5. РЫБОВОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОРЕЛЕВОДСТВА
Естественное размножение форелей
Размножение – важная функция в жизненном цикле рыб, ко-
торая во взаимосвязи с другими функциями обеспечивает воспро-
изводство популяции и сохранение вида. У каждого вида есть свои
специфические особенности размножения, что является результа-
том приспособлений к определенным условиям обитания рыб и
развития их молоди. В результате размножения создается пополне-
ние для популяции и поддержание ее численности (Никольский,
1974).
Размножение рыб как водных организмов связано с особенно-
стью воды как среды обитания. У большинства рыб оплодотворе-
ние происходит в воде (наружное оплодотворение), т.е. какое-то
время икра и спермии находятся вне тела родителей до оплодотво-
рения, а это очень рискованная ситуация. У рыб развились опреде-
ленные приспособления для нивелировки этой ситуации, важней-
шим механизмом является очень высокая плодовитость, повыша-
ющая вероятность того, что некоторая часть оплодотворенных ик-
ринок в развитии дорастет до взрослого состояния. Аквакультура
активно использует этот механизм размножения рыб, создавая
условия преференций для нового поколения (инкубация икры, со-
здание водоемов для конкретных видов, недопущение в водоем их
врагов или конкурентов, профилактика болезней и лечение и т.д.).
Чем меньше у разных видов рыб забота о потомстве, тем выше
плодовитость. У пелагофилов и фитофилов абсолютная плодови-
тость может быть сотни тысяч и миллионы икринок, потому что
практически нет никакой заботы о потомстве. Создание бугров –
гнезд у форели в холодной воде верховьев рек является достаточно
сильной заботой о потомстве, как это имеет место быть у лососе-
вых. Вследствие указанного плодовитость у этих рыб исчисляется
несколькими тысячами икринок.
Особенности воспроизводительной функции рыб разных ви-
дов включают в себя скорость созревания и возраст наступления
половозрелости, размеры рыб-производителей и соотношение по-
лов в маточном стаде, плодовитость, размер икринок, нерестовое
поведение, количество нерестовых циклов на протяжении жизни
родителей (Bond, 1996).
У различных видов рыб возраст наступления половозрелости
сильно отличается и может длиться от нескольких месяцев до не-
скольких лет. Половое созревание лососевых также различается у
разных видов. У культивируемых видов форелей самки созревают в
природных условиях в основном в 3 - 4-годовалом возрасте, самцы
на год раньше. В аквакультуре рыбоводы добиваются того, что эти
объекты могут созревать на год раньше чем в диких условиях.
Особенности созревания. Уже в первые месяцы жизни молодь
имеет сформированные нитевидные гонады, по которым внешне
различить самцов и самок не удается. На данном этапе яичник
содержит примитивные половые клетки (оогонии). Гонады нахо-
дятся на I стадии развития.
В гонадах по мере роста рыб происходят многократные деле-
ния и рост ооцитов за счет протоплазматического роста (малого ро-
ста). Общее количество ооцитов становится огромным и образует
т.н. резервный фонд ооцитов. Гонады развиваются до II стадии зре-
лости. Визуально по гонадам при общем биологическом анализе
легко отличить самцов и самок, хотя внешне рыб по полу различить
еще нельзя.
На определенной стадии развития организма самки при опре-
деленных внешних условиях часть ооцитов резервного фонда
начинает дальнейшее развитие. Икринки начинают трофоплазмати-
ческий рост, за счет питательных веществ из тела самки происхо-
дит вителлогенез, в течение которого внутри икринки накапливает-
ся желток. Гонады развиваются в III, а затем и в IV стадии зрело-
сти. Данная стадия завершается до начала нерестового сезона и ха-
рактеризует наступление первой половозрелости самки. Во время
вителлогенеза исключительно важное значение имеет сбалансиро-
ванное питание самок.
