ПИТАНИЕ РЫБ

Организм рыбы должен постоянно обеспечиваться энергией для деятельности всех органов и тканей и обеспечиваться необходимыми веществами для построения тела (т.е. роста). Попадание необходимых для этого веществ в организм осуществляется такой комплексной функцией организма как питание. И эта функция – питание – является одной из важнейших для каждого организма.

Каждый вид рыб может осуществлять все свои функции (развитие, рост, размножение) за счет питания определенным спектром пищи. То, что является пищей для одного вида, может не подходить для другого. И в этом разнообразии рыбы несоизмеримо превосходят других позвоночных животных.

Рыбы – гетеротрофные организмы, пищей им служат живые или мертвые организмы, продукты их распада и жизнедеятельности.

 

 

По характеру питания в самом общем виде рыб можно разделить на следующие группы:

• Растительноядные и детритоядные рыбы потребляют растения или детрит (детрит – придонный поверхностный слой, тонкий слой растительности на иле). Белый амур питается высшей водной растительностью, белый толстолобик питается фитопланктоном, самаркандская храмуля питается перифитоном. Наибольшая доля растительноядных рыб встречается в тропических широтах и экваторе с продолжительным вегетационным сезоном. Много растительноядных рыб в морских водах. По мере продвижения от низких к высоким широтам сокращается вегетационный период, и сокращается число растительноядных видов рыб. В водоемах Субарктики и Арктики рыб, питающихся только растительностью, нет. В пищевых цепочках растительноядные рыбы занимают начальные звенья, вследствие чего они особо перспективны для прудового рыбоводства (если обладают коммерческой ценностью). В настоящее время самыми культивируемыми рыбами в мире являются белый толстолобик и белый амур. В последние годы одним из самых выгодных объектов разведения в мировой аквакультуре являются растительноядные тилляпии.
• Животноядные рыбы питаются беспозвоночными. Сюда входят все бентосоядные, зоопланктоноядные рыбы. Пестрый толстолобик (входящий в четверку самых широко культивируемых видов рыб в мировой аквакультуре) предпочитает зоопланктон. К бентосоядным относятся многие сиги включая пелядь, ряпушку, а также карповые - карп, карась, лещ, маринка, пескарь, гольцы и многие другие. Такие рыбы как чехонь и шемая питаются беспозвоночными и мелкими рыбами в поверхностном слое воды, в том числе насекомыми аэрофауны.
• Хищные рыбы питаются другой рыбой. Сюда относят и хищников, поедающих других позвоночных животных. К этой группе относятся щука, судак, жерех, европейский сом, змееголов и многие другие. К хищным морским рыбам относятся акулы, барракуды, тунцы, мурены и многие другие.

Разные виды рыб могут иметь более узкий или более широкий спектр питания. Есть виды, которые питаются специфичным кормом и не могут переходить на другой, это монофаги. Другие виды могут питаться более разнообразной пищей, но ассортимент небольшой - это стенофаги. Есть виды рыб, которые могут потреблять очень широкий спектр пищи, - это эврифаги. В водоемах с большим количеством обитающих видов рыб и других водных организмов, как правило, экологические ниши более узкие, конкуренция между видами более ожесточенная, рыбы хорошо вооружены и специализированы как в добывании пищи, так и в защите от хищников. В таких водоемах больше стенофагов и даже монофагов. Обычно это регионы экваториальные и тропические. В умеренных регионах с меньшим разнообразием водных организмов и, следовательно, пищи, рыбы менее приспособлены к определенному корму, они эврифаги. В нашем бассейне это большинство рыб равнинных водоемов – караси, лещи, сазаны, плотва, усачи, шемая и многие другие. В северных и в горных водоемах, где мало корма, рыбы питаются практически всем, что есть, это эврифаги. Таковы в наших водоемах горные маринки, форели, гольцы и другие.

Пищевые цепи. В самом общем виде в водоеме продуценты (растения), используя энергию солнца, из минеральных соединений образуют органическое вещество, их потребляют консументы и преобразуют органическое вещество растений в свои тела, а сапрофиты утилизируют продукты жизнедеятельности и остатки всех организмов, расщепляя их вновь до простых минеральных соединений - биогенов.

Органическое вещество, созданное продуцентами, трансформиру-ется (проходит ряд превращений) в водоеме по трофическим уровням. Первый уровень – это растения. Второй – растительноядные животные.

Третий – плотоядные животные и т.д. Путь, по которому органическое вещество трансформируясь перемещается по трофическим уровням называют пищевой цепью. С переходом с одного трофического уровня на другой часть органического вещества теряется в виде непереваренных остатков, расходов на обмен веществ и т.д. При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 60-70% энергии, поглощаемой с пищей.

