3.2 Способы проведения селекционного отбора
Систематическое сохранение для воспроизводства наиболее ценной определенной части форелевой популяции позволяет создавать новые породы, породные группы или линии радужной форели.
Достижение положительных результатов селекции возможно только при глубоком знании объекта разведения, технологии его разведения и выращивания.
Различают три формы отбора: стабилизирующий, дизруптивный и направленный. При стабилизурующем отборе сохраняют особей с типичными (средними) свойствами, что способствует уменьшению изменчивости популяции по данному признаку. Дизруптивный отбор ведут, оставляя особей с крайними значениями признака, и создают две исходные группы рыб из одной популяции. Отбор, проводимый в каком-нибудь одном направлении, называют направленным (Катасонов, Черфас, 1986).
При проведении искусственной селекции исподволь протекает и естественная селекция. При осуществлении искусственной селекции применяют метод отрицательного массового отбора, метод положительного массового отбора и более сложный индивидуальный отбор с проверкой наследственных
Массовый отбор. Эта форма отбора получила наиболее широкое распространение. В основу ее положен отбор особей по фенотипу, главным образом по массе и длине тела, а также признакам телосложения. В ряде случаев может осуществляться отбор по особенностям строения внутренних органов, осевого скелета, биохимическим, физиологическим и поведенческим особенностям. Основным отличием от других форм отбора является то, что генотип отобранных особей остается неизвестным (Савостьянова, 1969; Никандров, 1983; Голод и др., 2002)
Эффективность массового отбора зависит от наследуемости селекционируемого признака и селекционного дифференциала и определяется по формуле
R = Sh2,
где R-изменение отбираемого признака за одно поколение;
S-селекционный дифференциал, т. е. разность между средними значениями признака у отобранных особей и особей селекционного стада;
h2-коэффициент наследуемости.
Величина селекционного дифференциала, выраженная в средних квадратических отклонениях, называется интенсивностью отбора:
i = S/,
где i-интенсивность отбора;
S - селекционный дифференциал;
-среднее квадратическое отклонение.
Доля отобранных на племя особей от их исходного числа называется напряженностью отбора:
V= n х 100/N,
где V-напряженность отбора (%);
N и п - число рыб до и после отбора.
При работе с рыбами напряженность отбора колеблется обычно в пределах 0,1-50 %. Величина i при этом будет иметь следующие значения (табл. 43):
Таблица 43
Соотношение напряженности и интенсивности отбора
V,% i V,% i V,% i
50 0,80 20 1,40 1 2,66
40 0,97 15 1,55 0,5 2/89
30 1,16 10 1,76 0,1 3,37
25 1,27 5 2,06 0,01 3,60
- - - - 0,001 4,00
Учитывая невысокую наследуемость признаков, определяющих продуктивность, массовый отбор наиболее эффективен при больших значениях селекционного дифференциала, а следовательно, и интенсивности отбора.
Интенсивность и напряженность отбора функционально связаны друг с другом. Однако, как видно из приведенных данных, усиление напряженности отбора даже до 0,01 и 0,001 почти не влияет на величину интенсивности и, соответственно, на селекционный дифференциал.
Кроме того, достоверно оценить и правильно выбрать одного производителя из 10000, а тем более из 100000 особей весьма затруднительно. Отбор такой напряженности не оправдывает затрат, связанных с выращиванием рыб ремонтной группы в больших количествах.
Применение массового отбора может оказаться полезным на начальных этапах селекции в исходных маточных стадах. Для последних характерно высокое разнообразие по признакам продуктивности, а следовательно, возможен интенсивный положительный отбор. Кроме того, массовый отбор необходим для сохранения высокой гетерогенности маточных стад.
В форелеводстве применяют две формы массового отбора. Наиболее распространенным является двухэтапный отбор по массе и длине тела рыб. На первом этапе осуществляется мягкая браковка годовиков с напряженностью 50 %, на втором - жесткий отбор двухлетков с напряженностью 5-10 % (Голод и др., 2002).
В последние годы находит применение одноступенчатый массовый отбор на молоди, достигшей массы тела 1-3 г, с напряженностью 10-15 %. В дальнейшем в ремонтных и маточных стадах проводится корректирующий отбор (Леманова, Слуцкий, 1984).
Индивидуальный отбор. В основу этого метода положен отбор особей по их генотипам. Оценка генотипов проводится по фенотипу близких родственников.
В рыбоводстве применяют следующие формы индивидуального отбора: семейную селекцию и отбор производителей по потомству. Использование этих двух форм индивидуального отбора в сочета¬нии с массовым называют комбинированным отбором.
