I лучше развита замковая система, ма-
кушка, поверхностные линии. У велигера М. yessoensis с длиной рако-
вины 130—140 мкм имеется два зуба, расположенные по краям про-
винкулума каждой створки (рис. 49), а при длине раковины свыше
180 мкм количество зубов возрастает до трех [235]. Стадия педи-
велигер играет существенную роль в метаморфозе гребешков, посколь-
ку педивелигеры обладают удлиненной, хорошо развитой ногой, спо-
собствующей ползанию личинок при выборе субстрата для оседания и
их креплению биссусными нитями. У раковины педивелигера хорошо
развита замковая система, увеличивается длина провинкулума, число
зубов становится больше, чем у личинок-велигеров (см. рис. 48, 49).
Задний аддуктор хорошо развит. Раковина педивелигера М. yessoensis
треугольно-яйцевидная. Ее длина перед оседанием 260—285, замковой

Рис. 48. Развитие приморского гребешка [65, 13]:
/ — стерробластула, 2 —гаструла, 3 — ранний велигер, 4 — более поздний
велигер, 5 — педивелигер, 6 — продиссоконх, 7 — спат

Рис. 49. Замковая система створок гребешка Mizuhopecten
yessoensis с внутренней и наружной сторон [235]:
/ — длина раковины 140 мкм, высота 115 мкм, 2—180. 152. 3 —
215, 193, 4 — 264, 244 мкм соответственно; з — задний край,
лс — левая створка, п — передний край, пс — передняя створка
линии—100—ПО мкм. С каждой стороны
замкового ряда расположены пять зубов [65].
Продолжительность пелагического перио-
да личинок гребешков зависит от многих
абиотических и биотических факторов, среди
которых особое место занимают течение, тем-
пература, соленость воды, обеспеченность пи-
щей, поиск подходящего субстрата. На гори-
зонтальное распределение личинок гребешков
существенное влияние оказывают постоянные
и переменные течения, их вертикальные распо-
ложения в толще воды. В оз. Сарома (Хоккай-
до, Япония) личинки М. yessoensis концентри-
руются в верхних горизонтах во время прилива
и в нижних — во время отлива. Днем личинки
располагаются на глубине 6—12 м от поверх-
ности воды, перед заходом солнца они подни-
маются в поверхностный слой 0—3 м, а ночью
находятся в приповерхностных слоях [236].
У гребешков М. yessoensis залива Муцу (се-
верное побережье о-ва Хонсю, Япония) через
4 сут после оплодотворения формируется тро-
хофора, через 5—6 — велигер, 15—20—по-
является дефинитивная раковина педивелиге-
ра (диссоконх), через 40 — личинка готова к
оседанию [271]. У приморских гребешков залива Посьета (Японское
море) через 1—3 сут после нереста появляется трохофора, а оседание
личинок на коллекторы (искусственный субстрат) происходит через
22—30 (в среднем 25) сут [7].
Длительность пелагического периода личинок гребешков, получен-
ных в искусственных условиях при высоких температурах воды, зна-
чительно короче, чем у личинок моллюсков естественных поселений.
Личинки гребешка Aquipecten irradias, выращиваемые в лабораторных
условиях при температуре воды 20—28 °С, достигли стадии велигер
(размер 73x27 мкм) через 18—28 ч, и их оседание на субстрат в основ-
ном происходило через 10—14 сут [190].
Личинки-педивелигеры в поисках подходящего (окончательного)
субстрата для оседания способны задерживать протекание метаморфо-
за и более длительное время находиться в толще воды. Так, педивели-
геры гребешка Placopecten magellanus могут задерживать метаморфоз
и оседание на 1 мес [200]. По мере нахождения личинок гребешков в
толще воды происходит их естественная убыль, причины которой мно-
118
гообразны (болезни, голодание и др.). Установить конкретные величи-
ны отхода пелагических личинок каждого вида гребешков трудно.
Плотность личинок М. yessoensis в заливе Муцу (северное побе-
режье о-ва Хонсю, Япония) в благоприятные годы составляет 2700
4600, неблагоприятные— 170—750 экз.-м~3 [270]. Пелагический период
личинок гребешков завершается их оседанием на субстрат, при кото-
ром у молоди должны быть сформированы и функционировать новые
органы. Изменяется строение двигательного и прикрепительного аппа-
ратов, раковины и ее замка, аддуктора (например, у гребешков родов
Pecten и Mizuhopecten передний аддуктор раковины замещается зад-
ним), наблюдается перераспределение функций основных систем орга-
низма, а также происходит образование новых систем (например, кро-
веносной), несвойственных пелагическим личинкам. У молоди гребеш-
ка М. yessoensis происходит образование ушек с обеих сторон макуш-
ки, фасциолы и биссусного выреза на переднем конце створки. Фасцио-
ла и биссусный вырез имеют зубовидные выросты, и при увеличении
размеров раковин до 6—7 мм на переднем ушке правой створки ра-
ковины образуется 1—3 дополнительных ряда зубчиков. На нижней
стороне биссусного выреза образуется до 6 зубчиков, которые являют-
ся продолжением ряда зубообразных выростов фасциолы. У гребешков
М. yessoensis, перешедших к свободному донному способу жизни, зуб-
чики на биссусном вырезе и фасциоле редуцируют. Можно предполо-
жить, что образование и редукция зубчиков на фасциоле и биссусном
выросте функционально связаны с распределением биссусных нитей на
субстрате и прочностью прикрепления моллюска [36].
При выборе мест для оседания личинки гребешков обладают из-
бирательной способностью к биологическим, химическим и физическим
параметрам субстрата. Им характерна стайность (роение), выбор
створки раковин своего вида, оседание на водоросли, но не в качестве
основного (окончательного), а промежуточного (временного) субстрата,
выделяющего специфические вещества и стимулирующего оседание ли-
чинок. Личинки гребешка М. yessoensis предпочитают оседать на водо-
росли Ceramium Kondoi, Laminaria cichorioides, Desmarestia viridis,
Polysiphonia sp., Heteromorpha sp., Sargassum pallidium, S. kjellmanium,
траву Zostera marina, гидроиды Obelia plana, домики полихет [65].
Крепление оседающих личинок гребешков к субстрату осуществля-
ется за счет секретов, выделяемых железами биссусного комплекса,
которые специфичны у каждого вида моллюсков. У оседающих личи-
нок-педивелигеров Pecten maximum описаны следующие типы желез
биссусного комплекса: вырабатывающие тонкие биссусные нити, про-
д\ пирующие слизь на ноге для облегчения ползания личинки, выде-
ляющие секрет, прикрепляющий биссусные нити к субстрату [199].
Прикрепляющиеся к субстрату личинки по мере развития и роста мо-
г\т вновь разрывать биссусные нити и вести поиск нового подходящего
субстрата. У гребешков, ведущих придонный свободный образ жизни,
прикрепленный период незначителен. У спата гребешка М. yessoensis
он длится 40—60 сут, после которого молодь открепляется от субстра-
та и ведет подвижный образ жизни. Дальнейшее развитие моллюска
119
0,5
0,4
I I 0,2
приводит к исчезновению биссусного комплекса и ноги. При переходе
к донному образу жизни у гребешков наблюдается высокая естествен-
ная убыль (85—90%), которая в основном связана с неблагоприятны-
ми условиями на грунте. У гребешка М. yessoensis 90 % спата на кол-
лекторах в заливе Посьета поедается ювенильными особями морских
звезд Asterias amurensis. При откреплении гребешков от субстрата их
смертность может достигать 80—100% [5, 65, 271].
Рост. По мере развития и роста гребешков на поверхности створок
раковин образуются концентрические линии нарастания и зоны роста.
У отдельных видов гребешков М. yessoensis, S. swifti они хорошо про-
сматриваются, что позволяет предвари-
тельно судить о возрасте моллюсков,
темпах линейного роста. На поверхности
верхней створки гребешка М. yessoensis
обнаружено чередование участков с ши-
рокими и узкими слоями роста. Широкие
слои (в среднем до 20) на поверхности
створки образуются с ноября по апрель,
узкие (160—200)—с мая по октябрь.
20 40 60 во юо 120 140160 Наиболее узкие слои чешуйчатого строе-
нассттие от вершиныраювищмм н и я ПОЯВЛЯЮТСЯ И сближаются В период

