5.2. Кормовая база карасевых озер.

Развитие кормовой базы в озерах карасевого ихтиологического типа является определяющим для управления нормированием процесса роста сеголетков пеляди и величиной их потенциального улова.

5.2.1. Состав зоопланктона озер, используемых для выращивания пеляди

По данным гидробиологов, в озерах Урала и Западной Сибири, используемых для культивирования товарных сеголетков пеляди, в зависимости от сезонов года и степени минерализации воды, встречаются коловратки, ветвистоусые и веслоногие рачки, количество видов и таксонов которых достигает 60. Их распределение и встречаемость представлены в таблице 8.

Таблица 8

Зоопланктон озер заморного типа («+» - встречается в достаточном количестве; «++» - массовое, преобладающее развитие организма)

Представители Встречаемость зоопланхтеров по сезонам года

зоопланктона озер и экологическим факторам водной среды

стенотермные эвритермные стеногалинные эвригалинные

Класс ROTATORIA

Keratella quadrata + ++ + +

Keratella cochlearis + ++ ++ +

Asplanchna priodonta + + +

Asplanchna girodi + ++

Asplanchna silvestris +

Euchlanis dilatata ++ + ++ +

Brachionus calyciflorus + ++ ++

Brachionus angularis ++ + + ++

Brachionus quadridentatus + + ++

Brachionus diversicornis ++ + ++

Kellicottia longispina + +

Trichocerca similis + ‘ + +

Trichocerca capucina + ++ + +

Conochilus* unicornis ++ +

Filinia longiseta ++ + ++

Polyarthra doiichoptera ++ +

Отряд CLADOCERA

Alona affinis + + + +

Bythotrephes longimanus + +

Daphnia pulex + +

Daphnia matfna + + +

Daphnia cucullata + +

Daphnia cristata + +

Daphnia longispina + + +

Bosmina kessleri + +

Bosmina longirostris + +

Bosmina obtusirostris ++ +

Bosmina loneispina + + +

Diaphanosoma brachyurum + + +

Diaphanosoma dubia + +

Ceriodaphnia afiinis + + +

Ceriodaphnia reticulata + + +

Chydorus sphaericus + +

Chydorus latuS + +

Chydorus ovalis + + +

Moina brachiata + +

Представители Встречаемость зоопланктеров по сезонам года

зоопланктона озер и экологическим факторам водной среды

стенотермные эвритермиые стеногалинные эвригалинные

Moina rectirostris + +

Leptodora londtii ++ + +

Отряд COPEPODA

 

Arctodiaptomus acutilobatus + ++

Acanthocycbps viridis + ++ + ++

Acanthocyclops bicuspidatus + ++ + ++

Acanthocyclops eisas + ++ +

Arctodiaptomus salinus + ++ ++

Acanthodiaptomus denticomif ++ + ++ +

Acanthodiaptomus bacilifer + +

Eudiaptomus jjraciloides ++ +

Mesocyclops dybowskti ++ ++

Mesocyclops crassus ++ ++

Mesocyclops ointhonoides ++ ++

Mesocyclops leuckartii ++ ++

 

Eucyclops serrullatus ++ +•+*

Cyclops vicinus + +

Cyclops strenuus + +

Показатели биомассы сообществ зоопланктона колеблются в значительных пределах: от 0,1 до 20,0 г/м3, что формирует разные величины ее продукции.

Сеголетки пеляди осенью и в подледном режиме озер способны потреблять куколок и личинок хирономид, мигрирующих в водную толщу, молодь рачка-гаммаруса и других нектобентосных животных, поэтому при резком снижении биомассы зоопланктона эти рыбы переключаются на другой вид корма, имеющегося в данный момент в водоеме.

5.2.2. Особенности продуцирования зоопланктона зимой

Видовой состав зоопланктона и его количественные показатели зимой в озерах с минерализацией воды от 0,5 до 7-10 г/дм3, характеризующихся дефицитом кислорода от 25-30 до 70-90% от нормального насыщения, различен. Состав зоопланктеров, как и летом, представлен коловратками, ветвистоусыми и веслоногими рачками, но их видовое разнообразие, численность и биомасса существенно отличаются от таковых периода открытой воды (Попов, 1983; Болотова и др., 1989; Алешина, 1999; Речкалов, 2000).