Семейная селекция. Под семьей в рыбоводстве понимают либо пару производителей, либо очень часто одну самку и двух-трех самцов. Иногда семьи являются потомками нескольких самок и самцов.
Эффективность семейной селекции зависит в основном от наследуемости признака и количества семей. В ряде случаев, когда прижизненная оценка невозможна (например, при селекции по интерьерным, физиологическим или биохимическим признакам), нализируют часть семьи. В случае положительной оценки оставляют на племя братьев и сестер (сибсов) этой семьи. Такая разновидность семейного отбора называется сибселекцией.
При семейной селекции оценке подлежат фенотипические различия между семьями. Между собой сравнивают средние показатели, характеризующие семью. Лучшие семьи оставляют для дальнейшего выращивания и воспроизводства (Терентьева, 2002).
Эффективность семейной селекции определяется по формуле
R = ih2,
где R-эффективность отбора;
i-интенсивность отбора;
h2-наследуемость признака;
-среднее квадратическое отклонение.
Интенсивность отбора (i) при семейной селекции ниже, чем при массовом отборе, так как можно вырастить и оценить не слишком большое количество семейств. Несколько принижено и среднее квадратическое отклонение (), так как изменчивость средних всегда меньше изменчивости отдельных особей. В то же время наследуемость средних (h2) повышена. В условиях индустриального разведения, в частности в форелеводстве, при тождественности условий содержания она может быть близка к единице.
Семейная селекция широко применяется при разведении лососевых.
Отбор производителей по потомству. В этом случае качество производителей оценивается по качеству их потомков. На племя оставляют производителей, потомство которых оказалось лучшим по выбранным критериям отбора.
Схемы оценки производителей разнообразны:
- сравнение пар производителей (одна самка х один самец или одна самка и два самца). Такая схема скрещиваний не позволяет оценивать отдельно самок и самцов, в этом случае сравнивают и отбирают производителей по их комбинационной способности;
- оценка производителей одного пола. В этом случае используются упрощенные (неполные) диаллельные скрещивания. Каждый самец или самка скрещиваются с несколькими представите¬лями другого пола;
- индивидуальная оценка производителей. Осуществляется с помощью полных диаллельных скрещиваний по схеме 2♀х2♂, З♀ х З♂", 4♀х4♂' и т. д., которые позволяют оценить и выбрать самцов и самок одновременно. В этом случае число потомств возрастает пропорционально квадрату числа проверяемых произво¬дителей.
Для осуществления такой оценки требуется большое количество стандартного рыбоводного оборудования.
Отбор производителей по потомству применяется на отдельных этапах формирования пород в карповодстве. В форелеводстве он не нашел широкого распространения. Его применение ограничивается селекционно-генетическими центрами или экспериментальными станциями.
Комбинированный отбор. Форма отбора, разработанная В. С. Кирпичниковым, заключается в последовательном проведении семейной селекции, массового отбора и оценке производителей по потомству. Основным положением теории и практики комбинированного отбора является рациональное сочетание на всех стадиях отбора при отводочной системе разведения с использованием гетерозисного эффекта у гибридов при промышленных межотводочных скрещиваниях. При проведении комбинированного отбора используются самые разнообразные приемы селекции – гибридизация с применением инбредных и аутбредных скрещиваний, массовый отбор различной напряженности, индивидуальный отбор по одному или нескольким признакам, подбор пар производителей по рациональной их сочетаемости и т.п.(Слуцкий, 1978)
Вначале проводят скрещивание неродственных производителей с целью получения нескольких семейств (не менее 5-6). Семьи сравнивают между собой по критериям, намеченным в плане селекционных работ. Отбирают лучшие семьи и проводят массовый отбор нужной напряженности внутри каждой семьи. Отобранных особей выращивают до половой зрелости. Затем проводят проверку и отбор производителей по потомству. При этом вначале оценивают самцов, созревающих на год раньше самок, скрещивая их с любыми, неродственными самками по схеме неполных диаллельных скрещиваний. Самок оценивают по важнейшим экстерьерным и репродуктивным показателям. Лучших самок скрещивают с отобранными самцами. В полученном потомстве проводят интенсивный отбор рыб по массе тела в товарном возрасте (Кирпичников, 1979; Никандров, 1987).
Теоретические расчеты показывают, что эффективность комбинированного отбора равна сумме эффективности каждого из использованных методов селекции. По сравнению с массовым комбинированный отбор может ускорить эффективность селекции в 1,5-2 раза, особенно при отборе рыб по признакам с низкой наследуемостью.