Рис. 50. Сезонные изменения ши- максимальных температур воды (июль —
рины элементарных слоев роста сентябрь). Слои, образованные в хо-
верхней створки раковины примор- лодное время года, имеют вид полос
ского гребешка (Mizuhopecten равными краями (рис. 50). Знание
yessoensis) из залива Посьет v о-ва К. „ у ку '
Фуругельма (Японское море) особенностей чередования широких И
узких слоев роста позволяет устанавли-
л,— вать время их образования и, следователь-
но, соответствующий возраст моллюска
[136].
На поверхности створок гребешка S. swifti хорошо выражены кон-
центрические зоны роста в виде уступов, формирование которых
происходит круглогодично. В сентябре — декабре наблюдается макси-
мальный рост раковин в высоту. В январе края раковины изменяют
направление роста, отклоняясь от дорсовентральной оси тела, но в фев-
рале — марте оно становится противоположным, и на радиальных реб-
рах верхней створки раковины образуются узлы. В апреле начинается
формирование уступа, которое завершается в конце августа. В основном
количество уступов на створках гребешков S. swifti соответствует их во-
зрасту [117]. Скульптура створок многих видов гребешков разнообраз-
на, поэтому проследить линии нарастания и зоны роста возможно
только в первые годы жизни моллюсков. В дальнейшем это становится
практически невозможным, поскольку темпы линейного роста гребеш-
ков с увеличением возраста снижаются и линии нарастания и зоны рос-
та становятся трудно различимы. У моллюсков, выращиваемых в толще
воды, наблюдается более правильная форма раковин.
Наиболее интенсивный рост моллюсков наблюдается в первые ме-
сяцы жизни после закрепления осевших личинок на субстрате. Спат
120
[136]:
3\ — 3s — первая — пятая зима,
.75 — второе — пятое лето
гребешка М. yessoensis через месяц после оседания достигает в сред-
нем высоты 10 мм. Из-за неодновременности оседания личинок на кол-
лекторы и неравномерности роста молоди размеры ее колеблются от
2—3 до 15—20 мм. Среднесуточный прирост спата в первые 60—90 сут
составляет 100—200 мкм [6]. На темпы роста «раннего» спата гребеш-
ков особое влияние оказывают температура воды и глубина выращи-
вания. Незначительные темпы линейного роста спата моллюсков на-
блюдаются в годы с низкой летней температурой воды, когда оседание
личинок на коллекторы растянуто и происходит в более поздние сроки.
В годы с высокой летней температурой воды, когда оседание личинок
гребешка происходит в ранние сроки и протекает за короткий период
времени, темпы линейного роста спата моллюсков резко возрастают
(рис. 51). Эта особенность наглядно про-
является на изменениях гонадного индек-
са гребешков. При высокой летней тем-
пературе воды происходит резкое сниже-
ние гонадного индекса гребешков М. yessoensis
с 28—32 до 8—12%. Основная
часть моллюсков нерестится в сжатые
сроки, количество ранних личинок в
планктоне больше и, следовательно, по-
казатели их дальнейшего линейного рос-
Высота раковины, мм
10 20 31 tO 20

Рис. 51. Размеры спата гребешка Mizuhopecten yessoensis на коллекторах в бухте
Миноносок (Японское море) F6]:
1 — ъ год с холодными летними температурами воды и поздним оседанием личинок, / ~-в г д
с высокими летними температурами воды и ранним оседанием личинок

Рис. 52. Динамика гонадного индекса гребешка Mizuhopecten yessoensis [7J:
1 — аномальный нерест, 2 — нормальный нерест
121
та будут выше, чем у личинок, появившихся от гребешков с аномальным
нерестом (гонадный индекс 20—24 %) из-за низкой температуры в
более поздние сроки (рис. 52) [7].
Молодь гребешков, размещенная в верхних горизонтах воды, ра-
стет интенсивнее и имеет большие размеры по сравнению с моллюска-
ми, выращиваемыми на глубине. Это объясняется более поздним
оседанием личинок на больших глубинах и лучшим ростом в верхних
слоях воды [4, 6]. Подобные явления наблюдаются и у других двуствор-
чатых моллюсков, в частности у мидий Mytilus galloprovincialis, выра-
щиваемых на разных глубинах юго-восточной части крымского побере-
жья Черного моря (см. раздел «Мидии»).
Температура воды оказывает постоянное влияние на рост гребеш-
ков. В прогреваемых бухтах залива Посьета (Японское море), где гре-
бешки М. yessoensis нерестятся раньше, годовые приросты особенно
велики в первые два года, а затем быстро снижаются. В более холод-
ном заливе Владимир рост гребешков менее интенсивный, моллюски
меньших размеров, но у взрослых (крупных) особей темп роста умень-
шается медленнее [136]. Зимой при температуре воды от 4—6 до
—2 СС линейный рост приморского гребешка не останавливается, но
замедляется и становится равномерным. В заливе Посьета (Японское
море) при температуре воды ниже 4 °С (ноябрь-—апрель) суточные
приросты сеголеток М. yessoensis, выращиваемых в садках, составили
0,04—0,08 мм; при 4—6°С (первая половина мая)—0,1—0,2; при 8—
16°С (конец мая — середина июня)—0,2—0,4; при 16 °С и выше —
0,02—0,05 мм [136].
Рост гребешков, помимо температуры воды, зависит от многих фак-
торов среды обитания (течения, глубины, характера грунта, зарастае-
мости водорослями и др.). У моллюсков, обитающих в открытых мор-
ских акваториях, где наблюдается стабильность гидрологического и
гидрохимического режимов и отсутствуют резкие колебания темпера-
туры воды зимой и летом, темп роста гребешков сравнительно высокий
н стабильный. Защищенность естественных акваторий, заселяемых гре-
бешками, с учетом специфики расположения акваторий и условий оби-
тания моллюсков, может оказывать существенное влияние на их рост.
В первые годы жизни гребешки Patinopecten caurinus в защищенном
проливе Джорджия у о-ва Ванкувер (Северная Америка) растут в
1,5 раза быстрее, чем в открытой части Тихого океана у побережья Се-
верной Америки. В 5-летнем возрасте гребешки P. caurinus достигают
размеров 130 мм в заливе Джорджия у о-ва Ванкувер в относительно
хорошо прогреваемой воде, богатой фосфатидами, а в открытой аква-
тории—менее 100 мм [131,211].
В защищенных участках, располагающихся в мелководных бухтах
и заливах, могут встречаться валуны, скалы, места с илистыми грун-
тами. Здесь чаще наблюдаются резкие изменения температуры, соле-
ности, содержания растворенного в воде кислорода, повышенная мут-
ность, что отрицательно влияет на жизнедеятельность гребешков и
приводит к снижению темпов роста, а также травмированию моллюс-
ков. Темпы роста гребешков, размещенных на выростных участках,
122
расположенных на небольшом расстоянии друг ст друга в одном гео-
графическом районе, могут существенно отличаться. При отсадке мо-
лоди гребешка М. yessoensis на грунт близко расположенных вырост-
ных участков бухты Витязь (залив Петра Великого, Японское море)
установили, что на одном участке трехгодовики достигли средних раз-
меров (высота раковины) 120,2±1,8 мм и общей массы 201,9±9,6 г,
а на другом—107,4 + 2,2 мм и 142,0±8,2 г соответственно. Расхожде-
ние в скорости роста моллюсков можно объяснить значительным раз-
личием биономических условий выростных участков, в частности интен-
сивностью водообмена [27].
Рост гребешков связан с характером грунта. На поверхности мяг-
кого илистого грунта оз. Второго (залив Находка) встречались 11—
13-летние гребешки М. yessoensis, размеры которых были меньше, чем
у моллюсков этого возраста, обитающих на песчаном или песчано-илис-
том дне. На галечных и песчаных грунтах моллюски достигают возрас-
та 16, на иле— 10—12 лет. В открытых районах Приморья высота
раковины приморского гребешка, обитающего на песчаных грунтах, до-
стигает 190—192, на заиленном песке или гальке—171—178, на илис-
тых или скально-песчаном грунтах—147—156 мм. Наиболее высокие
темпы роста моллюсков отмечены также в бухте Витязь, Западная, за-
ливе Посьета, у о-ва Стенина (Японское море), где расположены пес-
чаные грунты и наблюдается хорошая аэрация воды [135, 136].
Темпы роста гребешков снижаются при наступлении половой зре-
лости. Во время нереста рост задерживается, раковины моллюсков
часто ломаются. Прирост за третий год жизни (период наступления
половой зрелости) у гребешка М. yessoensis по сравнению с двумя пер-
выми годами жизни уменьшается в среднем в 1,5—2,0 раза, и в 5-лет-
нем возрасте приросты раковин моллюска редко превышают 5 мм [64].
Гребешок Свифта (Swiftopecten swiiti) растет на протяжении всей
жизни. Высокие темпы роста характерны для первых четырех лет. На-
чиная с 5-летнего возраста годовые приросты заметно снижаются
[117]. Если проследить темп роста гребешка S. swifti, заселяющего се-
веро-западные районы Японского моря (о-ва Петрова, Клыкова, Сте-
нина, Фуругельма, бухта Мелководная, Витязь, залив Восток), то мож-

