РОСТ РЫБ
Рост рыб - это увеличение размеров тела (показателями размера тела, обычно, являются его длина и масса), результат потребления и усвоения пищи и построения из нее тела, результат всего развития организма в единстве с окружающей средой.
Человек и другие млекопитающие растут до определенного возраста, обычно до возраста достижения половозрелости. Человек, например, во взрослом состоянии в длину не растет, хотя может продолжать увеличивать вес (в любом случае - относительно не много). А рыбы растут постоянно, в том числе – в половозрелом состоянии. Белый толстолобик в 4-года вырастает до 4-6 килограммов, это уже взрослый организм, достигший половозрелости и дающий потомство. Но он продолжает расти как в длину, так и по массе. Через 4-5 лет это будет рыба весом уже 30 - 40 килограмм, продолжающая давать потомство, причем в намного большем количестве зрелых половых продуктов с повышенной жизнестойкостью. В среднем течении Сырдарьи ловят толстолобиков и больших размеров, и эти рыбы еще не старые.
Хоть рыбы и растут всю жизнь, однако общая закономерность в росте у них есть. Большинство рыб умеренных широт наиболее быстро увеличивают длину тела в первые годы жизни. С наступлением половозрелости линейный темп роста замедляется, хотя и продолжается. Зато возрастает рост массы тела.
Процесс роста у всех видов специфичен. Есть видовые особенности роста, которые могут характеризовать такой показатель как максимальный видовой размер. Гамбузия может достигать нескольких сантиметров длины (5 – 7 см) и нескольких граммов массы тела (3-5 г) максимум. Карп может достигать 20 кг, но никогда не сможет вырасти так как белуга – до нескольких сот килограммов.
В свою очередь, есть внутривидовая изменчивость роста, при этом есть географическая изменчивость (различия между популяциями) и внутрипопуляционная (различия между особями одной популяции). В отношении межпопуляционной (географической) изменчивости на примере видов северного полушария общее правило следующее: чем южнее обитает популяция вида, тем быстрее рост рыб этой популяции. Так, карп в наших водоемах достигает 1 килограмма на второй-третий год жизни, а в Подмосковье на два года позже. Легко понять, почему есть такая закономерность: на юге теплее, длиннее вегетационный сезон, больше корма. Кроме этого, на юге больше хищников, поэтому быстрый рост - является приспособлением для выхода из-под пресса хищников. Чем больше становится рыба, тем меньше вероятность, что она станет жертвой хищника. Но это общая закономерность. Бывают водоемы, расположенные южнее, но с более плохими для жизни вида условиями: мало корма, заросший водоем с дефицитом кислорода летом и т.д. Например, в некоторых озерах жаркой Туркмении условия жизни настолько суровы, что лещ там образовал карликовые формы, уступая по росту даже лещам более северной России.
Особенностью рыб является то, что стада одного вида, живущие в разных частях ареала, отличаются по росту намного сильнее, чем у наземных животных. Даже в пределах Узбекистана (т.е. в одном бассейне Аральского моря) рыбы могут сильно отличаться по росту. Например, лещ в Чардарьинском или Талимарджанском водохранилищах часто достигает 50 см в длину и даже больше. А в Туябугузском или Учкизилском водохранилищах лишь некоторые особи вырастают максимум до 30 см. В маленьких озерах Хорезмской области Узбекистана и близлежащих водоемах Туркмении лещ вырастает всего до 10 - 15 см.
Продолжительность жизни рыб также имеет видовую специфичность. Есть рыбы, которые живут 1-2 года, это мелкие короткоцикличные рыбы, например представители бычков Gobiidae. Туркестанские пескари, псевдоразборы, быстрянки – живут до 3 лет. Лещ, плотва, шемая, чехонь – живут до 5-6 лет. Карп, толстолобики, белый амур, судак, обыкновенная маринка – могут жить более 10, а то и более 20 лет. Сом, щука – в наших водоемах относятся к настоящим долгожителям, отдельные особи могут жить несколько десятков лет. Долгожителями являются осетры, например - обитавший в бассейне Аральского моря аральский шип; классическим примером долгожителя является белуга, для которой указывают продолжительность жизни до ста лет и более.