По окончании вителлогенеза икринки готовы к окончательно-
му созреванию и овуляции. При наступлении подходящих условий
в окружающей среде для откладывания и оплодотворения икры, ко-
торые вызывают сигналы воздействия на мозг рыбы через органы
чувств, стимулируется сложный нейро-эндокринный процесс, в ре-
зультате которого происходит окончание созревания и овуляция
икры и нерест рыб. Гонады находятся на V стадии зрелости, проис-
ходит выбой икры (нерест). У конкретных особей форелей подоб-
93
ный процесс проходит сезонно раз в год. После нереста, опреде-
ленного нагула самкой подобный репродуктивный цикл может по-
вториться на следующий год. У радужной форели нет яйцеводов,
поэтому после созревания фолликул (ячейка, в котором развивается
икринка) лопается и поступает в полость тела, откуда выходит
наружу через половую пору – папиллу.
У самцов гонады перед нерестом выглядят в виде продолгова-
тых образований кремового цвета. Сперма через парные семепро-
воды выводится наружу.
Строение икры и спермы форели. Икринка имеет анимальный
и вегетативный полюсы. Внешняя оболочка икринки ручьевой фо-
рели имеет толщину в 33-37 мкм, у радужной форели она тоньше.
На микроскопическом уровне в оболочке можно наблюдать поры в
1 мкм, которые продолжаются узкими каналами. На анимальном
полюсе икринки располагается микропиле, через которое спермато-
зоид проникает внутрь. После проникновения первого сперматозо-
ида отверстие микропиле закрывается, однако это происходит и в
случае отсутствия сперматозоидов спустя минуту после начала
набухания. Оболочка отделяется от самой клетки перивителлино-
вым пространством, которое через 20–60 минут после оплодотво-
рения наполняется жидкостью. Эта перивителлиновая жидкость
позволяет эмбриону свободно вращаться внутри оболочки, всегда
оставаясь в нужной позиции.
94
При набухании объём икринки увеличивается на 12–20 %. Ик-
ра форели не клейкая, но может прикрепляться к субстрату или
стенкам инкубационного аппарата до полного набухания.
Внутри икринки находятся зародышевый диск, вителлиновая
мембрана и желток (плотная желтоватая жидкость, содержащая
глобулин и жировые капли, собирающиеся на верхнем анимальном
полюсе и удерживающие таким образом зародышевый диск в пра-
вильном положении и в нужном месте).
Сперматозоид состоит из головки величиной в 1,7–2,0 мкм и
хвоста длиной 25–35 мкм. Активная фаза жизни сперматозоидов
начинается при выбрасывании спермы в воду и длится около 40 –
50 секунд у радужной форели, 24–40 секунд у ручьевой форели.
У форелей икра крупная, поэтому хорошо проявляется зави-
симость между размером и массой икринок: икра диаметром 4,5 –
4,9 мм весит 76 мг, 5-5,4 мм – 86 г, 5,5 – 5,7 мм весит 98 мг.
Сперматозоид проникает в яйцеклетку через микропиле. На
основании жгутика есть митохондрии, заметные в виде воротничка.
В сперме сперматозоиды неподвижны, при попадании в пресную
воду диаметр головки в течение нескольких секунд увеличивается в
2-3 раза, сперматозоиды начинают двигаться. Но энергетические
резервы сперматозоидов ограничены, т.е. ограничено и время их
движения. Отрезок возможного пути перемещения может быть до
10 мм. Овариальная жидкость существенно влияет на двигательную
активность сперматозоидов (по сравнению с водой).
Подвижность сперматозоидов и их оплодотворяющая способность
зависит от температуры воды. При температуре воды 15оС подвиж-
ность сперматозоидов длится 5-7 секунд, при 7,5 – 10оС период по-
движности увеличивается. При оплодотворении перепад темпера-
тур икры и спермы не должен превышать 5оС.
Только что полученная сперма имеет оплодотворяющую спо-
собность до 91 %, через час – до 62%, через 4 часа – до 58%.
Особенности нереста. Производители радужной форели и ру-
чьевой форели в диких популяциях достигают 1-7 кг, самцы 1-4 кг.
Абсолютная плодовитость составляет у радужной форели 1-10 ты-
сяч икринок, у ручьевой 0,5 – 8 тысяч икринок.