П р и м е ч а н и е . Число исследованных гребешков в районе о-ва Петрова составило 219, о-ва
Путятина — 243, залива Восток — 160 экз. (±т) — средняя ошибка.
123
но отметить, что максимальный ежегодный прирост раковин в течение
четырех лет составляет в среднем 20—25 мм. На пятом году жизни
прирост раковин равняется в среднем 10—15 мм. Высокие показатели
линейного роста моллюсков установлены в районах островов Петрова,
Путятина и заливе Восток (табл. 32), что позволяет выделить эти зо-
ны как наиболее благоприятные для интенсивного роста гребешка
Свифта [118].
Интенсивный рост наблюдается и у японского гребешка (Chlamys
farreri nipponensis), встречающегося на коллекторах в заливах Посьета,
Петра Великого (Японское море). Количественные закономерности раз-
мерно-массовых показателей гребешков С. f. nipponensis из естествен-
ных поселений бухты Новгородская (залив Посьета) описываются
уравнениями Берталанфи:
Lt = (3,57 — 2,838 е~0-394 О1'787. 0)
Wf = (2,033 — 1,617 е-0-394 О5'35, (2)
где Lt — средняя длина тела, г; Wt — масса тканей, г сырого вещества.
Рассчитанные величины Lt и Wt для гребешков С. f. nipponensis в во-
зрасте 1—5 лет приведены в табл. 33 [12]. Темп линейного роста ра-
ковины гребешка может не соответствовать нарастанию массы мол-
люска. Так, максимальный рост раковины гребешка М. yessoensis на-
блюдается в 1—3 года, массы — в 2—8 лет. У моллюсков южных аква-
торий наиболее высокий прирост массы гребешков происходит в возрас-
те 2—4 лет, северных — 4—8 лет [136].
Размерно-массовая характеристи-
ка гребешков специфична и представ-
ляет определенный интерес для био-
технических разработок. Зависимость
линейного роста раковин и общей мас-
сы от возраста можно выразить ма-
тематически. Длина раковин личинок
и спата гребешков М. yessoensis, вы-
ращиваемых в искусственных условиях
при температуре воды 15°С, находит-
ся в экспоненциальной зависимости от
их возраста и описывается формулой

где L — длина раковин личинок и спата, мкм; t — возраст, сут. У под-
растающих личинок и спата гребешков размерно-массовые характери-
стики коррелируют, а их зависимость можно представить в виде
W = 0,121 L2'9, (4)
где W — масса тела, мг; L — длина раковин личинок и спата, мкм. На
основании уравнений 3 и 4 зависимость массы личинок и спата от их
возраста описывается формулой
W = 8,33 • 10~5е0ЛШ, (5)
124
2
5
где W—масса тела личинок и спата, мкм; t — возраст, сут. Формулы
3—5, связанные с экспоненциальным характером роста личинок и спата
гребешка М. yessoensis, можно использовать в разработках методов по-
лучения жизнестойкой молоди моллюсков в искусственных условиях
[91]. Для определения линейного роста неполовозрелых и половозре-
лых гребешков М. yessoensis из бухты Троицы залива Посьета (Япон-
ское море), в зависимости от их возраста, можно воспользоваться фор-
мулами:
Lt = (7,240 — 6,683 e-59i5)i,282 д л я неполовозрелых, (6)
Lt = (18,830 — 10,240 е~2450 «-2))0,9?5 д л я половозрелых, (7)
где L — высота раковины, мм в возрасте t лет [153] 1.
Изменения размерно-массовых показателей половозрелых гребеш-
ков зависят не только от величин приростков раковины и массы тела,
но и от стадий репродуктивного цикла. Максимальная масса у моллюс-
ков отмечена в нерестовый период, минимальная — после нереста. По-
этому математические описания размерно-массовых характеристик мол-
люсков возможны по формуле
W = аНв, (8)
где Я — высота раковины, мм; W — общая масса, г; а и в — коэффи-
циенты, величины которых без внесения поправок на состояние гонад
моллюсков будут ошибочны.
Рост гребешков тесно связан с фильтрацией ими воды, имеющей
важное значение в жизнедеятельности моллюсков (дыхание, питание,
энергетический обмен и др.). У разновозрастных гребешков скорость
фильтрации зависит от физиологического состояния, сезона года, среды
обитания. Скорость фильтрации личинок спата гребешка М. yessoensis,
выращиваемых при температуре 15 °С, в зависимости от их массы,
описывается уравнением
F = 0,586- 10-2№0'707, (9)
где F — скорость фильтрации, л-т'-экз."1 ; W — масса тела, мг.
Скорость фильтрации воды личинками гребешка М. yessoensis дли-
ной до 120 мкм находится в интервале от 9,4 до 15,2; оседающими ли-
чинками длиной 220—300 мкм — 93—101 мкл-ч^-экз-1 [91]. При уве-
личении высоты раковины от 12 до 180 мм и массы от 0,337 до 855 г
(температура воды 10 °С) скорость фильтрации возрастает с 0,17 до
41,3 л-ч"1 -экз.""1, а интенсивность фильтрации уменьшается с 0,5 до
0,05 л-ч^-экз.-1 Рассчитать скорость фильтрации (F, л-ч^-экз"1)2 в
1 Для расчетов формул 6 и 7 использовали уравнение Берталанфи [153], видо-
измененное Винбергом, но с различными показателями констант. Для неполовозрелых
гребешков М. yessoensis: в — а = 0,78, для половозрелых — в — а =1,025.
2 Л. Г. Макарова и др. [91] скорость фильтрации (F) определяли как отноше-
ние C/q, где С — рационы (кал• экз."1 Xсут-1), рассчитанные по формуле C={P + R) У~ .
Р — прирост массы, средние траты на обмен одной личинки за двухсуточный период,
V-1 — усвояемость, принятая за 0,9; q~ — среднее содержание в среде пищевых
частиц (ВОВ) размером более 0,4 мкм (д-= 1,52 ± 0,22 кал-л'1).
125
зависимости от массы (W, г) тела моллюска можно по уравнению
F = 0,366 W0J, (10)
(г=0,943) [90].
Если акклиматизировать гребешков М. yessoensis в течение 3 ч
в воде с температурой 20 °С, то скорость фильтрации в зависимости от
их массы (8,8—560,0 г) описывается уравнением
F = 0,416 W0'62, (11)
где F — скорость фильтрации, л-ч~! -экз."1, W — масса тела, г (г =
= 0,964). Скорость фильтрации этих же моллюсков при той же темпе-
ратуре, но в зависимости от высоты раковины (40—162 мм), выра-
жается формулой
F = 0,0021 Я1'8, (12)
где F — скорость фильтрации, л-ч-'-экз.-'; Н — высота раковины,
мм (г=0,972) [89]. Формулы 9—12 можно использовать в биотехниче-
ских работах и при количественных оценках роли моллюсков в очище-
нии воды от взвешенных веществ [89, 90, 91].
Рост гребешков зависит от потребления растворенного в воде кис-
лорода. При повышенной или пониженной температуре воды содержа-
ние кислорода резко снижается, что отрицательно влияет на процессы
жизнедеятельности моллюсков. Так, при снижении содержания раство-
ренного в воде кислорода до 1,8—1,5 мл-л~' (3/4 полного насыщения)
и при температуре воды 13—16 °С спат гребешка М. yessoensis пре-
кращает фильтрацию через 13—27, а более крупные особи — через 25—
53 мин [7]. Скорость потребления кислорода личинками и спатом при-
морского гребешка, выращиваемых при температуре 15 °С, в зависимос-
ти от их массы, можно выразить уравнением
Q =0,164 • 10~2W0>667, (13)
где Q — скорость потребления кислорода, мгОг-ч-'-экз.-1; W — масса
тела, мг (г=0,953) [91].
При увеличении массы моллюсков от 0,02 до 620 г и температуры
воды до 20 °С скорость потребления кислорода гребешками М. yessoensis
возрастает и описывается уравнением
Q = 0,159 W0J\ (14)
где Q — скорость потребления кислорода, мгО2-ч~'-экз.-1; W — масса
тела, г (г=0,98). Средние величины потребления кислорода годовиками
(высота раковины 42,8 ±1,0 мм) и четырехлетними гребешками
М. yessoensis (высота раковины 122,7±4,4 мм) при температуре 20 °С,
рассчитанные по формуле (14), составляли соответственно 0,98±0,05 и
8,8±0,16 мгОг-ч-'-экз."1 [89]. Скорость потребления кислорода япон-
скими гребешками (Chlamys farreri nipponensis) при температуре
20 °С, в зависимости от их массы, можно представить в виде уравнения
Q = 0,1543 W°-81\ (15)
126