Определение возраста и роста рыб. Для специалистов - ихтиологов, рыбоводов, рыболовов – возраст и рост рыб являются одними из самых важных показателей, определение которых необходимо для научных и практических целей. Приведем пример: в начале XX века Россия стала осваивать Сибирь и Дальний Восток. Ихтиологи посчитали, что обитающие на Дальнем Востоке белый и пестрый толстолобики, белый и черный амуры - очень медленно растут. А были проекты по их интродукции в водоемы Европейской части и в Туркестан. Но из-за медленного темпа роста этих рыб работы прекратили. Через несколько десятилетий – в 1940-х и 1960-х, новые экспедиции выяснили ошибочность выводов о медленном росте этих рыб (предыдущие ис-следователи принимали добавочные кольца, часто образующиеся у рыб в реке Амур, за годовые). После этого в 1960х вернулись к идее вселения растительноядных рыб по многим регионам для повышения рыбопродуктивности водоемов, в том толстолобиков и белого амура вселили в водоемы бассейна Аральского моря. Сегодня белый и пестрый толстолобик, белый амур и карп - это основные рыбы в прудовых хозяйствах не только Узбекистана, но и в мире (дающие самое большое количество рыб в мировой аквакультуре) именно благодаря быстрому росту. Вот так ошибка в определении роста привела к задержке перспективных работ более чем на полвека. Особенно важны исследования по определению возраста и роста рыб для рыболовства. На этих показателях построены большинство прогнозов вылова рыб с обеспечением сохранности воспроизводства, достаточного для предотвращения подрыва стада в результате переловов.
Рост рыб можно определять прямыми наблюдениями, например, во время долгосрочных опытов в прудах, бассейнах, садках. Но чаще всего у исследователя такой возможности нет, ему необходимо определить возраст и рост конкретной рыбы, пойманной в водоеме во время исследовательского или промышленного лова. Тогда прибегают к анализу т.н. «регистрирующих структур» (в англоязычной литературе используют термин «кальцинированные структуры»). Рост рыб идет неравномерно как в онтогенезе, так и в течение года. В условиях сезонного климата течение года есть периоды более быстрого и более медленного роста. Неравномерность роста рыбы определяет и неравномерность роста элементов скелета. К таковым относится чешуя. Периодически, по мере роста, на чешуе образуются несколько утолщенные валики - склериты. При этом чешуя растет пропорционально росту тела. И если рыба растет быстро, то склериты будут удалены друг от друга далеко, а если медленно, то склериты будут расположены близко друг от друга. Т.е., зона далеко удаленных склеритов на чешуе соответствует периоду быстрого роста (лету в умеренном климате). Зона сближенных склеритов соответствует периоду замедления роста (зиме в умеренном климате). Вместе последовательные зоны удаленных и зона сближенных склеритов составляют одну годовую зону. Количество годовых зон показывает возраст рыбы. В умеренном климате такая сезонность может быть – «теплое лето – холодная зима», а в тропических регионах -«период дождей – период засухи».
У некоторых рыб по чешуе нельзя определить возраст, например, у многих сельдей чешуя легко опадает, и на ее месте образуется новая чешуя (без указанных зон), по которой нельзя определить возраст. Кроме этого, есть рыбы с голым телом, без чешуи, например - сомы. Есть виды рыб с трудночитаемой чешуей или с малочувствительной чешуей. В этом случае можно использовать другие регистрирующие структуры: позвонки, некоторые кости (плоские кости, лучи плавников), отолиты.
В бассейне Аральского моря (а это юг умеренного климата) у неполовозрелых рыб кольцо закладывается весной с началом роста, у половозрелых – в сезон размножения, после которого производители начинают рост. Так, у неполовозрелых толстолобиков и карпа кольцо закладывается в начале апреля, у производителей – в июне.
У некоторых видов на регистрирующих структурах есть кольца, которые называют добавочными. Например, в какомто году посреди лета вдруг было похолодание на 1-2 недели. Вследствие этого, у рыб происходит краткосрочная остановка интенсивного роста, а в итоге на кольце будет небольшая зона сближенных склеритов. Их можно принять за зимний период и неправильно определить возраст и рост. Все зависит от профессионализма исследователя, включая способность анализировать.
Особым типом колец на регистрирующих структурах являются мальковые и нерестовые кольца. Мальковое кольцо образуется у рыб некоторых популяций при выходе малька в водоем летнего нагула и началом усиленного роста. Нерестовые кольца образуются у рыб умеренных широт после нереста и последующего начала летнего нагула производителей. Большинство производителей умеренных широт ранней весной до нереста не растут, а поступающие питательные вещества расходуют на обеспечение роста половых продуктов. С началом летнего нагула рост у них увеличивается.