Икра лососёвых рыб является наиболее крупной среди кости-
стых рыб. Величина сухих икринок варьирует от 3,7 до 5,2 мм (32-
100 мг). Икра более молодых и меньших по размеру самок может
быть меньше, чем у более старших и крупных особей. Самки 5-6
95
лет обладают наиболее крупной икрой. Крупный размер икринок
определяет длительный период развития икры и крупные размеры
предличинок.
У лососевых есть проходные формы (анадромные), есть жи-
лые. Обе формы совершают миграции: анадромные из океана в ре-
ки, жилые мигрируют на нерест в более верхние участки рек и их
притоки. Изменения длительности светового дня и снижение тем-
пературы воды оказывает влияние на концентрацию гормонов у
производителей рыб. Это вызывает развитие вторичных и дополни-
тельных половых признаков, побуждает к нерестовому поведению
и запускает нерестовую деятельность. В больших рыбопитомниках,
где целью является постоянное, круглогодичное воспроизводство и
получение икры на стадии глазка, контролируют условия освещён-
ности с целью стимулирования и синхронизации овуляции у самок.
Изменения температуры воды также оказывают значительное
влияние на стимулирование и синхронизацию овуляции. Если тем-
пература падает, к нересту готовятся озимые расы, в то время как
при росте температуры – яровые. В случае изменения характерного
для времени года температурного режима (увеличение температу-
ры воды осенью и её уменьшение весной) подготовка к нересту
прекращается.
В число важнейших показателей окружающей среды при
нересте входит концентрация растворенного кислорода. В верховь-
ях рек, где находятся нерестилища лососевых, вода более богата
кислородом. В рыбопитомниках концентрации кислорода в воде
следует уделять особое внимание, для правильного развития эм-
брионов и предличинок требуется высокий уровень кислорода.
Исследования условий среды во время нереста лососевых по-
казывают и объясняют сезонность нереста лососевых и способы
развития технология их разведения. Конкретные сроки нерестового
сезона зависят от вида и расы и могут приходиться либо на осень,
либо на весну (Канидьев, 1984).
Нерест форели происходит в верхнем течении рек и их прито-
ках, либо в ручьях, вытекающих из озера либо впадающих в него.
Самцы и самки плывут против течения в верхние участки рек и ру-
чьёв, легко преодолевая пороги высотой 0,5–1 м. Рыбы плывут в
темноте вечером и ночью, чтобы достичь нерестилищ к рассвету.
На нерестилище самки выбирают наиболее подходящее место, где
дно покрыто галькой, а вода довольно быстрая. Там они сооружают
96
неглубокое нерестовое гнездо (называемое также нерестовым буг-
ром), очищая участок примерно 0,5-1 м в диаметре. Подобные
углубления на дне рек и ручьёв указывают на присутствие активно
размножающейся популяции форелей. Когда гнёзда готовы, их яр-
кие камешки сильно контрастируют с окружающим дном, покры-
тым зелёными или бурыми водорослями.
Самцы следуют за самками. Во время нереста они становятся
агрессивными и вступают в борьбу за самок. Самый сильный самец
занимает гнездо вместе с самкой, где ранним утром и происходит
нерест. Во время нереста самка находится впереди, в то время как
самец располагается сзади. Затем самка сгибается в дугооразную
форму и выливает икру движениями своих мышц. Когда самка рас-
полагается нужным образом и готова к выпуску икры, к ней присо-
единяется самец, который также дугообразно изгибается рядом и
оплодотворяет отложенную икру. Процесс вымета зрелых половых
продуктов обоими родителями проходит быстро и точно, чтобы
прошло оплодотворение, прежде чем зрелые половые продукты бу-
дут унесены течением воды.
Одно гнездо могут использовать несколько пар. Форели не за-
ботятся о своих гнёздах, однако самцы могут оставаться поблизо-
сти и прогонять прочь проплывающих рыб. Позже они также поки-
дают нерестилище.
Некоторые публикации указывают, что форели покрывают
свою икру мелкой галькой или даже песком. Это неверно, посколь-
ку икра форелей является наиболее требовательной к уровню кис-
лорода, а потому любые действия по её прикрыванию, т.е. изоляции
от открытой, богатой кислородом воды маловероятны (Woynarovich
at al, 2011).