Залив Петра Вели-
кого Японского
моря
Северные моря
СССР
Район Плимута
Прибрежные воды
Дании, район Пли-
мута
Район Плимута
где Q — скорость потребления кислорода, мгОг-ч-'-экз.-'; W — мас-
са тела, г. У гребешков С. f. nipponensis скорость потребления кисло-
рода возрастает медленнее, чем масса метаболически активных тка-
ней [12].
Гребешков можно отнести к быстрорастущим моллюскам, у кото-
рых в первые годы жизни наблюдается интенсивный рост, и большин-
ство из них к 3—4-летнему возрасту достигают товарных размеров.
Отдельные особи гребешка М. yessoensis, выявленные в Южно-Куриль-
ском мелководье, имели высоту раковины 22 см, массу свыше 1 кг
(мускула-замыкателя — 0,15 кг) [7, 137].
Продолжительность жизни гребешков различна и во многом зави-
сит от ареалов распространения и условий обитания. Гребешки Mizuhopecten
yessoensis живут до 20 лет, Patinopecten caurinus — до 15—
25, Swiftopecten swifti — до 13, Pecten maximus-—до 11 —14, Chlamys
farreri nipponensis — до 8,3 лет [12, 117, 136, 209, 210].
Пища, питание. Гребешки — фильтрующие организмы, питающиеся
в основном детритом и протистами. В пищевом рационе гребешков
(табл. 34) можно обнаружить жгутиконосцев, диатомеи, мелких бес-
позвоночных, их яйца и личинки [161]. В пищевом тракте гребешков
М. yessoensis, обитающих возле о-ва Попова (залив Петра Великого),
обнаружены детрит (30—70% пищевого комка), минеральные частицы,
споры, яйца. Идентифицированы 161 форма, среди которых преоблада-
ли диатомеи (68 форм или 42,2 %), простейшие (41 или 25,6), в основ-
ном Tintinnoidea, перидинеи (22 или 13,7), членистоногие (15 или 9,3),
личинки моллюсков (5 или 3,1), хризофиты (3 или 1,8) и коловратки
(3 или 1,8). Отмечен также широкий размерный спектр организмов
(9—950 мкм), поедаемых М. yessoensis [98]. В пищевом рационе дру-
гих видов гребешков (Chlamys opercularis, Agropecten gibbus, Aquipecten
irradians) преобладали пищевые частицы размером 50—60 мкм
[185].
Скорость потребления пищи у гребешков (по относительному уров-
ню потребления пищи — Св) ниже среднего показателя Св У аутобран-
127
хий. Например, относительный уровень потребления пищи гребешка
М. yessoensis составляет 0,34, а средний показатель Св представите-
лей надотряда Autobranchia равен 0,85. Пища гребешков мало калорий-
ная, поскольку в ней преобладает низкокалорийный детрит, а уровни
потребления пищи гребешками значительно ниже уровней потребления
мидиями и устрицами [161]. Состав водорослей в пище приморского
гребешка соответствует их составу в планктоне. Гребешки без выбора
отфильтровывают из морской воды пищевые компоненты растительного
и животного происхождения не только из тонкого природного слоя
воды, но и из взвеси [97]. Следовательно, гребешков можно отнести к
седиментаторам и к активным фильтраторам, потребляющим донные
и планктонные организмы.
Болезни, паразиты, враги. Гребешки, как мидии и устрицы, подвер-
жены различным заболеваниям, среди которых можно выделить инфек-
ционные и инвазионные болезни, а также патологические изменения,
вызываемые различными перфораторами раковин. Однако сведения об
инфекционных заболеваниях культивируемых гребешков ограничены,
что, видимо, связано с недостаточной их изученностью. Инвазионные
болезни гребешков изучены более подробно, но степень изученности не-
значительна. Более полные сведения о болезнях гребешков имеются в
работе О. Кинне [220], но, видимо, они требуют дополнения. Поэтому
кратко перечислим возбудителей болезней и паразитов гребешков, за-
регистрированных у берегов Приморья (р-н Дальнего Востока).
В кишечниках гребешков М. yessoensis обнаружены инфузории
Pectenita golikowi, а в мантийной полости — Trichodina pectensis. Ин-
тенсивность инвазии гребешков инфузориями Т. pectensis колеблется
от 20 до 100 %• Заметного вреда инфузории приморским гребешкам не
причиняют [80].
Копеподы Herrmanella longicaudata (длина 1,9—2,2 мм) обнаруже-
ны в мантийной полости гребешков М. yessoensis и S. swifti. Копеподы
Н. longicaudata у гребешков М. yessoensis встречаются повсеместно, но
никаких признаков патологии у моллюсков не обнаружено [1].
Паразитические гастроподы Odostomia fuiitanii — литоральные брю-
хоногие моллюски (высота раковины до 5 мм)—встречаются на гре-
бешке М. yessoensis. Длинный хоботок паразита О. fuiitani вводится
между створками моллюска и с его помощью осуществляется питание
паразита. Перфорирование гастропод О. fuiitani на раковинах гребеш-
ка временное, и существенного вреда паразиты моллюску принести не
могут [80].
Среди перфораторов раковин гребешков можно выделить полихет
Polydora ciliata, P. с. possjetica, Dodecaceria concharum и др., а также
губок Cliona sp., C. vastifica. Сверлильщики-перфораторы (полихеты,
губки) проделывают в створках раковин гребешков множество ходов,
делая их хрупкими и ломкими. Образующиеся ходы покрываются слоя-
ми извести, поверхность створок становится бугристой и утяжеляется,
что затрудняет передвижение моллюска. Часто в раковинах образуются
блистеры (вздутия), которые, разрастаясь за счет дополнительных сло-
ев раковин, нарушают протекание жизненных процессов гребешков.
128
В отдельных прибрежных районах залива Петра Великого (Японское
море) поражение раковин гребешков М. yessoensis сверлильщиками-
перфораторами достигает 100 %, но встречаются также места с непора-
женными моллюсками [80].
Среди обрастателей раковин приморского гребешка в заливе По-
сьета (Японское море) часто встречается усоногий рачок Solydobalanus
hesperius. Балянусы в основном сосредоточены на верхних створ-
ках моллюсков (до 12 экз. на створку). Численность S. hesperius на
створках гребешков зависит от его жизненного цикла. Половозрелость
у рачков наступает в октябре. Диаметр основания домика размножаю-
щейся особи 5 мм. Личинки находятся в планктоне около 3 недель.
Массовое оседание молоди балянусов характеризуется двумя пиками:
летним (июль — август) и осенне-зимним (ноябрь — декабрь). Молодь,
осевшая летом, к осени достигает среднего размера 6—8 мм, макси-
мального— 12—14 мм. Средняя продолжительность жизни балянуса
S. hesperius не превышает 6—7 мес [111]. Наличие обрастателей на
раковине замедляет скорость передвижения гребешков, что отрица-
тельно сказывается на их жизнедеятельности.
Усоногие раки S. hesperius и Balanus crenatus, заселяющие верх-
ние створки гребешков, являются также пищевыми конкурентами мол-
люсков. Так, степень конкурентной способности S. hesperius может
составлять 11 % доступной в окружающей среде пищи и 35 % потребле-
ний гребешка М. yessoensis. Теоретические расчеты показали, что баля-
нусы, заселяющие на 100 °/о створки раковины гребешка высотой 10—
12 см, потребляют пищи в 3 раза больше, чем сам моллюск [112].
Офиуры, поселяющиеся на створках гребешков и рядом на суб-
страте, могут быть конкурентами моллюсков за жизненное простран-
ство. Офиуры Ophiopholis aculeata оплетают светлые раковины берин-
говоморских гребешков Chlamys beringianus сетью своих лучей и
предотвращают доступ пищи к моллюскам [107].
Водоросли-обрастатели (Laminaria sp., Codium sp., Sargessum sp.),
прорастая на створках гребешков, способны поднимать их в толщу
воды или на ее поверхность, что может привести к гибели моллюсков.
К естественным врагам гребешков можно отнести многих живот-
ных, среди которых особенно выделяются рыбы (Limanda yokohamae,
L. schrencki, Platichtys и др.), морские звезды (Asterias amurensis,
A. vulgaris, Distolasterias nipon, Patiria pectinifera и др.), брюхоногие
(Boreotrophon candelabrum, Tritonalia ( = Ocenebra) japonica и др.) и
головоногие (Paroctopus conispadiceus, Ostopus dofleini и др.) моллюс-
ки, крабы (Paralithodes camtschatica, Pagurus dubius, Carcinides maenas
и др.).
Амурские звезды (A. amurensis) и дистоластарии (D. nipon) осо-
бенно опасны при массовых скоплениях и могут вызвать значительное
выедание гребешков (рис. 53). Так, на участке дна залива Посьета
площадью 0,3 га было отмечено внезапное появление звезд D. nipon,
которые в короткий срок уничтожили около 57 % выращиваемых 4-
летних гребешков М. yessoensis. Амурская звезда (A. amurensis) ин-
тенсивно поедает молодь гребешков, но для взрослых особей, по-види-
S 9-3740 129
мому, она не столь опасна [83]. Актив-
ность хищничества зависит от вида,
возраста, размеров, поведения, факто-
ров среды обитания (шторм, мутность
воды и др.), физиологического состоя-
ния иглокожих, моллюсков. У многих
видов гребешков реакция избегания
звезд различна. У приморского гре-
бешка (М. yessoensis) при встрече со
звездой D. nipon она выражена сла-
бее, чем при приближении звезды
A. amurensis. Наиболее сильно реак-
ция избегания звезд проявляется у ги-
гантского гребешка (Pecten maximus)
[83, 264].
Особенно опасны звезды для мо-
лоди гребешков, выращиваемой на
коллекторах, где моллюски становятся
легкой добычей иглокожих хищников.
В отдельные годы в заливе Посьета
(бухта Миноносок, балка Иванова),
при значительном оседании личинок
звезд, отход спата гребешков М. yessoensis
достигал 61—100 %, а при их
отсутствии — 2 % [5, 83]. При прове-
дении биотехнических работ, связан-
ных со сбором молоди гребешков в
естественных условиях, важно пра-
вильно выбрать сроки постановки и
глубины размещения коллекторов,