Рассмотрим подробнее количественные показатели. Растительноядные рыбы (как и другие водные растительноядные животные) это консументы I порядка, они используют растительность с кормовым коэффициентом 20-70, чаще всего 30-40. Это означает, что 30-40 кг растительности обеспечивает рост 1 кг растительноядного животного. Важно, что в водоемах много беспозвоночных животных, особенно в планктоне, которые являются консументами I порядка. Следующее звено – консументы II порядка, это рыбы, потребляющие растительноядных животных. Среди рыб к таковым относятся рыбы, потребляющие мелких беспозвоночных животных. Консументы II порядка потребляют животных с кормовым коэффициентом около 15. Консументы III порядка имеют кормовой коэффициент около 8-10. Это общие показатели пищевых цепей. Следует обратить внимание, что для прироста единицы массы тела консументам I порядка (растительноядным рыбам, например) необходимо использовать 20-30 единиц растений, для прироста той же единицы массы тела консумента II порядка потребуется уже 300-450 единиц растений, консументам III порядка – 2000 – 4000 единиц растений. Для рационального использования рыбных ресурсов конкретного водоема очень важно исследовать и определить основные пищевые цепочки важных объектов промысла. Генезис искусственного повышения рыбопродуктивности рыбохозяйственных водоемов приводит к пониманию, что для более эффективного использования естественной кормовой базы водоема выгодны виды рыб, занимающие как можно более начальные звенья пищевой цепи. Самыми выгодными являются растительноядные рыбы. В искусственных условиях рыбоводства в пруду нужны пищевые цепи, заканчивающиеся культивируемой рыбой, и, чем короче основная пищевая цепь в пруду, тем выгоднее, так как такая пищевая цепь дает больше биомассы. Это хорошо объясняет тенденции использования в прудовом рыбоводстве растительноядных видов, как и их использования в искусственном формировании промысловой ихтиофауны (создаваемой за счет регулярного зарыбления молодью). Или подругому – использование растительноядных рыб – самый эффективный способ повышения рыбопродуктивности водоемов в умеренных и тропических зонах. В частности, в Узбекистане в 2000-2010х годах доля белого толстолобика в общем производстве рыбы составляет 65-75 %.

Условия питания. Важнейшим условием для существования популяции рыб являются количественные показатели пищи в данном водоеме или его участке. Для оценки количества пищи и условий питания используют следующие понятия: кормовые ресурсы, кормовая база, кормность и обеспеченность кормом.

Кормовые ресурсы – вся совокупность организмов, продуктов их распада и других органических веществ, являющихся пищей для гидробионтов. Таким образом, кормовые ресурсы служат базой для питания всего сообщества организмов в данном водоеме. К кормовым ресурсам относят все формы мертвого и живого органического вещества. Мертвого органического вещества в водоеме намного больше, но оно вовлекается в процесс биологического круговорота намного слабее, так обычно находится в достаточно разложенном состоянии, часто в растворенном виде и в грунтах, а также во взвешенном состоянии и в виде коллоидов. Живое органическое вещество в водоеме представлено организмами планктона, нектона и бентоса.

Кормовая база – количество корма в данном водоеме для данного вида, популяции или какойлибо внутрипопуляционной группировки. Т.е. кормовая база – это часть кормовых ресурсов, которая может быть использована данным стадом рыб. Ясно, что в конкретном водоеме кормовая база для разных видов рыб будет отличаться: для растительноядного белого амура – это высшие водные растения, для хищника судака – это мелкие рыбы. Более того, кормовая база даже для разных возрастных групп одного вида может отличаться: для личинок того же белого амура – это зоопланктон, для взрослых - растения.

Кормность водоема – часть кормовой базы, которая в действительности используется данным потребителем. Важно отметить, что кормность оценивает не только количество имеющейся и/или образующейся пищи (т.е. не только количество мелких рыб является кормностью водоема для судака). Для оценки кормности водоема помимо количественных показателей пищевых организмов необходимо оценивать их доступность. Например, в водоеме может быть достаточно много организмов бентоса, но они могут быть распределены или очень разбросано, или сезонно, что лещи не смогут обеспечить оптимальный рацион для большого стада. Т.е. организмы бентоса будут не доступны бентофагу постоянно в течение года в большом количестве по всему водоему. Тогда такой водоем будет малокормным для леща, несмотря на значительную биомассу организмов бентоса.

Обеспеченность пищей – отношение количества пищи, потребляемой популяцией в данном водоеме, к количеству, нужному для полного удовлетворения пищевых потребностей.