В озерах с водой разных химических классов и суммой общих ионов до 0,5-0,6 г/дм3 чаще преобладают подо льдом ветвистоусые рачки-дафнии (Daphnia cristata). Эвригалинные рачки Daphnia longispina и Daphnia pulex обитают в озерах с хлоридно-натриевой водой, минерализация которых достигает 4 г/дм3. В озерах с высокоминерализованной водой хлоридного класса (10-12 г/дм3) наибольшее развитие получает Daphnia magna. Кроме них в составе зимнего зоопланктона в озерах Зауралья встречаются: Bosmina longirostris, Leydigia leydigii, Alona rectangula, Chydorus sphaericus.

Веслоногие рачки зимой при разной численности и биомассе в

39

пресных, повышенно- и высокоминерализованных йодах представлены видами Cyclops kolensis, Cvicinus, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leukarti, Arctodiaptomus salinis, Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops kolensis, Cyclops vicinus, Cyclops strenuus, Cyclops insignis, Acanthocyclops gigas, Paracyclops fimbriatus.

Коловратки в зимний период в карасевых озерах заморного типа с разной величиной минерализации (от пресных до высокоминерализованных) представлены видами: Keratella cochlearis, Hexatrhra fennica, Kelli-cotia longispina, Eilinalongiseta, Asplsnchna priodonta, Polyarthra vulgaris.

Биомасса сообществ зоопланктона в подледный период при удовлетворительных абиотических условиях среды в евтрофных озерах составляет от 15 до 60-70% от средней летней биомассы и близких к этим величинам параметрам продуцирования (Алешина, 1994; Веснина, 1999; Речкалов, 2000).

В зависимости от степени содержания кислорода в воде озер зимой могут быть отмечены как минимум три эколого-продукционных варианта:

1-й. когда кислорода всю зиму более 2,5-3 мг/дм3 - видовое разнообразие и биомасса наибольшие, встречаются в сообществе зимнего зоопланктона многие из перечисленных выше организмов;

2-й случай: к февралю содержание кислорода в воде снижается до 1,5-1,0 мг/дм3, следовательно, и в составе зоопланктона остаются самые устойчивые виды, способные в напряженных экологических условиях продуцировать биомассу. К таковым, например, относится Cyclops vicinus. Об этом свидетельствуют генерации в конце зимы науплиусов, а затем ближе к весне и копеподитов (Уломский, 1958; Попов, 1985; Гиляров, 1987; Алешина, 1999; Речкалов, 2000);

3-й случай: дефицит кислорода 85-95%, генерирующие особи рач-кового планктона практически исчезают, но перед распалением льда ранней весной усиленно развиваются копеподиты, преимущественно Mesocyclops leukarti. Их появление обусловлено активизацией покоящихся особей, активно размножавшихся в предшествующем вегетационном сезоне.

На основе исследований гидробиологов в озерах, подверженных разной степени дефицита кислорода в подледном режиме, сообщества зоопланктона трансформируются. Из его состава выпадают фильтраторы — оксифильные веслоногие рачки и коловратки, увеличивается процентное соотношение веслоногих рачков. Однако при условии благоприятных экологических факторов: достаточность кислорода (более 2,5-3,0 мг/дм3), невысокая (либо оптимальная) плотность рыб-потребителей, не подрывающая воспроизводительную способность размножающегося зимой зоопланктона, его биомасса и продукция может достигать от 15 до 60% от средней за сезон вегетации при открытой воде (Речкалов, 2000).

5.2.3. Питание и обеспеченность кормом пеляди в озерах карасевого типа

Пелядь, как известно, питается преимущественно планктонными организмами, что обусловлено особенностями её цедильного аппарата. Однако это не исключает при определенных экологических условиях потребления бентосных организмов и даже мальков рыб, что отмечают все специалисты, занимавшиеся изучением питания пеляди как в водоемах коренного обитания, так и в новых условиях за пределами её ареала (Бурмакин, 1953, 1963; Бурдиян и др., 1976; Попов, 1983; Болотова и др., 1989; Веснина и др., 1999).

Исследования содержимого пищевого комка личинок пеляди свидетельствуют, что ими потребляются в различной степени интенсивности все доступные по размерам организмы планктона, имеющиеся весной в водоемах. Первоначально, на этапе смешанного питания, в кишечниках личинок преобладают коловратки, науплии, копеподи-ты и фитопланктон. Затем, по мере роста личинок, размеры их жертв увеличиваются, появляются ветвистоусые рачки, увеличивается и число форм веслоногих и ветвистоусых рачков (табл. 9).

Таблица 9

Состав пищи личинок, вселенных в оз. Байнауш Челябинской области (май-июнь, 1998 г.)