Рис 53. Морские звезды — наиболее чтобы предотвратить массовое оседа-
ние на них личинок морских звезд.
Максимальные скопления личинок гре-
бешков и морских звезд могут нахо-
диться на разных глубинах, и неодновременные их оседания значительно
уменьшают плотности поселений «хищник» и «жертва» на одном вы-
ростном субстрате. Так, на коллекторах, установленных на глубине
2—7,4 м в районе о-ва Ньюфаундленд (Канада), наблюдалось незначи-
тельное количество спата гребешка Placopecten magellanicus и преобла-
дание звезд Asterias vulgaris. При заглублении коллекторов до 12 м
количество жизнестойкого спата P. magellanicus увеличивалось, а число
звезд снижалось (рис. 54), что позволило повысить выживаемость мо-
лоди моллюсков [243].
Значительную опасность для гребешков представляют брюхоногие
моллюски сем. Muricidae (Boreotrophon candelabrum, Tritonalia japonica),
способные просверливать раковины пектинид и вызывать их ги-
бель. Хищничество мурицид связано с условиями их обитания. Отмече-
но, что при расположении моллюсков на песчаном грунте агрессивность
130
р
опасные враги гребешков:
I — Distolasterias nipon, 2 — Patiria pecti
nilerj, 3 — Asterias amurensis
Количество, шт.
90
5,0 7,4
/) you па, м
12,2
хищников по отношению к гре-
бешкам снижается. У гребешков
М. yessoensis, обитающих на пес-
чаных грунтах о-ва Фуругельма,
следов сверления мурицидами ра-
ковин моллюсков не обнаружено,
хотя у гребешков, встречающих-
ся на отдельных участках дна
бухты Миноносок и Хонвей, но
не с песчаным грунтом, следы
сверления мурицидами раковин
отмечены у 27 и 14 % гребешков
М. yessoensis соответственно [83].
Серьезную опасность для
гребешков представляют осьми-
ноги (класс Cephalopoda, сем.
Ostopodidae). Песчаный осьминог
(Paroctopus conispadiceus), ось-
ских звезд Asterias vulgaris на разных
глубинах [243]:
/ — общее количество звезд и спата гребешков,
2 — количество звезд, 5 — количество спата гре-
бешков на коллекторах. 4 — количество уничто-
женного (выедаемого) спата гребешка на коллек-
торах
Рис. 54. Количественные показатели спата МИНОГ Дофлейна (OstopUS doflei-
гребешка Placopecten magellanicus и мор- ni ) обламывают раковины (ушки,
замки) моллюсков, обитающих
на глубоководных участках. Мас-
совые скопления осьминогов
наблюдаются на выростных гре-
бешковых конструкциях, где воз-
можны различные пустоты, вмя-
тины, отверстия, позволяющие размещаться в них головоногим моллюс-
кам. На ровных грунтах, возле нор осьминогов, можно обнаружить
гребешковые раковинные кучи. Камбала (Limanda yokahamae, L. schrencki),
бычки (Platichtys stellatus), крабы королевский, или камчатский
(Paralithodes camtschatica), зеленый (Carcinidas maenas), раки-отшель-
ники (Pagurus dubius) способны выедать в массовых количествах молодь
гребешков.
В настоящее время болезни, паразиты и враги культивируемых
видов гребешков окончательно не изучены и требуют дальнейших ис-
следований. Методы профилактики и борьбы с хищниками выращивае-
мых видов гребешков должны учитывать специфику географического
ареала распространения, условия обитания моллюсков, их физиологи-
ческое состояние. «Бедная» паразитофауна гребешков Приморья ука-
зывает на эпизоотологическую благоприятность данной акватории для
выращивания моллюсков.
Культивирование. В мире ежегодно добывается 160—240 тыс. т гре-
бешков, из которых около 100—140 вылавливаются, а оставшиеся 60—
100 тыс. т культивируются [82, 93]. Массовые промысловые скопления
гребешков сосредоточены у побережья Америки, Австралии, Европы и
в прибрежных акваториях Великобритании, Японии, СССР (Приморье).
Здесь в основном отлавливают Pecten maximus, Mizuhopecten yessoensis,
Placopecten magellanicus, A. gibbus, Aquipecten irradians, Swifto-
5" 131

П р и м е ч а н и е . Прочерк — отсутствие данных.
pecten swifti, Chlamys patagonica, С. albidus, С. opercularis, С. islandicus
и др. [108].
Ежегодные мировые объемы культивирования гребешков сосредо-
точены в странах Юго-Восточной Азии, и в первую очередь в Японии,
которая выращивает основную массу гребешков (до 63 тыс. т) ' [101].
В СССР количество ежегодно выращиваемых гребешков пока незначи-
тельно (до 70 т). Среди гребешков в основном выращивают М. yessoensis,
Chlamys nipponensis, C. farreri nipponensis.
Выращивание гребешков начато со средины XX столетия, поэтому
многолетний опыт их культивирования во многих странах мира (за
исключением Японии; табл. 35) отсутствует.
Промышленное выращивание гребешков в основном производится
в хозяйствах полуцикличного типа, где сбор и подращивание молоди
происходит в естественных условиях. В последние годы интенсивно раз-
виваются методы и способы получения молоди в искусственных услови-
ях. В общем виде биотехника выращивания гребешков в хозяйствах
полуцикличного типа происходит по следующей схеме: сбор личинок
гребешков на искусственные субстраты (коллекторы) в естественных
условиях; перенос жизнестойкого спата с коллекторов на выращивание
в садки или на грунт; подращивание жизнестойкой молоди до товар-
ных размеров; сбор товарных моллюсков; санитарный контроль и реа-
лизация товарных особей. На схеме 3 приведена последовательность
биотехнического процесса товарного выращивания гребешков.
В биотехнику выращивания конкретного вида гребешка, в зависи-
мости от районов и условий выращивания, технической оснащенности
оборудования, подбора специалистов и работающих, рынков сбыта, на-
циональных традиций, могут вноситься определенные коррективы.
При организации гребешкового хозяйства полуцикличного типа
важно правильно выбрать выростные районы, которые могут находить-
ся в разных географических зонах. В одном (маточном) районе произ-
водится сбор молоди, в другом — ее подращивание на грунте или в
1 А. К. Виноградов [25] указывает, что в Японии ежегодно выращивается свыше
150 тыс. т гребешков.

садках. Для промышленного хозяйства лучше, чтобы сбор и подращи-
вание молоди происходили в одном выростном районе.
Участок для сбора личинок гребешков на коллекторы (спат) дол-
жен соответствовать следующим требованиям: количество оседающих
личинок на коллекторы должно быть достаточным, чтобы обеспечить
дальнейшее подращивание молоди до товарного размера; район сбора
личинок должен быть защищен от усиленной ветровой деятельности
(штормов), сильных течений, обилия паразитов и хищников; гидрохи-
мический и гидрологический режимы среды («маточных» участков)
должны быть благоприятны для оседания личинок и их подращивания.
При выборе районов для сбора личинок М. yessoensis в Приморье сле-
дует придерживаться этих требований, но с учетом определенной кор-
ректировки: оседающих личинок должно быть не менге 200 шт. на
стандартном коллекторе: температура воды в весенние и осенние пе-
риоды года должна находиться в пределах 5—20 °С (не выше 23—
25 °С), а соленость — 30—33 %0 (кратковременное распреснение воз-
можно до 13 %0), конфигурация бухт, заливов должна создавать круго-
ворот и замедление течения (оптимальная скорость течения 2—
5 м-с~'), что благоприятно для оседания личинок [6].
Выростной участок, предназначенный для подращивания молоди в
толще воды до товарного размера, должен соответствовать следующим
параметрам: глубина участка должна обеспечивать размещение гир-
лянд выростных садков и других приспособлений (сетчатые мешки,
корзины и др.), а также позволять производить заглубления на осен-
не-зимний период (на 2—3 м от поверхности воды); вода должна быть
чистой и соответствовать санитарно-микробиологическим требованиям.
Она должна содержать достаточное количество кормовых компонен-
тов, обеспечивающих нормальный рост и развитие моллюсков; скорости
133
течений, колебания температуры, солености, кислорода, рН воды долж-
ны быть в пределах допустимых величин жизнедеятельности выращи-
ваемого гребешка; загрязненность бытовыми, сточными и промышлен-
ными видами выростной зоны должна полностью исключаться или
находиться на уровне допустимых величин; бактериальные, паразитоло-
гические обстановки выростной среды должны быть благоприятными
для роста гребешков и исключать возможности возникновения массо-
вых эпизоотии или гибели моллюсков; пресс хищников должен быть
минимальным.
Отсадка молоди гребешков на грунт производится на специально
выбранные и подготовленные донные выростные участки с песчаным
грунтом или с песчаным с небольшим количеством ракушки, с ровным
без камней и подводных скал дном, с минимальными зарастаемостыо
участка водной растительностью и количеством паразитов и хищников.
Для сбора личинок гребешков в толще воды используют различ-
ные коллекторы, изготавливаемые из створок моллюсков или современ-
ных материалов (сетчатые мешки, цилиндры, пластмассовые пласти-
ны, покрытые специальными составами, и др.). Гребешковый коллек-
тор представляет простую конструкцию, состоящую из шнура или
проволоки с нанизанными на них створками гребешков. Длина коллек-
торов, применяемых в разных географических выростных районах, раз-
лична (от 1 до 12 м). Между створками гребешков вставляются дере-
вянные, бамбуковые или пластмассовые распорки (вставки), разделяю-
щие створки моллюсков. Сетной коллектор, применяемый в Приморье
для сбора личинок гребешка, состоит из оболочки и наполнителя. Обо-
лочка представляет мешочек размером 70x30 см, изготовленный из
капроновой дели ячеей 3—5 мм или из полиэтиленовой мононити. В ка-
честве наполнителя применяется сетной полиэтиленовый рукав с ячеей
7—12 мм и длиной 1,5 м, который для придания мешочку объемной
формы складывают в виде гармошки. Коллекторы по 10 шт. последо-
вательно подвязывают друг за другом, образуя гирлянду [7].
Для размещения и постановки коллекторов используют плоты,
ярусные и плавучие установки. Выростные устройства с коллекторами
выставляются в море до начала массового оседания личинок. Жела-
тельна их постановка в районах расположения гребешковых полей.
Поскольку работа гребешковых хозяйств полуцикличного типа связа-
на с ежегодным сбором личинок на коллекторы в естественных усло-
виях, то необходимо знать количественный прогноз нахождения осе-
дающих личинок в планктоне «маточного» или выростного участков.
Прогнозирование «урожайных» лет, когда можно собрать достаточное
количество осевших личинок на коллекторы (спат), и «неурожай-
ных» — минимальные количества или их отсутствие значительно бы
стабилизировало работу хозяйства. На основании многолетних наблю-
дений за динамикой оседания личинок гребешка М. yessoensis отмече-
но, что в «урожайные» годы лед в бухте Экспедиции (залив Посьета)
сходит в середине апреля, в «неурожайные» годы — раньше. «Неуро-
жайные» годы (1980 и 1981) совпали с максимальной солнечной ак-
тивностью. По-видимому, быстрое весеннее потепление приводит к не-


