4.3. Важнейшие факторы среды, лимитирующие выживание пеляди.
4.3.1. Абиотические факторы
Качество и степень выживания личинок пеляди за пределами ареала вызывают особый интерес в связи с их вселением в озера с минерализованной и щелочной водой, расположенных в лесостепной и степной зонах.
В реках и озерах Севера России, где обитает пелядь разных экологических форм, нормой водной среды является вода гидрокарбонатного класса, низкоминерализованная с суммой основных ионов 50-100 мг/дм3. Тем не менее, взрослая пелядь обнаруживается в дельтах и эстуариях морских заливов, где сумма ионов воды хлоридно-натриевого класса может достигать 7 г/дм3 (Бурмакин, 1953; Москаленко, 1958). При этом активная реакция воды, как правило, отмечается в пределах показателя pH 5,8-7,0.
Акклиматизационные работы с пелядью за пределами ареала в водоемах Европы и Азии (Решетников и др., 1989) позволили выявить диапазон экологических адаптаций к абиотической среде: личинки озерной и речной форм пеляди способны выживать в воде хлоридно-натриевого класса при сумме ионов до 8-10 г/дм3 при показателе pH, достигающем 8,0-9,0. Случаи выживания при более высоких показателях солености и щелочной активной реакции воды, по-видимому, связаны с наличием в водоеме зон с более комфортными условиями среды, либо ошибками при измерении, что часто происходит, если исследователь ограничивается одной-двумя пробами. Тем не менее достоверно установлено угнетающее, губительное влияние на выживание личинок пеляди озерной воды хлоридного класса, в которой ионы магния Mg2+ значительно (в несколько раз!) преобладают над ионами кальция Са2+ (Галактионова, 1975, 1989).
Для определения возможного летального воздействия воды подобных озер на личинок сиговых рыб проводят экспресс-анализ, заключающийся в следующем. Из одного полиэтиленового пакета (мешка), в котором доставлены личинки из сигового цеха (завода), помещают 100-150 личинок в эмалированный белый таз со свежей
налитой водой из данного водоема. Экспозиция выдерживания в течение 1-1,5 ч дает варианты: личинки не гибнут, а ведут себя спокойно. Следовательно, вода пригодна для вселения сиговых. Все личинки быстро крутятся, всплывают, ложатся на дно и т. п. Вода в данном водоеме не пригодна в текущем сезоне для рыбоводных работ. Этим методом пользуются челябинские фермеры-рыбоводы, потому что динамика солености воды озер в зонах лесостепи и степи и соотношение основных ионов меняется из года в год. Весной важно знать реальные показатели химического состава воды перед вселением рыбопосадочного материала, чувствительного к лимитирующим экологическим факторам природной среды.
Верхний диапазон летних температур для выживания пеляди ограничивается 24-25°С, поэтому она уходит в дни наивысшего прогрева в самые глубокие слои водоемов, где фактическая температура ниже, чем на поверхности. Если же вся толща мелководного озера (или пруда) прогревается выше указанных температур, то пелядь (мальки, сеголетки, двухлетки и старше) испытывает физиологический стресс и может погибнуть от удушья, так как насыщение воды кислородом резко снижается. Гибель от асфикции пеляди происходит: личинок - при снижении содержания кислорода до 2,2 мг/дм3 при температуре воды 15°С, для разновозрастной пеляди - 1,7 мг/дм3 при 25-26°С. Интересно также, что пелядь (о чем писал П.А. Дрягин в 1933 г.) является выносливей ряпушки, аналогично рипуса и гибрида рипуса с чудским сигом к дефициту кислорода, что неоднократно приходилось наблюдать автору при культивировании этих .рыб вместе в неглубоких озерах Зауралья.
В частности, в озерах с максимальными глубинами 3,5-4 м в июльские дни со штилевой погодой создаются экологические условия, когда в предутренние часы температура у дна достигает 24-25°С, а содержание кислорода в придонном слое снижается до 1-1,5 мг/дм3, а на поверхности не более 3-3,5 мг/дм3.