Приспособления рыб для питания. Перейдем к основным адаптациям в отношении питания рыб. В общем, для рыб питание происходит экзогенно, т.е. пища поступает из внешней среды, чаще всего рыба пищу добывает активно. Чаще всего рыбы дифференцировано или не дифференцировано захватывают пищевой объект. При дифференцированном захвате объекты питания сравнительно крупные, и каждый объект подвергается индивидуальной апробации, а тактика захвата находится в соответствии с его специфическими качествами. Такое питание характерно для макрофитофагов, бентофагов, хищников. Недифференцированный захват кормовых объектов наблюдается у рыб, питающихся относительно мелкими пищевыми объектами, заглатываемыми целыми скоплениями. Т.е. каждая частица не апробируется, и тактика добывания пищи построена в отношении скоплений объектов. Таковыми являются, например, фитопланктофаг белый толстолобик или зоопланктофаг – пестрый толстолобик.

Насколько пища играет важную роль в жизни животных, можно судить по тому, как много приспособлений во внешнем виде рыб связано с питанием. У многих рыб для осязания пищи есть усики вокруг рта. На них расположены особенно чувствительные клетки. У некоторых рыб усик один  у тресковых. У некоторых  2, 4, 8 и больше. У некоторых сомов усиков может быть 16 и больше. С характером питания связано расположение рта и его строение; рыб можно разделить на следующие группы:

• рот хватательный  большой и с острыми зубами. Задача  схватить жертву и не отпустить. Такой рот у хищников: судака, сома, щуки, змееголова, акулы, пираньи. 
• рот всасывательный  в виде большой или маленькой трубки, иногда он выдвижной. Такому рту зубы не нужны. С помощью такого рта можно питаться донными беспозвоночными. Примером может служить лещ, карп, морские иглы.
• рот дробящий - служит для дробления моллюсков, иглокожих, кораллов. У такого рта есть свои жернова как у мельницы. У ската - это мощные зубы в виде пластин, а у зубатки - в виде шипов.
• рот планктоноеда - большой или средней величины. Зубы или мелкие, или их нет. Рыба втягивает воду и процеживает через длинные жаберные тычинки, которые действуют как сито. К этой группе относятся сельди, сиги, толстолобики, китовая акула.
• рот перифитоноеда - рыба питается растительными обрастаниями камней. Такой рот как нож рубанка должен скоблить поверхность камня и срезать растительность. У такого рта нижняя губа имеет острый и режущий роговой нарост. Такое часто бывает у маринки, храмули, подуста.

Важным приспособлением является и расположение рта у рыб. Чехонь питается воздушными насекомыми, поэтому часто держится у поверхности воды. У нее рот верхний, он расположен выше оси тела. А у карпа  конечный, так как лежит на оси тела. Если же рот ниже оси тела, то его называют нижним. Такой рот у осетра, ската или акулы.

Приспособлением к питанию является строение многих органов рыб, таких как жаберные тычинки, глотка, глоточные зубы, весь пищеварительный тракт.

У планктофагов жаберные тычинки длинные и густые, т.е. превратились в сито, через которое пропускается вода, и на котором остаются кормовые организмы. Таковы жаберные тычинки пестрого толстолобика, сельдей, планктоноядных сигов. Ярким примером являются жабры белого толстолобика, у которого тычинки срослись между собой в пористый фильтр.

У хищных рыб тычинки короткие и редкие; у них зубы острые и длинные, обеспечивающие захват добычи целиком (судак, щука, змееголов) или для выкусывания куска мяса у жертвы (пиранья).

Рыбы, питающиеся обрастаниями, соскабливают их при помощи жесткой, приостренной нижней губы (маринки, храмуля, голый осман).

У некоторых рыб развиваются зубы на глоточных костях. Строение глоточных зубов напрямую связано с особенностями питания. Разнообразие глоточных зубов можно проследить на примере карповых рыб, у которых нет зубов на челюстях. При этом, среди карповых в наших водоемах есть прожорливые хищники – жерех, троегуб; бентосоядные рыбы – сазан, усач, пескарь, черный амур; растительноядные рыбы – белый амур, белый толстолобик. У них у всех глоточные зубы приспособлены для питания. Различают крючковидные без жевательной площади (у хищного жереха), крючковидные с жевательной площадкой (лещ, белоглазка), жевательные (карп), выдолбленные (усач) глоточные зубы. Глоточные зубы являются важным систематическим признаком, у разных видов они имеют разное количество рядов и разное количество зубов в рядах.