Морфология регистрирующих структур, включая особенности годовых колец, имеет видовую особенность. У хороших пловцов чешуя мельче, у медленно двигающихся рыб – крупнее. Одним из важных является относительный размер чешуи, показателем которого может быть индекс относительного размера чешуи (J): J=d*100/l, где l – длина рыбы без хвостового плавника (мм), d – продольный диаметр чешуи (мм). По величине данного показателя среди рыб различают виды с относительно мелкой чешуей, средней и крупной. Представителем мелкочешуйных рыб являются белый и пестрый толстолобики, маринка и другие. Крупночешуйными рыбами являются карась, карп, лещ и другие.
Характеристикой регистрирующих структур является их чувствительность – способность регистрировать те или иные по интенсивности периоды изменений роста. Например, кратковременные летние похолодания и замедление роста у некоторых видов могут вызвать появление кольца на регистрирующей структуре, у других нет. Более того, даже у одной особи на одной структуре будет кольцо, на другой нет, т.е. у этих структур разная чувствительность. Чешуя крупночешуйных рыб обычно более чувствительна, чем у мелкочешуйных. Исследования показали, что на чешуях из разных мест поверхности тела рыбы число колец может быть различным, что может быть связано с разным возрастом закладки колец и с разной чувствительностью. У толстолобика чешуя, расположенная в середине тела выше боковой линии более крупная и более чувствительная, чем чешуя за затылком, хотя количество годовых колец на этих чешуях одинаково.
В идеале, для определения возраста необходимо стремиться использовать разные регистрирующие структуры от одной особи для корректировки и увеличения достоверности определения возраста рыб.
Наличие пропорциональной зависимости роста тела рыб и регистрирующей структуры позволяет определять также и рост рыб. Эта зависимость размеров тела рыбы и регистрирующей структуры может иметь разные формы – прямолинейную и криволинейную, характеризующуюся той или иной функцией регрессионной зависимости. Определение роста рыб по годам жизни на основе этой зависимости является одной из наиболее интересных и важных тем ихтиологических исследований, известной в литературе как восстановление роста (ретроспективный анализ роста, обратное расчисление роста). Существуют разные методики ретроспективного анализа роста рыб, разработанные для разных видов зависимости роста тела и роста структуры.
Методологически алгоритм следующий: ихтиолог определяет возраст рыб, измеряет размеры чешуи (общий) по конкретному радиусу, а также размеры всех годовых колец. Далее, зная длину тела самой рыбы, восстанавливает размеры рыб по годам жизни.
В тех случаях, когда исследователь имеет выборку, представленную всеми встречающимися в этой популяции или для решения конкретной исследовательской задачи размерными и возрастными группами, корректным является метод эмпирических шкал (предложенный
В.Л.Брюзгиным в 1968 г.), которые строятся на основе кривой, характеризующей зависимость между длиной рыбы и размером регистрирующей структуры. В этом и некоторых других методах ретроспективного анализа роста необходимо измерять размер конкретной регистрирующей структуры (например чешую, взятую с конкретного места поверхности тела рыб) по конкретному радиусу, так как между ростом тела рыбы и ростом структур в разных местах и по разным радиусам может существовать разная регрессионная зависимость.
Часто исследователь может не иметь репрезентативные или даже небольшие выборки по всем размерным группам рыб исследуемой популяции, более того, он может иметь лишь несколько особей из данной популяции. В этом случае он может применять только самые общие методики ретроспективного анализа роста, из которых наиболее распространенным является известная методика Эйнара Леа, которая предполагает, что между ростом тела рыбы и размером чешуи существует прямая пропорциональная зависимость.
В ряде случаев исследователь может знать форму зависимости размеров регистрирующей структуры и тела рыбы по предыдущим исследованиям, тогда он может использовать известную формулу.
Показатели роста рыб. Рост рыб следует характеризовать корректными количественными показателями. Обычно ихтиологи для характеристики роста рыб в конкретной популяции или водоеме используют величину размеров тела, например длину тела без хвостового плавника (standardlength) по годам жизни, которую отечественные ихтиологи обычно обозначают как «l», а в англоязычной литературе «SL». В настоящее время обычно используют общую длину тела («L», «TL» – totallength). Подразумевается, что увеличение длины тела по годам дает хорошее представление о росте.
Размеры рыб по годам жизни является темпом роста, который представлен как SL1, SL2, … SL (или TL). Ясно, что SL1 – это восстановленная длина тела рыбы, когда она была в возрасте 1 год.
Важным показателем является скорость роста – изменение размера тела за единицу времени. Чаще всего указывают годовой прирост, т.е. изменение длины тела за 1 год, показатель измеряется в «см/год». Традиционно годовой прирост показывают как ( ti ).