устойчивой погоде, что неблагоприятно влияет, на нерест гребешков
[29]. При этом в более благоприятных условиях оказываются моллюс-
ки с растянутым нерестом, например мидии Mytilus edulis (табл. 36).
В 1980 г. в заливе Посьета наблюдалось сильное цветение ночестветки
(Noctiluca miliaris), что, возможно, повлияло на численность оседаю-
щих личинок в планктоне (при норме 250 экз. на коллектор приходи-
лось, в среднем, 6—26 экз.) [13].
Осевшие на коллекторы личинки гребешков (спат) интенсивно рас-
тут. Показатели темпа роста зависят от плотности спата, температуры
воды и глубины размещения коллекторов. Молодь свободнодвигающих-
ся видов гребешков (например, М. yessoensis) при достижении опреде-
ленных размеров (10—15 мм) открепляется от коллекторов и опускается
на дно. Для предотвращения потери урожая молодь М. yessoensis на
зимний период отсаживают в выростные садки. Плотность посадки мо-
лоди гребешков в садки зависит от вида моллюсков, способов даль-
нейшего ее подращивания и предназначения. Так, при выращивании
молоди в толще воды ее отсаживают в садки конусовидной или пира-
мидальной формы площадью 0,12 м2 в количестве 20—25 экз.-са-
док"1, а при отсадке молоди гребешков на грунт или при транспорти-
ровке — 200—250 экз.-садок"1 [6].
Подращивание жизнестойкой молоди производится на грунте и в
толще воды. Выращивание гребешков на дне более распространено,
поскольку, отсаживая молодь моллюсков на грунт (специально подо-
бранные выростные участки), фермеры или хозяйства практически сни-
мают с себя дальнейшую заботу за процессом выращивания и осуще-
ствляют только периодический контроль за состоянием дна, плотно-
стью поселений, ростом гребешков, наличием паразитов и хищников.
Вполне естественно, что выход товарной гребешковой продукции не
столь высок (от 6 до 10 т-га~' гребешка в створках; см. табл. 35). Вы-
ращиваемые на дне моллюски больше «засоряются» илом и песком,
донными осадками и взвесями, а также испытывают повышенный пресс
паразитов и хищников.
Донное выращивание жизнестойкой молоди гребешков М. yessoensis
в заливе Посьета (Японское море) предусматривает ее расселение
па чистые грунты выростных участков полузакрытых и открытых аква-
торий. Рассеивание моллюсков производят с борта судна, движущегося

П р и м е ч а н и е . Садки подвешивались в горизонте 8—10 м на расстоянии 0,5—2,0 м от грунта,
Над чертой — высота раковины, мм, под чертой — масса, г. Прочерк — отсутствие данных.
галсами по оконтуренным выростным участкам, что обусловливает мо-
заичное распределение гребешков и неравномерную плотность. На от-
крытых выростных участках при начальной расчетной плотности посад-
ки молоди гребешков 5—10 экз.-м~2 через год выращивания на грунте
она составляет 0,5 экз.-м~2. В полузакрытых и закрытых выростных
участках снижение плотности гребешков значительно меньше. Замече-
но, что в процессе трехлетнего выращивания М. yessoensis наблюдает-
ся отход разноразмерных моллюсков до 30 % начальной численности
заселяемых гребешков, а также повышенный отход моллюсков при
высокой численности крупных морских звезд Asterias amurensis, Distolasterias
nipon [60]. Выращивание жизнестойкой молоди гребешка
М. yessoensis размером 10—20 мм на грунте из-за высокого пресса
хищников (рыбы, звезды, гастроподы, крабы и др.) приводит к значи-
тельному отходу. Желательно при отсадке молоди гребешков на грунт
предварительно подрастить ее в садках, размещенных в толще воды
до 35—40 мм (высота раковины), а затем производить отсадку мол-
люсков. По мере роста гребешков на грунте пресс хищников снижает-
ся и выжившие двухлетние моллюски практически не отличаются от
гребешков, выращиваемых в садках (табл. 37).
В СССР разработан способ промышленного выращивания примор-
ского гребешка на грунте. Биотехнический процесс культивирования
моллюсков предусматривает ряд последовательных операций: подго-
товка установки для сбора спата (март — апрель), сбор и подращива-
ние спата на коллекторах (май — сентябрь), отсадка подращенной
молоди (однолеток) на грунт (апрель — май), доращивание однолеток
на грунте (36 мес), сбор урожая (август — сентябрь) [154]. Сбор
личинок М. yesssoensis производится на коллекторы, изготовленные из
капроновых делевых мешков, наполненных полиэтиленовой сеткой, на-
низанной на поводцы. Размеры коллектора 60X35 см, ячея сетчатой
дели мешка-коллектора 0,3x0,4 см. В одну гирлянду собираются
10 коллекторов, нанизанных на капроновый поводец через каждые
35 см. Коллекторы подвешиваются к 20 горизонтальным канатам вы-
ростной установки (100X100 м) на расстоянии 1 м друг от друга. Наи-
более подходящие районы для выставления коллекторов — закрытые
н полузакрытые бухты с глубинами 10—30 м.
136
В мае — начале июня производят постановку коллекторов в море.
В июне — июле наблюдается массовое оседание личинок-великонхи гре-
бешка. Осевших на коллекторах личинок (спат) подращивают до 10—
15 мм (сентябрь). Затем коллекторы поднимают на обслуживающий
понтон, оболочки коллекторов разрезают и отбирают сеголетков. Пла-
нируемый средний выход сеголетков гребешков с одного коллектора
250 экз., а с выростной установки — 5 млн экз. Молодь помещают в
садки площадью 0,12 м2 по 200 экз. (из расчета 1600—2000 экз.-м~2).
Садки по 10 шт. собирают в гирлянду и подвешивают к горизонтальным
канатам установки. К апрелю следующего года моллюски достигают
25—40 мм при выживаемости 95%. В апреле — мае перезимовавших
однолеток помещают в 3—4 слоя в транспортные ящики для перевоз-
ки к выростным участкам. Каждый слой гребешков (толщина до 10 см)
перекладывают морскими водорослями и через 0,5 ч транспортировки
поливают забортной водой. Отсадка молоди на грунт производится за
счет равномерного рассеивания гребешков с бортов двигающегося суд-
па на специально выбранных участках с песчано-гравийным дном и
глубиной 5—30 м. Оптимальная плотность посадки гребешков 10—
12 экз.-м-2.
Выращивание однолеток М. yessoensis на грунте длится 36 мес
при периодическом контроле численности и темпов роста. Одновремен-
но производится очистка дна выростных участков от морских звезд.
В августе — сентябре четвертого года выращивания моллюски дости-
гают товарного размера (высота раковины 8—10 см, масса 160—200 г)
при выживаемости 50 %. Сбор товарных гребешков производится дра-
гами с судов типа МРС. Из 20 млн экз. однолетней молоди, отсажен-
ной на 36-месячное донное выращивание, планируемый выход должен
составить 1,37 тыс. т товарных гребешков [154].
При выращивании молоди гребешков в садках, размещенных в
толще воды, моллюски значительно меньше подвержены прессу пара-
зитов и хищников, выше доступность корма, отсутствует загрязненность
песком и илом, что положительно сказывается на их росте и разви-
тии. В процессе выращивания плотность посадки гребешков в садках
находится в обратной зависимости от возраста моллюсков. Так, на
первом году выращивания молоди М. yessoensis в садках с площадью
дна 0,12 м2 плотность посадки составляет 20—25, на втором—10, на
третьем — 5—7 экз.-садок-1 [7]. Разреживание гребешков в садках
производится в процессе периодических чисток садков от обрастания
и моллюсков от обрастателей и перфораторов раковин, морских звезд.
Выростные садки (до 10 шт.) с моллюсками связываются на рас-
стоянии 0,2 м друг от друга и подвешиваются к канатам плавучих но-
сителей. Один из них — выростная гребешковая установка, разработан-
ная Дальневосточным филиалом научно-технического объединения
(НТО) промрыболовства, используется в заливе Посьета для товарно-
го выращивания моллюсков. Установка состоит из прямоугольной ра-
мы (100x100 м), каркас которой поддерживается на плаву пластмас-
совыми шарами, удерживающими горизонтальные канаты. К ним кре-
пятся гирлянды садков. От каждого угла рамы отходят боковые
137
оттяжки для углового якоря, а от боковых сторон — для пяти якорей,
что придает раме устойчивость. В зимний период, при наличии ледо-
вого покрова, установку можно заглублять до 2 м. Продуктивность
установки — 40 т товарных гребешков (в створках) за цикл выращи-
вания [100, 151]. Товарного размера (высота раковины не менее
10 см, масса 160—180 г, мускула-замыкателя — 20—25 г) гребешки
М. yessoensis, выращиваемые в садках в толще воды, достигают за
три года, и отход не превышает 15 %. В условиях южного Приморья
при выращивании гребешков в садках в толще воды можно получать
в среднем 26, а при выращивании на грунте-—8 т-га~! моллюсков (в
створках) [7]. Подобная продуктивность гребешковых хозяйств наблю-
дается и в Японии. При выращивании гребешков в толще воды (район
о-ва Хоккайдо) она составляет 21,2, а при донном— (префектуры Мия-
ге и Ивате) —6,5—6,6 т-га~'.
Одним из путей расширения масштабов культивирования гребеш-
ков в хозяйствах полуцикличного типа с незначительной численностью
естественных поселений и нестабильностью собираемой молоди на кол-
лекторы является создание на выростных участках мощного маточного
стада за счет вселения гребешков из других географических зон. Так,
в 1973 г. в лагуне Буссе (Южный Сахалин) максимальный сбор спата
гребешка М. yessoensis на коллекторах не превышал 1,2 тыс. экз.
После трехлетнего заселения (1977—1979 гг.) лагуны половозрелыми
гребешками в возрасте 5 лет и выше (13 тыс. экз.) уже в 1980 г. он
достиг 40 тыс. экз., при одной и той же площади собираемого субстра-
та [144].