Хищники обычно имеют большой рот, большой желудок, большое число пилорических придатков и короткий кишечный тракт. Типичным примером является судак. Судак может захватить или достаточно большую жертву или сразу несколько мелких. У животноядных рыб длина кишечника составляет менее 100% от длины тела, у растительноядных рыб – более 100%, т.е. кишечный тракт длинный. У белого толстолобика относительная длина кишечника может составлять до 1500 %. Длинный кишечный тракт позволяет увеличить всасывательную поверхность; интересно увеличение всасывательной поверхности кишечника у эволюционно древних акул, осетровых и костных ганоидов – за счет спирального клапана. У хищных, животноядных и растительноядных рыб различаются ферменты, их распределение в кишечнике и сила их действия (активность).

В зависимости от качества корма (калорийности), количества энергии, потребляемой рыбой на добывание корма и остальные процессы жизнедеятельности, перевариваемости корма и ряда других факторов у разных рыб различается количество необходимого/ потребляемого корма. Показателем ценности корма в этом аспекте является кормовой коэффициент – отношение массы съеденного рыбой корма к приросту массы тела. Судак при потреблении 4-5 кг рыбы прибавляет 1 кг массы тела, т.е. кормовой коэффициент рыбы составляет 4 –5. Кормовой коэффициент моллюсков в питании воблы в Каспийском море составляет около 40. Самый высокий кормовой коэффициент – у растительной пищи.

Следует отметить важность кормового коэффициента для рыбоводства. Фактически, это основной показатель, определяющий развитие этого важного сектора рыбохозяйстенной промышленности. Много веков рыбоводство фактически было экстенсивным, т.е. рыб зарыбляли в определенный часто искусственный водоем с такой редкой плотностью посадки, что рыбы росли, используя только естественную кормовую базу. Рыбопродуктивность таких систем была до 1 т/га (в условиях южных зон умеренного климата). Со временем рыбоводы стали применять методы стимулирования развития естественной кормовой базы путем удобрения прудов. Продуктивность увеличилась до 1,5-2 т/га. В указанных системах кормовой коэффициент питательных продуктов был таким же, как в естественных условиях. Далее стали подкармливать рыб искусственно вносимыми кормами, состоящими из продуктов растительного или животного происхождения. Более того, по мере изучения питания рыб стали составлять корма по рецептам – стали использовать комбинированные корма. Естественно, такие корма оказались более продуктивными, т.е. рыбы стали расти быстрее. Кормовой коэффициент таких кормов уменьшился до 4.5-5, как например в рыбхозах Узбекистана,что позволило увеличить рыбопродуктивность прудов до 2 – 3,5 т/га. У таких кормов количество протеина в кормах составляет 12-24 %. С 2009 года Правительство Узбекистана уже в условиях полностью приватизированного рыбохозяйственного сектора в рыночной среде стимулировало развитие прудового рыбоводства, фермеры довели к 2017-2018 годам количество прудов до более 28 тысяч гектаров и, используя комбикорма, увеличили производство прудовой товарной рыбы до более 70 тысяч тонн рыбы в год.

Существенное развитие рыбоводство в мире получило тогда, когда технологи смогли разработать корма с еще более высоким содержанием протеина (30 – 55 %). У таких кормов кормовой коэффициент достиг величины 0.9 – 1,2. Т.е. рыбовод вносит 1 тонну кормов и получает 1 тонну товарной рыбы! Такие корма дороги, поэтому важно, чтобы все корма были использованы рыбой. Но такие корма сбалансированы, т.е. в них есть все необходимое для развития и роста рыб. Это позволило создать новое направление – индустриальное рыбоводство (интенсивную аквакультуру). Для него характерны высокая плотность посадки рыб (в сотни раз выше, чем в прудовом рыбоводстве) и, в итоге, высокая рыбопродуктивность. В индустриальном рыбоводстве используют различные средства, поддерживающие качество воды (аэраторов, оксигенераторы, механические и биологические фильтры, дегазаторы и т.д.). Индустриальное рыбоводство выращивает широкий ассортимент рыб от дорогостоящих (осетровые, лососевые, сиговые, окуневые) до массовых (сомовые, карповые и другие).

Мы уже отмечали явление стайности у рыб. Стайность также является приспособлением к питанию рыб. Для некоторых способов добывания пищи выгоднее держаться в одиночку. Например, сому, который подкарауливает добычу. А другим рыбам выгоднее держаться стаями, в том числе, чтобы рациональнее использовать кормовую базу. Например, стайность важна для планктоноядных и растительноядных рыб. Когда они плавают стаей по водоему, то рациональнее используется кормовая база. По этой же причине пастухи тоже пасут скот стадами.