Состав пищи Возраст личинок, сз гг

5 6 9 12 14 20 22 25 30

Водоросли

Microcystis • * * - - - - - -

Diatomeae * * * - - - - - -

Коловратки

Filinia longiseta * « + + X X •

Keratella quadra ta * * + + X X * * -

Asplanchna priodonta - - + + X X + * -

Веслоногие

Cyclops strenuus - - - * + + + X X

Eudiaptomus graciloides - - - * + + + X X

Cyclops sp. (juv.) * * + XX XX XX + , + XX

Nauplii * * + X X X + + -

Ветвистоусые

Daphniapulex - - - * * * * • +

Chydorussphaericus - - * * * + + + +

Acroperus harpae - - - - * + + + *

Alona affinis _ _ _ * * * *

Bosmina longirostris _ _ _ + X X X X

Средний индекс наполнения Не определен 208 230 177 150 193 168 190

в %» (продецимиле)

Условные обозначения: - отсутствует; * единично; + средне; х много; хх очень много.

Примерно такая же ситуация наблюдается при анализе пищи личинок пеляди, культивируемой в других регионах России (Болотова и др., 1989; Веснина, 2002).

В составе пищи соотношение веслоногих и ветвистоусых рачков, а также и других организмов не постоянно, оно зависит от состава кормовых организмов, находящихся во всей водной толще озера, погод-

41

ных условий и мест нагула молоди. Как правило, личинки пеляди, будучи вселенными на нагул в рыботоварный водоем, начинают питаться коловратками и науплиальными стадиями копепод на 2-4 сут от момента вылупления. Однако это происходит тогда, когда температура воды выше 7-8°С. Если температура ниже, то процесс начала потребления внешней пищи затягивается, а развитие личинок замедляется. Тем не менее, личинки пеляди в мае и июне в условиях экосистемы карасевого озера в достатке обеспечены доступным по размерам зоопланктоном, а накормленность личинок, а затем и мальков всегда превышает 1-2%, или 100-200 °/0001щюЯ1вгшт), а их рост интенсивен.

Одновременно установлено (Бурдиян и др., 1977; Руденко и др., 1983; Созинов, 1984; Веснина, 2002), что вселение весной только монокультуры личинок пеляди ведет к недоиспользованию до 50-60% продукции кормового зоопланктона по причине малого рациона младших возрастных групп (личинки, мальки). Утилизация с большей хозяйственной пользой раннелетнего зоопланктона, продуцируемого в карасевых озерах возможна при одновременном вселении в подобные водоемы разновозрастной пеляди (личинки и годовики) или комплекса поликультуры, сочетающего планктофагов, бентофагов и рыб, способных переключаться на питание любыми группами беспозвоночных животных.

У сеголетков пеляди, начиная с августа, в рационе преобладают ветвистоусые рачки - дафнии, хидорусы, босмины, в меньшей мере лепто-дора, биотрефес. Веслоногие рачки - циклопы, диаптомусы занимают второе место, хотя их молодь по весне потреблялась более интенсивно. В августе - начале сентября в пищевом комке молодой пеляди обнаруживаются личинки и куколки хирономид. При обилии в озере гаммаруса, по мере роста сеголеток, повышается его роль в питании пеляди, несмотря на высокую биомассу и продукцию рачкового планктона. Желудки большинства сеголетков в это время оказываются сплошь наполненными молодью гаммаруса длиной 4-7 мм. И эти факты подтверждают вывод В.С. Ивлева (1955) и Т.С. Пихтовой (1981) о том, что рыбы (любые) отдают предпочтение наиболее крупным из доступных им жертв.

Мы также неоднократно обнаруживали факты потребления интенсивно растущей пелядью - сеголетками и годовиками мальков верховки и озерного гольяна в условиях зимы, когда биомасса зоопланктона резко снижалась по какой-то экологической причине. Хищничество для пеляди - вынужденное обстоятельство (Дормидонтов, 1969), однако

А.Н. Кузьмин (1976) трактует это явление как наследственное. Тем не менее, он правильно предугадал возможность использования пеляди как факультативного хищника в озерах Южного Урала и Западной Сибири, способную переключаться на новый вид Пищи. В этом случае верховка, заселившая многие карасевые озера системы Обь-Иртыш-

ского бассейна, может стать дополнительным источником продуцирования ихтиомассы пеляди, причем, значительной. Следовательно, нужна лишь соответствующая биотехника, а это будет делом времени для специалистов озерного рыбоводства.

