3. Селекционно-племенная работа в форелеводстве
3.1. Общие задачи селекции
Задачей селекционных работ является улучшение существующих и выведение новых пород, внутри-породных типов, кроссов, а также поддержание на определенном высоком уровне продуктивности культивируемых пород форели
Основу селекционно – племенной работы с радужной форелью составляет массовый отбор по массе тела (Савостьянова, 1974; Леманова, Слуцкий, 1984). В начале 80-х годов разработаны более перспективные методы индивидуального и комбинированного отбора (Голод и др., 1988; Голод, 1995; Никандров,1983; Никандров и др. 1987; Терентьева, 1987). Более общие вопросы селекции были изложены ранее в трудах В.С. Кирпичникова (1979) и В.Я. Катасонова, Н.П. Черфас (1986).
Основная задача селекции в товарном форелеводстве заключается в ускорении темпа роста выращиваемых рыб и увеличении их жизнестойкости в конкретных условиях разведения. Результатом работы селекционеров должны быть новые породы, кроссы, породные группы, линии и т.п.
Селекционная работа с рыбами, в частности с форелью, имеет ряд особенностей по сравнению с многими другими животными.
Селекцию нельзя рассматривать в отрыве от комплекса мер и факторов, влияющих на состояние и сохранение культивируемых рыб. Ее можно проводить одновременно по нескольким признакам: 1) по скорости роста; 2) по плодовитости; 3) ранней половозрелости; 4) времени нереста на протяжении года; 5) одноразмерности особей (малому коэффициенту вариабельности длины тела); 6) устойчивости к заболеваниям; 7) высокой выживаемости (Backiel et al., 1966; Савостьянова, 1969).
Следует разводить и выращивать форель, обладающую ускоренным темпом роста, большей массой тела, высокой плодовитостью и хорошей выживаемостью потомства. Селекционно-племенная работа должна проводиться в специализированных селекционных хозяйствах, а при наличии селекционно-племенных участков и в крупных промышленных хозяйствах (Слуцкий, 1978).
Сложность проведения селекционно-племенной работы с рыбами заключается в том, что в пруду (бассейне) содержится большое количество особей и возможность визуального контроля за отдельными особями ограничено. Поэтому более эффективно работа может быть проведена при индивидуальном мечении. Решение этого вопроса требует специального оснащения метками и устройствами для проведения мечения.
Основной упор делается на получение рыб с большей массой тела, но эта способность рыб очень слабо передается по наследству и при ухудшении условий преимущество таких рыб теряется. Поэтому работы эти должны осуществляться постоянно со всеми возрастными группами.
Известно, что лучших результатов по этому признаку добиваются, отбирая рыб, обладающих массой тела немного выше средних значений племенного стада. На племя не оставляют мелких и самых крупных рыб.
Масса тела тесно увязана (коррелирует) с длиной, толщиной и высотой тела, с длиной головы. Поэтому в практике ведения племенной работы и уделяют особое внимание анализу этих признаков, составляя после статистической обработки таблицы, где в сжатой форме дают полную рыбоводно-биологическую характеристику производителей.
Отмеченные признаки в сильной степени влияют на рабочую плодовитость самок и самцов, что и определяет репродуктивную способность производителей.
Чем выше репродуктивная способность, тем меньше самок и самцов необходимо содержать для получения планируемого объема продукции. Поэтому стараются выделить из маточного поголовья рыб, обладающих большей рабочей плодовитостью – для самцов это содержание сперматозоидов в единовременной порции спермы (эякуляте). В свою очередь, объем эякулята коррелирует с массой тела, а, следовательно, рабочая плодовитость связана с массой самцов.
При проведении бонитировочных работ в условиях хозяйства необходимо руководствоваться следующими морфологическими показателями для производителей радужной форели (табл. 40 и 41).