П р и м е ч а н и е . В качестве корма личинок гребешка использовали зеленые микроводоросли
Pavloda lutheri (диаметр клеток 2—3 мкм) и Platitnonas viridis (диаметр клеток 10—12 мкм). Водо-
росли выращивались при температуре 24—28 °С; вода и сосуды менялись каждые 2—3 сут. Темпера-
тура воды для выращивания личинок находилась в пределах 15±0,5 °С. Проточность составляла
100 7о.
В последние годы наиболее эффективным способом увеличения
масштабов культивирования гребешков и их естественных поселений
является искусственное разведение моллюсков, поскольку около 98 %
естественной молоди погибает на ранних стадиях развития (в период
перехода личинок-велигер на стадию личинок-великонхи, во время осе-
дания на субстрат, в первые 6 мес жизни) [135]. Так, в Японии около
SC % молоди культивируемых гребешков получают в искусственных
условиях. Разработка методов получения жизнестойкой молоди в пол-
ностью контролируемых условиях позволит значительно расширить ко-
личество гребешковых хозяйств. Исследования раннего онтогенеза
приморского гребешка показали, что в лабораторных условиях при тем-
пературной стимуляции половые продукты могут быть получены значи-
тельно раньше, чем в природных. Личиночное развитие М. yessoensis
при условии получения гамет путем температурной стимуляции не от-
личается от развития личинок естественных поселений (табл. 38), что
позволяет применять температурную стимуляцию нереста при массо-
вом воспроизводстве молоди [24].
Процесс выращивания жизнестойких личинок гребешка требует
соблюдения биотехнических нормативов по концентрации корма, ско-
рости его подачи, кислородному и температурному режимам, плотнос-
тям посадки личинок на разных стадиях развития, а также основных
режимов работы замкнутой системы водоснабжения. Трудности массо-
вого получения молоди гребешков в производственных условиях свя-
заны, в первую очередь, с отступлениями от научно обоснованных нор-
мативов на выращивание личинок и спата М. yessoensis. Их расчетная
плотность на 1 л воды при температуре 15 °С должна составлять в
возрасте 2—4 сут 4—5 тыс. экз., 38—40 сут — 250, 68—70 сут —23 экз.
[91]. Биотехнические показатели личиночной культуры гребешка
М. yessoensis с выходом 1 млн спата представлены в табл. 39. Крупно-
масштабное получение жизнестойкой молоди гребешков в искусствен-
ных условиях и дальнейшее ее подращивание в толще воды или на грун-

те должно стать основой биотехнического процесса выращивания гре-
бешков в стране.
В настоящее время в Приморье (заливы Посьета, Славянский, о-в
Попова) работают три гребешковых хозяйства, ежегодная продукция
которых составляет до 70 т (в створках). Согласно схеме размещения
хозяйств марикультуры на Дальнем Востоке, планируется расширить
существующие хозяйства и создать новые (бухта Андреева, Рифовал,
заливы Восток, Ольги, Владимира), что позволит в ближайшие годы
выращивать не менее 1,5 тыс. т гребешка (в створках) [7].
Хозяйственное значение. Гребешки, как объекты хозяйственной дея-
тельности, известны давно. Мясо гребешков используется в пищу. Из-
мельченные створки моллюсков служат кормом домашним животным.
По питательной ценности мясо (мускул-замыкатель, мантия) гре-
бешков можно отнести к ценным белковым продуктам. В нем содер-
жатся значительные количества белков, углеводов, липидов, микроэле-
ментов. Особенно высокими вкусовыми качествами обладает мускул-
замыкатель, в котором содержится значительное количество белков
(табл. 40). В мягких тканях гребешка М. yessoensis преобладают сле-
дующие аминокислоты (% безольных белков): глютаминовая—14,65,
арганин — 7,36, лейцин — 6,76, лизин — 5,77, фенилаланин — 4,9, аспар-
гиновая — 4,37, пролин — 2,28, гистидин — 2,02, тирозин — 1,95, кото-
рые и обусловливают специфический вкус мяса моллюска. Мясо
М. yessoensis богато и минеральными веществами, среди которых
встречаются (мг %): Са —60—90, Р — 140—370, Fe — 2,9, Си —0,1 —
0,5; Zn—1,0—2,5, Mg—1,5—3,5, Со— 1— 2-10-3, J —0,02—0,15 и
другие элементы. В нем также содержится ряд витаминов (мг %):
В,—-90—200, В2 —80—120, В12 — 0,002—0,003 [48]. В отличие от
мускула-замыкателя, мясо мантии менее питательное, так как содержит
больше воды и меньше белка, но зато в нем больше минеральных ве-
ществ [108].
Мясо гребешков в сыром и вареном видах используется в качестве
лечебного питания, поскольку содержит белки, активные липиды с
набором фосфолипидов, полиеновых жирных кислот, обладающие ги-
похолистеринемическими свойствами. При регулярном употреблении оно
оказывает положительное действие в профилактике атеросклероза, нор-
мализует содержание холестерина в крови [174]. Гребешки являются
активными фильтраторами и способны накапливать определенные ко-
140
личества токсичных веществ, патогенных организмов. Поэтому товар-
ные гребешки требуют постоянного санитарно-микробиологического
контроля.
Створки гребешков используют в производстве минеральных доба-
вок для кормления домашних животных. Из красивых раковин круп-
ных моллюсков делают различные сувениры и применяют раковины в
качестве орнамента для различных украшений [69].
Таким образом, развитие крупномасштабного культивирования
гребешков, в первую очередь на Дальнем Востоке, позволит пополнить
выращенной молодью естественные поселения гребешков в Приморье
и у берегов Сахалина, расширит рационы питания людей за счет про-
дуктов из гребешков и даст возможность использовать раковины мол-
люсков в качестве минеральных добавок для кормления скота и птицы.
Ниже приведен список наиболее массовых культивируемых видов
гребешков и их характеристики, составленные с учетом каталога ФАО
[216] и других литературных источников [12, 99, 118, 119, 131, 132] '.
Pecten maximus (Linne, 1758) — гигантский гребешок (рис. 55)
Распространение. От Норвежского моря до берегов Франции.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 160 м.
Максимальные скопления гребешков наблюдаются на глубине 20—40 м.
Предпочитают участки дна с песчаными и песчано-илистыми грунтами.
Обитают в водах с температурой 1—18 °С, соленостью 30—34 °/оО.
Биологическая характеристика. Макси-
мальная высота раковины 140 мм. Герма-
фродитные особи. Половозрелыми становят-
ся на втором-третьем году жизни при вы-
соте раковины 80 мм. Нерест гребешков
наблюдается весной и в конце лета при
температуре воды 7—14 °С. Высокий темп
роста гребешков прослеживается в первые
четыре года жизни.
Хозяйственное значение. Вылавливают-
ся в незначительных количествах у берегов
Великобритании (о-ва Мэн, Гебридские,
Оркнейские) и Франции (Бискайский за-
лив). Экспериментальное выращивание
производится в Великобритании и во Фран-
ции. Товарного размера (высота раковины 100 мм и масса 30—35 г,
без створок) гребешки достигают к концу третьего года выращиьания.