Оптимальной для роста сеголетков пеляди в конце лета является температура воды в пределах 12-16°С. Осенью при снижении температуры воды ниже 11-12”С среднесуточный прирост у сеголетков составляет 2-4 г, а у двухлетков до 9-14 г в сутки.

Характер динамики весового роста сеголетков и двухлетков пеляди, выращиваемой в озерах степного Алтая (Соловов, 1972), дает интересную зависимость, указывающую на процесс массонакопле-ния в зимнем режиме озер (табл. 10).

Таблица 10

Среднесуточный прирост массы (г) пеляди в озерах Алтайского края

Озеро Сроки наблюдения

V-VII VIII-X XI-II ttl-V VI-VII VIII-IX

Бол. Островное 0,3 1,1 0,1 1,2 3,6 1,0

Песчаное 0,25 1,0 0,1 0,5 1.1 1,1

Определения коэффицента оплаты потребленного корма молодой интенсивно растущей пелядью, по данным разных авторов (Руденко и др., 1983; Ниязов, Царегородцева, 1986), колеблются в пределах 8-10. Следовательно, осенний сеголеток пеляди массой 100 г реально съел с мая по сентябрь от 0,8 до 1,0 кг зоопланктона (возможно потребленный другой корм входит в эти ориентировочные расчеты). Расчеты, выполненные В.П. Солововым (1972), для условий озер равнины Алтайского края несколько отличаются; осенний сеголеток пеляди за полгода потребил (в среднем) 683 г зоопланктона, двухлеток за полтора года - 2892 г.

Таким образом, можно рассчитать величину реально потребленной продукции зоопланктона, например, при итоговом вылове 50 кг товарной пеляди однолетнего нагула с 1 га акватории со средней глубиной 1,5-1,8 м, при коэффициенте её изъятия из водоема, например, 80%. Она (потребленная продукция зоопланктона) за вегетационный сезон окажется равной примерно 550-700 кг. Эти цифры свидетельствуют о продукционных возможностях только зоопланк-тонного сообщества озер карасевого ихтиологического типа.

Рост массы пеляди и образуемая суммарная ихтиомасса товарных сеголетков и более старших возрастных групп различны в зависимости от степени развития зоопланктона и так называемой кор-мности озер (малокормные, среднекормные, высококормные), что можно видеть на рисунке 8.

Причем выход товарной ихтиомассы пеляди в расчете от 1 млн.

43

2 3 4 5 4

Биомасса планктона, г/м

вселяемых личинок составляет: г Мкс* п*п*дм’г

для малокормных озер - 5-6 т, среднекормных - 7-13 т, высококормных 14-15 т и более, «о Продукция озерного зообентоса, а также макрофитов и фитопланктона должна иметь «ю своих потребителей. Благодаря использованию этой пищи ры- 300 бами - зообентофагами и рас- ш тительноядными, - будет формироваться дополнительная их-тиомасса в нагульном водоеме.

Пелядь, как и все другие сиговые, питается круглый год, но интенсивность питания зимой зависит от степени обилия кормовых организмов, которые, например, зоопланктон в озерах карасевого типа, способен эффективно развиваться при содержании кислорода в воде 3 мг/дм3 и более.

При таком стечении экологических факторов (низкая температура воды подо льдом, достаточное содержание кислорода и высокое развитие зоопланктона), отмеченных И.С. Мухачевым (1965) на озерах Зауралья, Е.А. Кудлиной (1975) в Омской области, 3. А. Ивановой и В.П. Солововым (1974) в озерах Алтайского края, F. Л. Карасевым и др. (1983) на озерах Забайкалья, пелядь (любая возрастная группа) интенсивно растет, прирастая к весне на 25-60% массы, которую она имела осенью в октябре-ноябре (рис. 9).

 

Рис. 8. Зависимость массы пеляди (0+ сеголетки, 1+ двухлетки) от зонального положения озера и его продуктивности по зоопланктону:

А - малокормные озера ¦

(среднелетняя биомасса до 2 г/м J;

Б - среднекормные озера (среднелетняя биомасса от 2 до 5 г/м J;

В - высококормные озера (среднелетняя биомасса более 5 г/м )

Рис. 9. Изменение массы пеляди (от массы сеголетков в октябре до массы годовиков в конце апреля - начале мая)

В.М. Судаков (1977) неоднократно отмечал, что в карасевых озе-

pax Ханты-Мансийского автономного округа сеголетки к ноябрю достигают массы 60-70 г, но подо льдом в связи с резким снижением кислорода и обусловленным этим уменьшением биомассы организмов зоопланктона до 0,5 г/м3 и ниже рост сеголетков прекращается. Наоборот, в карасевых озерах с благоприятным содержанием кислорода, то есть более 4-5 мг/дм3, продолжается интенсивное развитие сообщества зоопланктона с биомассой более 2 г/м3, а рост сеголетков пеляди продолжается всю зиму и они к маю следующего года, как правило, удваивают свою массу, достигая 150-160 г.