Таблица 40
Рыбоводно-биологические и репродуктивные свойства самцов радужной форели
Показатели Х±Sх Колеба-ния C.V., % n
Пластические признаки
Масса тела, г
Длина тела по Смитту, см
Длина тушки, см
Длина головы, см
Высота тела, см
Толщина тела, см
Наибольший обхват тела
Индексы тела
Коэффициент упитанности
Индекс прогонистости
Индекс толщины, %
Индекс головы, %
Индекс обхвата, %
Репродуктивные признаки
Рабочая плодовитость, млн.шт.
Относительная плодовитость, млрд.шт.
Объем эякулята, мл
Подвижность спермиев, с
Концентрация спермиев, млн./мм3
Продуктивность, млрд. шт./кг
852±27
41,5±0,5
38,7±0,5
10,7±0,15
9,0±0,12
4,2±0,07
22,9±0,05
1,2±0,02 4,6±0,0
10,8±0,1
27,7±0,3
59,21,0
1089±163
1,3±0,2
6,2±1,1
20,2±0,7
18,4±0,8
1,3±0,2
650-1200
36.5-45,0
34,5-42,5
8,9-11,7
8,1-10,6
3,5-5,0
22-26,8
1,1-1,4
4,2-4,9
9,9-13,0-
25,1-30,4
50,7-68,6
410-4030
0,5-3,4
2,5-26,0
15,0-27,0
13,0-26,0
0,5-3,4
127
2,2
2,3
0,7
0,6
0,3
1,6
0,1
0,2
0,7
1,6
4,7
781
0,7
5,3
3,5
3,7
0,7
15
5,4
5,8
6,7
6,4
8,4
7,0
8,1
5,0
6,6
5,7
7,9
71,7
57,2
85,0
17,1
20,2
57,2
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
Таблица 41
Рыбоводно-биологические и репродуктивные свойства самок радужной форели (американская линия), 1998 г.
Показатели Х±Sх Колебания CV, % n
Пластические признаки
Масса тела, г
Длина тела по Смитту, см
Длина тушки, см
Длина головы, см
Высота тела, см
Толщина тела, см
Наибольший обхват тела, см
Индексы тела
Коэффициент упитанности
Индекс прогонистости
Индекс толщины, %
Индекс головы, %
Индекс обхвата, %
Репродуктивные признаки
Масса икринки, мг
Рабочая плодовитость, шт.
Относительная плодовитость, шт./кг
Продуктивность, г/кг
736±13
39,4±0,2
36,4±0,2
8,2±0,19
8,7±0,06
3,8±0,04
22,4±0,03
1,2±0,02
4,5±0,03
10,5±0,1
22,5±0,1
61,7±2,1
71,3±2,5
1748±0
1933±0
139±0,0
500-930
37,0-44,8
34,0-40,3
7,4-8,8
7,6-9,6
3,3-4,4
2,0-55,8
0,8-1,7
4,2-5,1
9,3-12,1
20,8-25,0
55,6-150,8
55,2-105,2
700-2550
742-3458
57,0-205,0
88
1,4
1,2
1,3
0,4
0,3
5,2
0,2
0,2
0,6
0,7
13,8
13,2
537
646
37,0
12
3,6
3,3
15,6
5,0
6,6
23,1
12,7
4,8
6,1
3,2
22,3
18,5
30,8
33,4
26,5
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
Самцы обычно созревают раньше самок на 1-1,5 месяца и могут продуцировать сперму в течение 3-5 месяцев. От них можно периодически на протяжении нерестовой кампании получать порцию спермы с промежутками 5-7 дней. Наиболее продуктивных самцов оставляют для проведения дальнейших работ и получения от них потомства. Они составляют ядро маточного стада.
При бонитировке самок и самцов исследуют массоразмерную характеристику, которая включает изучение массы тела Р, длину тела (тушки) до конца чешуйного покрова l, длину тела по Смитту – от начала рыла до развилки хвостового плавника ls, длину тела от начала рыла до конца жаберной крышки С, наибольшую высоту тела Н, наибольшую толщину тела В и наибольший обхват тела – О (перед началом спинного плавника).