При такой эколого-абиотической ситуации на поверхности в массовом количестве появляются рипусы и их гибриды с сигом, испытывающие удушье от недостатка кислорода. Пелядь гибнет тогда, когда температура воды во всей толще озера с глубинами 2,5-3 м летом превышает 26°С, а содержание кислорода меньше 1,5 мг/дм3. Включение эффективно действующей аэрационной техники в жаркие дни, особенно в периоды со штилевой погодой, позволяет насыщать воду кислородом в оптимальном количестве и сохранять культивируемую пелядь от неминуемой гибели, обеспечивая сохранность основной массы выращиваемой пеляди.
4.3.2. Биотические факторы
Давно известно, что многие водные беспозвоночные поедают личинок рыб (Владимиров, 1960; Бурмакин, 1963; Карпевич, 1975). В озерах карасевого типа в Зауралье, где чрезвычайно много гамма-руса Gammarus lacustris (Грандилевская-Дексбах, 1962; Сатин и др., 1997; Козлов, Садчиков, 2002), при определенных обстоятельствах в момент посадки личинок он также способен поедать их. В большей мере это происходит тогда, когда личинок вселяют в проруби до распаления льда на акватории озера, либо в только что появившиеся закраины в береговой зоне. В такой экологической обстановке рачок-бокоплав (гаммарус) выедает значительную часть малоподвижных личинок. Позже, по мере прогревания воды до 8-12°С и вследствие развития бактериальной и планктонной флоры и лучшей обеспеченности гаммаруса кормом (первая половина мая), случаи нападения его на личинок не носят массового характера. Однако при обилии гаммаруса неподвижная жертва - икра карасей, гольяна и плотвы - гаммарусом выедается интенсивно в течение всего их нерестового периода.
В целом, изредка имеющая место отрицательная роль гаммаруса на результаты сиговодства, восполняется той пользой, которую приносит этот вид ракообразных, как калорийный кормовой объект для подросшей молоди пеляди в конце лета и осенью.
Следует отметить, что рыбы местной фауны - золотой и серебряный караси, озерный гольян, иногда появляющаяся в небольшом количестве плотва, мало опасны для молоди пеляди,, хотя случаи поедания ими пеляди отмечались (Бурмакин, 1963). Обилие кормовых организмов и разобщенность зон обитания пеляди и аборигенов, обусловленных соответствующими особенностями водоемов за-морного и периодически заморного типов и биологией рыб, благоприятствуют выживанию личинок.
Появление окуня и плотвы, либо только одного окуня в значительном количестве в карасевом типе озера существенно влияет на рыбоводные результаты, если в данный водоем вселяют личинок пеляди (аналогично и других сиговых). При наличии активных рыб, способных выедать личинок пеляди, выживаемость последних до промысловых размеров (товарных кондиций) не более 3-4% от количества посадки, а чаще их выедают полностью.
Таким образом, в экосистемах озер, используемых для культивирования пеляди, могут возникать деструктивные ситуации, обусловленные биологическими причинами.
Обеспеченность кормом, конкуренты. В естественных условиях корм практически всегда имеется, но для личинок требуется соот-
ветствующий им по размерам мелкий и доступный корм - коловратки, науплии и копеподиты веслоногих рачков. Наблюдаемый большой отход при выпуске личинок планктофага пеляди и других сиговых рыб, приводящий к истощению и гибели, связан с недостатком подходящего корма. Такое явление возникает при раннем зарыблении озер, когда водоемы еще не полностью вскрылись от льда и процесс развития планктона только начинается.
Наличие в карасевом озере мелкой плотвы создает напряженные конкурентные условия в потреблении зоопланктона для мальков пеляди.
Чрезвычайно размножившиеся популяции верховки в ряде озер Зауралья и Западной Сибири также способны «объедать» молодь пеляди, что требует знаний и умения оперативного анализа реальных ресурсов кормовой базы и их использования на рост вселенцев.
Хищники. К числу хищников относятся не только рыбы. Личинок и мальков пеляди и других сиговых рыб способны поедать либо наносить им укусы-повреждения жуки-плавунцы, личинки стрекоз, рачки-бокоплавы, хищные циклопы, водяные скорпионы, ко-риксы, гладыши, водолюбы, плавты.
Непредвиденно мощный деструктивный фактор в промышленном сиговодстве Зауралья и Западной Сибири возник в конце 70-х годов в связи с проникновением в бассейн Оби мелкой рыбы семейства карповых - верховки. Её завезли вместе с посадочным материалом карпа из прудовых хозяйств европейской части нашей страны, где верховка является естественным компонентом ихтиоцено-зов Волги, Дона и связанных с ними озерно-речных систем.