Рис. 55. Pecten maximum
(Linne, 1758) —гигантский гребешок
1 Отличительные особенности внешнего строения гребешков, встречающихся в
водах СССР, приводятся по работе А. О. Скарлато [139].
141
Placopecten magellanicus Gmeiin, 1819 —
морской, или гладкий гребешок (рис. 56)
Распространение. Северо-Западная Атлантика: районы банки
Джорджес, залив Кейп Код, побережье Новой Шотландии.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 100 м.
Значительные скопления гребешка наблюдаются на глубине 50—70 м.
Обитают в водах с температурой 0 —
12 °С. соленостью 33—34 %.
Биологическая характеристика. Мак-
симальная высота раковины 140 мм.
Большинство гребешков — раздельнопо-
лые моллюски, однако встречаются и
гермафродитные особи (1—2%). Поло-
возрелость наступает на третьем году
жизни при высоте раковины 50 мм. Не-
рест моллюсков наблюдается в апреле —
сентябре. Молодь (20—30 мм) закреп-
ляется на субстрате, а крупные моллюс-
ки (100—120 мм) ведут подвижны"!
образ жизни.
Хозяйственное значение. Вылавлива-
ются в значительных количествах в рай-
оне банок Джорджес, в заливе Кейп Коп,
V берегов Новой Шотландии. Экспери

-

Рис. 56. Placopecten magellanicus
Gmeiin, 1819 — морской, или гладкий гребешок
ментальное культивирование гребешков производится в Канаде. Товар-
ного размера (высота раковины 60—70 мм) гребешки достигают за
4 года выращивания.
Mizuhopecten yessoensis (Jay, 1856) —
приморский гребешок (рис. 57)

Распространение. Японское, Охотское моря; на Южно-Курильском
мелководье и у восточного берега о-ва Итуруп.
Среда обитания. Морские воды с температурой —2—26 °С, соле-
ностью 32—34 %о. Встречаются на глубинах до 311 м. В Японском, Охот-
ском морях гребешки обнаружены на глубине 1—80 м. Предпочитают
участки дна с песчаными, илисто-песчаными, крупнопесочными грунта-
ми. Оптимальная температура воды для роста и развития гребешков
15—21 °С, соленость 33—34 %0.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — диа-
метр диска правой нижней створки немного больше, чем левой. Правая
створка равномерно покрыта радиальными ребрами, более широкими,
чем на левой створке; ячеистая структура обычно отсутствует. Левая
створка покрыта 21-—23 невысокими радиальными ребрами, промежут-
ки между которыми шире самих ребер; вся поверхность створки с тон-
кон ячеистой скульптурой. Биссусный вырез без ктенолиума. Макси-
мальная высота раковины 220 мм. Раздельнополые моллюски. В еди-
142
ничных случаях у самцов может на-
блюдаться функциональный гермафро-
дитизм. Половозрелыми гребешки ста-
новятся на третьем-четвертом году
жизни при высоте раковины 90—
110 мм. Самка гребешка (70—80 мм)
продуцирует 25—30 млн яиц. Более
крупные самки, в возрасте 5—6 лет,
способны выметывать до 170 млн яиц.
Личинки находятся в планктоне зали-
ва Посьета (Японское море) в среднем
25 сут. Осевшая молодь (спат) при
достижении размера 10—15 мм от-
крепляется от субстрата. Гребешки
интенсивно растут в первые четыре
года жизни.
Хозяйственное значение. Вылав-
ливаются в небольшом количестве у
берегов Японии. Основной культиви-
руемый вид гребешков. Промышлен-
ное выращивание производится в Япо-
нии и в СССР на грунте и в толще
Рис. 57. Mizuhopecten yessoensis (Jay,
1856) —приморский гребешок
воды (в садках). Товарных размеров (высота раковины 80—100 мм)
гребешки достигают за 3—4 года выращивания.
Chlhamys islandicus (Miiller, 1776) —
исландский гребешок (рис. 58)
Распространение. В акваториях Тихого (Японское (единично), Бе-
рингово моря, побережье Северной Америки, у Пьюджет-Саунд). Север-
ного Ледовитого (Баренцево, Белое, Карское, Чукотское (единично)
моря, у о-ва Боффинова Земля, в Гудзонском заливе, у западной и вос-
точной Гренландии, у Исландии, о-ва Ян-
Майен и Шпицбергена), Атлантического
(у Северной Америки к югу до п-ва Кейп
Код, у Европы к югу до Ставангера)
океанов.
Среда обитания. Встречаются на глу-
бинах до 360, в основном 10—100 м.
В Белом море и на Мурмане гребешки
распространены на глубине 15—54 м.
Расселяются на участках дна с песча-
ными, галечными, каменистыми грун-
тами.
Обитают в водах с температурой
1—15 °С, соленостью 30—34 %о-

Рис. 58. Chlamvs islandicus (Mul- „ Биологическая характеристика.
ler, 1776) — исландский гребешок Створки С радиальными широкими ^кон-
143
цы поделены продольной бороздкой) и узкими (вставочные) ребрами.
Дистальные концы ребер с чешуйками. Передние ушки почти в 2 раза
длиннее задних. Максимальная высота раковины 100—110 мм. Раздель-
нополые моллюски. Половозрелыми гребешки становятся на четвертом
году жизни. В Баренцевом море (район о-ва Харлов, Восточный Мур-
ман) нерест у гребешков наблюдается с конца апреля по сентябрь
с двумя пиками: в конце апреля — начале мая и в конце августа. Вымет
яиц происходит порционно. Гребешки обладают медленными темпами
роста. В среднем, через год после оседания на субстрат, гребешки до-
стигают 7 мм. У 6-летних гребешков высота раковины не превышает
60—65 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в прибрежных водах Тихого, Северного Ледовитого и Атланти-
ческого океанов. Экспериментальное выращивание производится в Вели-
кобритании.
Chlamys farreri nipponensis Kuroda, 1932 —
японский гребешок Фаррера (рис. 59)
Распространение. Японское море (у Корейского полуострова, Япон-
ских о-в, в заливах Петра Великого и Посьета).
Среда обитания. Морские воды. В заливе Петра Великого гребешки
встречаются на глубинах до 24, в заливе Посьета — 1—5 м. Предпочи-
тают участки дна с каменистыми грун-
тами. Обитают в водах с температурой
до 19 °С, соленостью 32—34 %0.
Биологическая характеристика.
Створки имеют одинаковую скульптуру
в виде радиальных ребер различной ши-
рины. Ребра неравномерно покрыты
крупными, редко сидящими, приподняты-
ми чешуйками. Максимальная высота
раковины 105 мм. Половозрелыми гре-
бешки становятся на втором-третьем го-
ду жизни. Нерест гребешков происходит
при температуре воды 17—18°С. В пер-
вые три года жизни у гребешков наблю-
даются высокие темпы роста.
Хозяйственное значение. Вылавли-
ваются в незначительных количествах в
Японском море. Один из основных куль-
тивируемых видов гребешков. Промышленное выращивание произво-
дится в Японии.

Рис. 59. Chlamys farreri nioponensis
Kuroda, 1932 — японский гребешок Фаррера
Swiftopecten swifti (Bernardi, 1858) —
гребешок Свифта (рис. 60)
Распространение. Японское и Охотское моря, Южно-Курильское
мелководье.
144
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 140 м.
Предпочитают участки дна с каменистыми, галечными грунтами. Оби-
тают в водах с температурой 9—22 °С, соленостью 32—34 %о.
Биологическая характеристика. Левая
створка немного более выпуклая, чем пра-
вая. Каждая створка покрыта пятью широ-
кими радиальными складками и многочис-
ленными узкими ребрами. Зоны роста хоро-
шо выражены. Максимальная высота рако-
вины 115 мм. Половозрелыми гребешки ста-
новятся на третьем году жизни. В процессе
онтогенеза часть гребешков меняет пол по
направлению от самца к самке. Инверсия
пола у гребешков происходит между перио-
дами размножения. В заливе Петра Велико-
го нерест гребешков происходит в августе —
сентябре при температуре 21—22 °С на по-
верхности воды. В первые четыре года жиз-
ни у гребешков наблюдается высокий темп
роста. В среднем ежегодный прирост рако-
вины составляет 20—25 мм.

Рис. 60. Swiftopecten swifti
(Bernardi, 1858) гребешок
Свифта
Хозяйственное значение. Вылавливаются в значительных количест-
вах в Японском море. В СССР проводятся экспериментальные работы по
изучению биологических и биотехнических характеристик гребешков.