Индивидуальное взвешивание проводят на торговых весах с точностью до 10 г. Промеры проводят на мерной доске с точностью до 0,1 см, используя также мерную ленту и штангенциркуль.
На основе такого взвешивания и измерений 50 шт. рыб (все данные записывают в племенные журналы) рассчитывают селекционные индексы:
Измерение длины, высоты и толщины тела рыб проводят на мерной доске с помощью бонитировочного угольника. Для определения наибольшего обхвата используют мерную ленту (сантиметр).
По данным взвешивания и измерений рыб рассчитывают экстерьерные индексы:
Коэффициент упитанности – Ку
Индекс прогонистости – Кп
Индекс толщины (широкоспинности) – Кт
Индекс головы - Кг
Индекс обхвата – Ко
Данные индивидуальных измерений и расчетные экстеръерные индексы заносят в журнал. В последующем их подвергают статистической обработке с определением по каждому показателю средней арифметической с ошибкой и коэффициента вариации.
Экстерьер рыб зависит от их видовых и породных особенностей, возраста, а также условий содержания. Повышенные по сравнению со стандартом для соответствующей породы значение l/H при соответсвенно низких величинах коэффициента упитанности свидетельствуют о неудовлетворительном состоянии племенного стада. Ухудшение экстеръерных показателей может быть связано с плохим летним нагулом рыб или неблагополучной зимовкой. Такие рыбы, как правило, имеют невысокую плодовитость. Среди них может наблюдаться повышенная гибель. При анализе данных бонитировки важное значение имеет сравнение с предыдущими годами. Ухудшение экстеръерных показателей у производителей одного и того же стада дает основание для неблагоприятного прогноза результатов предстоящей нерестовой кампании. О неблагополучном состоянии племенного стада свидетельствует и увеличение коэффициента изменчивости признаков.
Исследуя репродуктивную способность самок, определяют рабочую плодовитость (количество икринок в отцеженной порции икры от одной самки), диаметр и массу икринок. Самок просматриваем на созреваемость в период нереста через 3-7 суток.
Рабочую плодовитость определяют весовым или объемным способом, контролируя прямым подсчетом.
Определением размера и массы икринок завершают оценку самок. По эти показателям уже можно прогнозировать качество будущего потомства. Чем крупнее икра, тем более качественнее и более быстрорастущее должно быть потомство, которое должно обладать и большей жизнеспособностью. Массу икринок определяют на торзионных весах, а диаметр – на специальной мерной линейке, группируя по 10 икринок и беря средний диаметр.
Репродуктивные признаки самцов характеризуют, измеряя объем эякулята, концентрацию спермиев и время поступательного движения сперматозоидов.
Объем эякулята определяют мерными цилиндрами общим объемом 25 мл с точностью до 0,1 мл, концентрацию спермиев пробирочным методом с подсчетом их количества в камере Горяева, а подвижность (поступательное движение) спермиев определяют в капле воды под микроскопом с секундомером.
На основании ежегодных исследований комплекса признаков дается усредненная характеристика рыбоводно-биологических показателей и цели на ближайшие годы по проведению селекционно-племенной работы для повышения скорости роста, плодовитости усвояемости корма, стрессоустойчивости, сокращения сроков созревания, уменьшения количества гибели икры в период инкубации.
На основе многолетней практики работы с производителями форели в различных хозяйствах рекомендуется ориентироваться на следующие рыбоводно-биологические и продукионные показатели маточного поголовья (табл.42).