В Зауралье и Западной Сибири верховка, широко расселившаяся в Оби, Иртыше и их притоках, стремится проникнуть в отдаленные от основной речной магистрали озера, включая заморные, так как она адаптирована к дефициту кислорода в подледном режиме и благополучно в них зимует.
Продолжительность жизни верховки всего пять лет, но благодаря чрезвычайной степени приспособляемости к жизни, интенсивность воспроизводства за счет высокого процента выживания потомства обеспечивает ей большую численность. В карасевых озерах, где мало бывает окуня и щуки, верховка за 3-4 года от первого появления становится преобладающей по численности и, по-видимому, по биомассе. В такой экологической обстановке она буквально превращается в «водную саранчу», интенсивно выедая всех движущихся мелких гидробионтов - зоопланктон, нектозообентос, а также икру карасей, гольяна, плотвы, личинок этих рыб и вселяемых видов, например, пеляди.
Очевидно, чтобы результаты рыбоводных работ были эффективными, необходимо личинок пеляди (как и всех остальных рыб) подращивать в течение 2-3 недель. Ориентиром оптимального времени подращивания являются размеры и масса личинок. При наличии в озере карасевого типа верховки, но при отсутствии окуня, подрощенные личинки должны иметь длину не менее 20-21 мм, а массу более 40 мг.
В процессе подращивания при хорошем обеспечении кормом в лотках или садках таких параметров длины и массы личинки пеляди достигают за 2 недели, при меньшем - за 3 недели.
Почему можно ограничиться данными нормативами? Ответ состоит в том, что весной при вселении в озера или пруды личинок пеляди верховна (3-4 годовики) способна заглотать жертву до 15, максимум - 20% своей длины. Учитывая, что весной самые старшие и, следовательно, крупные особи верховки имеют длину тела 95-100 мм, подрощенные личинки пеляди более 20 мм будут ей недоступны.
Впоследствии осенью, когда сеголетки пеляди в условиях жесткой конкуренции за пищу с верховкой, все же достигнут длины 17-18 см и массы 35-50 г, они постепенно переключаются сами на крупную движущуюся пищу - мальков верховки, имеющих длину всего 18-25 мм.
За зиму пелядь, если в воде достаточно кислорода (не менее 4 мг/дм3), основательно «очищает» ихтиоценоз от мелкой верховки, сама же существенно увеличивает размерно-весовые показатели, питаясь высококалорийной пищей. Подобное биологическое свойство пеляди отмечено в озерах Саха-Якутии (Дормидонтов, 1969), где она вынуждена зимой при отсутствии зоопланктона питаться девятииг-лой колюшкой, молодь которой имеет в это время длину 18-25 мм.
При появлении верховки в озере, используемом для однолетнего либо двухлетнего выращивания товарной пеляди, важно проводить комплекс мер, направленных на «подавление» численности верховки различными методами, преимущественно биологическими, включая контролируемые посадки молоди судака.
Особый случай ущерба при культивировании товарных сеголетков пеляди связан с ролью рыбоядных птиц. Например, на Казанском рыбозаводе Тюменской области большой ущерб экономике предприятия наносят прилетающие стаи бакланов и пеликанов из рядом расположенного Северного Казахстана, где на местных водоемах гнездятся эти рыбоядные птицы. Как оказалось, каждая особь этих птиц в конце лета, когда сеголетки пеляди в озерах достигают массы более 40-50 г, способна за день съесть их до 1 кг, за которыми они эффективно охотятся на мелких озерах.
Подсчитано, что таким способом многочисленные стаи бакланов и пеликанов за август-сентябрь резко сокращают промысловый выход товарных сеголетков с 25-35% до 10-15%, или наполовину от зональной нормы, которая легко выполнялась в 80-е годы, когда этих птиц на озерах Казанского района было мало.
По завершении процесса выращивания товарных сеголетков пеляди, которые, согласно технологическим разработкам и рекомендациям торговли, должны весить 120-150 г (и не менее 70-80 г/шт.) и содержать в мясе (теле) жира не менее 6-7%, осенью и в начале зимы их отлавливают и отправляют на реализацию в свежем, охлажденном либо переработанном виде.
Биотехнические аспекты работы на водоемах и пути оптимизации их среды для выращиваемой пеляди изложены ниже.