И.А. Созинов (1984, 1989) этот феномен объясняет уникальной физиологической способностью пеляди (как и других сиговых) при низких температурах воды перераспределять до 60-70% потока энергии потребленной пищи в сторону пластического обмена, то есть на построение массы тела. А это в три раза выше по сравнению с использованием энергии в летнее время. Летом при температуре воды выше 20°С пелядь вынуждена больше расходовать потребленной пищи на энергетику движения и дыхания, а не на массонакопление.

В процессе исследований также выявлено, что накопление ихтиомассы пеляди протекает интенсивнее в условиях высоких и оптимальных концентраций зоопланктона, более 3-4 г/м3 летом и более 1 г/м3 зимой, при содержании кислорода не менее 45-50% насыщения (что благоприятствует и для организмов зоопланиона) и общей минерализации до 7 г/дм3 хлоридно-натриевых вод и до 2 г/дм3 гидрокарбонатных и сульфатных вод. Одновременно специалисты (Болотова, 1988) отмечают, что «выгодность питания» у пеляди обратно пропорциональна энергии, затраченной на добычу корма, и прямо пропорциональна его калорийности и усвояемости.

Определяющим моментом является степень доступности, увеличение которой может компенсировать низкую калорийность и усвояемость корма.

С этих позиций зоопланктон является наиболее доступным кормом, хотя пеляди присущ в большей степени «планктонный тип питания», поэтому она легко переключается на потребление рачков гам-марусов, мигрирующих личинок, куколок хирономид в толще воды, подвижных бентосных организмов-хаоборусов, а также личинок и мальков рыб, которые при определенных обстоятельствах также становятся ее кормом. Для иллюстрации «разнообразия» планктонного питания пеляди можно воспользоваться данными таблицы 11.

Таким образом, очевидно, что размеры потребляемых пелядью на первом году жизни жертв, характеризующихся планктонным движением в толще воды, изменяются (измеряются) в большом диапазоне - от 0,31 до 27,0-36,0% её длины, или в 90-120 раз!

Таблица 11

Размеры движущихся организмов в толще воды, потребляемых растущей пелядью (по Н.Л. Болотовой, 1988)

Дат» Длина Размер жертвы, мм Доминирующий Размеры пищевых Биомасса

миним. макс. средн.

 

 

 

Личинки

17-24 мая 9.5-14.0 0.1 0,8 0.25 B.longirostris 0.25-0,3/1,8-2,6 2.3

25-29 мая 9,5-12,0 0,25 0,5 0,30 B.longirostris 0,25-0,3/2Д>-3,1 2,0

25-29 мая 11,0-16,0 0,25 4,0 4,0 Личинки 4,0-4,3/27,0-36,0 2,0

снетка

- Сеголетки

25 июля 103,0 0.35 7,0-11,0 0,35 B.loneirostris 0.35/0,34 0.9

17 августа 114,0 0,35 7,1 0.35 B.longirostris 0,35/0.31 0,7

12 сентября 117,0 0,25 1.1 0,70 D. brachvurum 0.60/0,51 0,4

30 сентября 128,0 0,35 9,0 0,8 D. cristata 0,6-0,8/0,47-0,62 0.8

Годовики

7 мая 150,0 3,0 4.1 3,5 Куколки 10,0-12,0/6,6-8,1 0,02

хирономид

Согласно биохимическим исследованиям выяснено, что осенние сеголетки массой 70-80 г и более по своей упитанности почти не отличаются от рыб старшего возраста. Накопление жира у сеголетков интенсивно происходит в октябре при резком охлаждении воды в связи с перестройкой физиологии организма рыбы на увеличение эффективности ассимиляции вещества поглощенной пищи на построение тела (образование мышц и жировых отложений), что является биологической закономерностью сиговых рыб (Созинов, 1984, 1989; Рыжков, 1987). В этом «повинны» зоопланктеры, которые при снижении температуры воды до осенне-зимних значений отличаются повышенной калорийностью по сравнению с летним периодом, примерно, в 3-5 раз за счет увеличения концентрации липидов (Алимов, 1989).