Таблица 42
Рекомендуемые показатели производителей в форелевых хозяйствах при возрасте 3-4 года
Показатели Значения
Пластические признаки
Масса тела, г 1000-1500
Длина тела по Смитту, см 40-48
Длина тушки, см 38-43
Длина головы, см 9-10
Высота тела, см 9-12
Толщина тела, см 4-6
Наибольший обхват тела, см 58-62
Индексы тела
Коэффициент упитанности 1-2
Индекс прогонистости 3,8-4,6
Индекс толщины, % 10-11,3
Индекс головы, % 18-20
Индекс обхвата, % 55-68
Репродуктивные признаки
Самцы
Объем эякулята, мл 10-25
Время поступательного движения спермиев., с 15-35
Концентрация спермиев, млн. /мм3 10-25
Рабочая плодовитость, млрд шт. 100-250
Самки
Рабочая плодовитость, тыс. шт. 3-5
Относительная плодовитость, тыс. шт./кг 2-4
Масса икринки, мг 60-80
Диаметр икринки, мм 4,8-5,5
Индекс продуктивности, г/кг 150-250
Выживаемость
икры в период инкубации, % 80
свободных эмбрионов. % 90
личинок до массы 0,5 г 90
Белковый полиморфизм 0,15-0,20
Для сохранения породных свойств культивируемых рыб необходимо проводить ежегодный мониторинг с использованием лучших рыб, пользуясь методами массового и корректирущего отборов, проводить подбор производителей по размерно-весовым и репродуктивным признакам, получая потомство от массовых сочетаний при напряженности 10-15 % для молоди 1-2 г.
Наряду с основными селекционными работами необходимо осуществлять наиболее благоприятные скрещивания, проводя выращивание реципрокных гибридов. Пятигодовалых самок и четырехгодовалых самцов после получения от них половых продуктов необходимо постоянно удалять из стада, реализовывать их как товарную продукцию и замещать их ремонтными особями.
Для поддержания хороших экономических показателей и высокого уровня генетического гомеостаза необходимо использовать методы формирования и содержания маточных стад без изменения их генетической структуры при сохранении высоких рыбоводных показателей (масса тела, рабочая плодовитость, выживаемость).
С завершением первого этапа изучения селекционно-племенных качеств производителей начинается второй – более длительный, который позволяет формировать с постоянной корректировкой планируемые репродуктивные свойства производителей, их линии, отводки, породы и кроссы
У форели, особенно у групп, слабо затронутых селекцией, наблюдается высокая изменчивость по этому признаку: продолжительность нереста одновозрастных самок может достигать 2,5- 3 месяцев. Коэффициент повторяемости по срокам нереста у форели составляет 0,7. Высокая изменчивость и повторяемость дают основание предположить наличие большой наследственной гетерогенности по этому признаку и возможность эффективной селекции. Подтверждением этому служат данные о смещении срока нереста в нерестовом сезоне на 1,5-2 месяца и более.
Теплоустойчивость является важнейшим признаком, который необходимо учитывать в селекционно-племенной работе в тепло-водных форелевых хозяйствах.
Теплоустойчивость (терморезистентность) - это способность организма переносить воздействие высокой температуры. Наиболее удобно ее характеризовать временем жизни при постоянной, заведомо летальной, температуре.
Минимальной теплоустойчивостью отличаются личинки сразу после вылупления, максимальной - сеголетки и двухлетки. Наименьшее разнообразие по теплоустойчивости наблюдается у личинок до перехода на активное питание. В течение месяца с начала активного питания происходит быстрый рост изменчивости, а затем ее падение и стабилизация.
Можно выделить 5 групп рыб со сходными характеристиками-терморезистентности, или 5 термотипов: сверхнизкорезистентный (характеризуется плохим ростом и низкой выживаемостью во всех условиях), низкорезистентный (имеет преимущества по темпу ро¬ста перед остальными группами при температуре выращивания ниже оптимальной), среднерезистентный, высокорезистентный (лучше растет при температуре воды выше оптимальной) и сверх-высокорезистентный (имеет преимущество по выживаемости и темпу роста при температуре выше 23°С) (Голод и др., 1995).
Коэффициент наследуемости теплоустойчивости, рассчитанный с помощью иерархической схемы дисперсионного анализа, составляет 0,5 - по самкам и 0,2 -по самцам.
При напряженности отбора 5-10 % и коэффициенте наследуемости 0,3-0,4, изменение признака за одно поколение при массовом отборе составляет 15-20 %. Применение индивидуального отбора позволяет повысить этот показатель до 25-30 %.
