1.3. Популяционные исследования
В настоящей работе популяционные исследования ориентированы на определение
внутривидовой структуры тихоокеанских лососей в смешанных морских скоплениях. Как
правило, это направление исследований имеет прикладной характер, поскольку речь идет об
идентификации запасов. В диссертации использован фенотипический метод идентификации, в
котором в качестве дифференцирующего критерия использована структура чешуи. Отметим,
что в период проведения дрифтерных исследований большая часть опубликованных работ по
идентификации стад лососей в море была выполнена с применением именно чешуйных
критериев.
В процессе проведения популяционных исследований по определению происхождения
лососей в ИЭЗ России нами были разработаны схемы структурных элементов чешуи,
включающих пресноводную и первую океаническую годовую зоны, которые использованы для
идентификации их стад (Бугаев А., 2005б; Bugaev A., 2005a). В этих работах были предложены
схемы структурных измерений чешуи для пяти видов тихоокеанских лососей. Но в диссертации
непосредственно нами были идентифицированы региональные комплексы локальных стад трех
видов — нерки, кеты и чавычи (рис. 1.6). Оценки по горбуше и кижучу были представлены на
основе имеющихся литературных данных (Антонов, Балуева, 2000; Зорбиди, Антонов, 2002;
Антонов и др., 2005; Запорожец, Зорбиди, 2007), которые были получены в результате
идентификации их стад с помощью чешуйных критериев в период работ на дрифтерных судах в
ИЭЗ России.
У нерки и чавычи все измерения производили по оси от фокуса (центра) чешуи
перпендикулярно линии, ограничивающей чешуйный карман. У кеты все измерения проводили
по оси, направленной от фокуса по максимальному радиусу чешуи. Подобный подход является
стандартным для анализа структуры чешуи тихоокеанских лососей с продолжительным и
краткосрочным пресноводным периодом жизни и принят Северотихоокеанской комиссией по
анадромным видам рыб (NPAFC) (Davis et al., 1990). Использованы следующие
дифференцирующие признаки: 1) размер пресноводной зоны роста (FW) (нерка и чавыча); 2)
размер первой годовой океанической зоны роста (О1) и количество склеритов в ней (С1) (все
виды); 3) измерение межсклеритных дистанций в первый год нагула производили на основе их
группировки в прямые триплеты (TR), начиная от первого морского склерита (5 шт. – чавыча, 6
шт. – нерка и кета), и обратные триплеты (RTR), начиная от последнего склерита первой
годовой морской зоны (5 шт. – чавыча, 6 шт. – нерка и кета). Количество триплетов было
обусловлено минимальным и максимальным числом склеритов в первой годовой морской зоне
роста того или иного вида лососей. Первичную обработку чешуйных материалов производили
путем измерения с помощью оптической записывающей системы «Биосоникс» («BioSonics»)
(Davis et al., 1990). Точность измерений соответствовала 1 микрометру.
В качестве смешанных морских выборок использованы пробы чешуи из уловов японских
и российских дрифтерных судов в мае-августе 1995-2008 гг. в юго-западной части Берингова
моря (ЮЗБМ), прикамчатских (СЗТО-1) и прикурильских (СЗТО-2) водах северо-западной
части Тихого океана (табл. 1.3). Чешую брали в процессе проведения биологических анализов.
В анализ включали только рыб доминирующих возрастных групп, что обусловлено
необходимостью адекватного сопоставления чешуйных критериев смешанных и реперных
проб. Обычно для работ по идентификации использовали чешую лососей из сборов 2-3 судов из
каждого района. Для малочисленных видов, таких как чавыча и кижуч, чешуйные пробы
включались в анализ полностью. Всего в работе задействованы чешуйные материалы от 52868
экз. рыб.
Реперные чешуйные выборки производителей тихоокеанских лососей были собраны
сотрудниками КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИРО, Хабаровского и Чукотского филиалов
ТИНРО-Центра, Севвострыбвода и Национального лососевого ресурсного центра (г. Саппоро,
Япония) из речных уловов Дальнего Востока России и Японии в июне-ноябре 1995-2008 гг.
Схемы районов сбора чешуйных проб лососей по видам показаны на рисунках 1.7-1.11.
Составы и объемы, использованных в работе чешуйных реперных баз тихоокеанских лососей,
представлены в Приложениях 3-7.
При подборе реперов использована чешуя только азиатских стад. Это обусловлено
ориентацией настоящих исследований на половозрелую часть стад, то есть рыб, мигрирующих
непосредственно к побережью для захода в нерестовые водоемы. Поэтому фактор
географической удаленности Азии и Северной Америки выступает гарантом отсутствия в ИЭЗ
России созревающих особей другого континента.
Формирование реперных баз делали с учетом массового возраста созревания
производителей тихоокеанских лососей в Азии. Для этого обработку чешуи выполняли по
доминирующим возрастным группам: нерка – 1.3, 2.3; кета – 0.3, 0.4; чавыча – 1.2, 1.3, 1.4;
кижуч – 1.1, 2.1. У горбуши все производители имели один возраст – 0.1. Отметим, что по
европейской системе определения возраста лососей первая цифра означает пресноводный
возраст, а вторая — морской.
Всего в качестве чешуйных реперов в 1995-2008 гг. было использовано 42353 экз.
производителей тихоокеанских лососей, из которых: нерка – 17977 экз., кета – 12994 экз.,
горбуша – 4277 экз., чавыча – 4303 экз., кижуч – 2802 экз.
При подборе реперов, по мере возможности, учитывали пространственную и временную
структуру локальных стад тихоокеанских лососей. Для этого пробы чешуи брали в начале,
середине и конце нерестового хода. Данное правило выдерживали при наличии достаточного
объема выборок. В основном это условие выполнялось в пробах из наиболее значимых
промысловых водоемов. В случаях недостаточного объема чешуйных выборок, они включались
в работу полностью. Как правило, это относится к водоемам с относительно низкой
численностью производителей того или иного вида лососей, не имеющим большого
промыслового значения. В большинстве случаев один репер включал 50-100 экз. чешуи по
каждой возрастной группе, что обусловлено требованиями статистической достоверности.
Формирование чешуйных реперных моделей по региональному признаку производили
на основе результатов иерархической (Евклидовы дистанции) и дискриминантной
(канонические значения) кластеризации стандартов (MathSoft. 1997). Разрешающую
способность моделей выполняли методом зависимой симуляции (Cook, 1983). Вероятностные
расчеты производили на основе оценок максимального подобия (MLE –maximum likelihood
estimate) в программном обеспечении Р. Миллара (Millar, 1987, 1990). Доверительные
интервалы с заданной точностью 95% (CI±95%) вычислялись методом бутстрэпа (100
повторений) (Efron, Tibshirani, 1986).
Основная функция, используемая для расчета максимальной вероятности (MLE)
выглядит следующим образом:
где р – вектор с, оценивающий пропорции стандартных групп (р1, р2…рс), сумма которых
равна 1,0; H – наиболее возможная комбинация дискриминантных значений, получаемых из
смешанной выборки; m1, m2 … mh – число выделенных групп рыб в смешанной выборке,
обладающих определенной комбинацией значений H; ghi – относительная частота
встречаемости комбинации значений h для определенной стандартной группы i.
В работе применялись следующие обозначения статистических параметров: M – среднее
значение, SD – стандартное отклонение, SE – стандартная ошибка, Min-max – минимум-
максимум, CI±95% – 95%-ый доверительный интервал, MLE – оценка максимального подобия
или вероятности встречаемости.