Из перечисленных форм отбора в форелеводстве наиболее распространен массовый отбор. Его эффективность достаточно высока при работе с группами рыб, слабо затронутыми селекцией. В результате планомерного массового отбора можно достичь стабильного уровня продуктивности маточного стада, так называемого «селекционного плато». Дальнейшее улучшение качества производителей возможно за счет применения семейной селекции и комбинированного отбора (Савостьянова, 1974; Леманова, Слуцкий, 1984; Терентьева, 2002).
Высокая модификационная изменчивость показателей продуктивности у рыб затрудняет выявление генетических различий между отдельными особями или группами рыб. Поэтому при проведении селекционных работ необходимо выполнить ряд требований, соблюдение которых обеспечивает возможность сравнения исследуемых рыб:
- выращивание породных групп, отводок или линий проводить в одинаковых условиях;
- избегать стартовых различий по массе тела сравниваемых групп рыб;
- опыты проводить в нескольких повторностях;
- для апостериорного снижения доли паратипической (средовой) вариансы использовать специальные математические методы (дискриминантный анализ).
Индустриальные методы выращивания облегчают сравнение изучаемых групп. Рыб выращивают в стандартных рыбоводных сооружениях при соблюдении одинаковых условий содержания. В особенности это относится к селекционно-племенным участкам. Таким образом создаются реальные предпосылки для корректного сравнения разных линий, отводок и племенных групп.
'При сравнительной оценке рыб разных опытных вариантов по весу тела, плодовитости, выживаемости, индексам телосложения и другим различия удобно выражать в безразмерных единицах нормированного отклонения, которое вычисляется по формуле
t=М1 - М2 //,
где t-нормированное отклонение;
M1-среднее значение признака по группе;
М2-индивидуальное значение признака;
-среднеквадратичное отклонение признака внутри группы.
Используя эту формулу, можно сравнивать не только особей внутри одной группы, но и группы рыб между собой. В этом случае М1 является средним значением для всех групп рыб, Мг- среднее значение признака в одной группе, -среднеквадратичное отклонение признака у рыб всех групп.
Однако показатели роста, вычисленные этим способом, могут отличаться в разных опытах и не являются стандартной характеристикой потенций роста племенной группы.
Для сравнительной характеристики потенциальной скорости роста разных видов, пород, породных групп, отводок в последнее время часто используют коэффициент массонакопления, который вычисляется по формуле
К= [3(М1-М2)] /t, где
М1, М2-значения конечной и начальной массы;
t-время наблюдения.
Способы скрещивания и разведения рыб
Высокая плодовитость радужной форели позволяет оставлять для воспроизводства небольшое количество производителей. При этом происходит уменьшение уровня, генетической изменчивости, что может привести к снижению эффективности отбора в следующих поколениях. С целью направленного изменения генетической структуры маточных стад применяют различные системы разведения и разные схемы скрещиваний, основными из которых являются родственные и неродственные.
Родственные скрещивания (инбридинг)- широко распространенный метод селекции, особенно на ранних этапах создания пород или линий, предназначенных для промышленной гибридизации. С его помощью можно выявить ценные генетические комбинации и закрепить их в потомстве. Часто тесный инбридинг приводит к инбредной депрессии-угнетению ценных продуктивных признаков. Снижения уровня инбредной депрессии внутри отводки можно достичь либо жестким и тщательным отбором особей, лучших по продуктивным качествам, либо увеличением числа скрещиваемых рыб (Катасонов, Черфас, 1986; Терентьева, 1987).
Уровни инбридинга у большинства широко используемых пород радужной форели неизвестны, но следует предполагать, что они не столь безобидны. Степень инбридинга может бытьуменьшена, если содержать более 100 племенных пар производителей, периодически завозить рыб из других хозяйств (для обновления крови), исключать сибсовые и полусибсовые скрещивания путем идентификации отдельных семей., осуществлять межпородную гибридизацию (Kincaid, 1976).
Неродственное скрещивание-аутбридинг-применяется с целью сохранения или увеличения гетерогенности потомства. Его используют в селекции для соединения ценных качеств отдельных линий или отводок, а также для подавления инбредной депрессии. Аутбредные скрещивания часто применяют на заключительном этапе создания линии или породы с целью массового воспроизводства племенного материала (Катасонов, Гомельский, 1991).
В соответствии с задачами селекционно-племенных работ разведение подразделяют на племенное и промышленное.
Цель племенного разведения заключается в выведении пород, породных групп, линий, отводок. При этом применяют как инбридинг, так и аутбридинг. При промышленном разведении обычно используют так называемый эффект гетерозиса-получение более продуктивных гибридов первого поколения.
