4.3. Биологические показатели

В 1990-2000-х гг. биологическое состояние созревающей кеты в период преднерестовых
миграций в ИЭЗ РФ неоднократно описывалось различными отечественными специалистами
(Шунтов и др., 1993а-в, 1995а,б; Кловач и др., 1996; Кловач, 2003; Каев, 1999; Заварина, 2000,
2004; Старовойтов, 2002; Шубин и др., 2004; Бугаев А. и др., 2007а; Заволокина, Заволокин,
2007; Заволокина и др., 2006, 2007; Шунтов, Темных, 2011). В качестве материалов были
использованы данные, получаемые во время траловых учетных съемок и дрифтерных
экспедиций. В настоящей работе собрана и систематизирована вся информация, полученная на
российских и японских дрифтерных судах в 1995-2008 гг.
4.3.1. Дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей
Как мы уже отмечали, из пяти видов тихоокеанских лососей, составляющих уловы
дрифтерных сетей, три – кета, нерка и чавыча встречаются не только в стадии созревания в год
исследования, но и в неполовозрелом состоянии. При этом соотношение половозрелых и
неполовозрелых рыб в дрифтерных уловах в значительной степени зависит от сроков и места
вылова. Однако, как показали предыдущие исследования кеты на дрифтерных судах (Кловач и
др., 1996; Заварина, 2000, 2004; Бугаев и др., 2007а), в весенне-летний период созревающие
особи количественно абсолютно преобладают во всех районах исследований.
По среднемноголетним данным 1997-2000 и 2001-2008 гг. доли половозрелой кеты в
районе полигона дрифтерных исследований в юго-западной части Берингова моря составляли
79,9 и 86,9%, соответственно (табл. 4.1). В прикамчатских и прикурильских водах северо-
западной части Тихого океана эти показатели были следующими: СЗТО-1 — 1997-2000 гг. –
93,4% и 2001-2008 гг. – 91,8%; СЗТО-2 — 1997-2000 гг. – 91,4% и 2001-2008 гг. – 95,6%. Из
представленных данных видно, что по мере смещения к южным районам дрифтерного лова
повышается доля созревающих рыб в уловах.
Тем не менее, неполовозрелая кета нередко попадалась в дрифтерные сети. При этом во
всех районах исследований заметна закономерность увеличения встречаемости неполовозрелых
(нагульных) рыб от мая к августу. В основном это обусловлено постепенным замещением
откочевывающей к побережью нерестовой части скоплений на мигрирующую из более
мористых зон неполовозрелую кету. В целом по ИЭЗ РФ доля незрелых рыб в уловах
изменялась в следующей последовательности: 1997-2000 гг. — май – 0%, июнь – 11,9%, июль –
19,4%, август – 20,8%; 2001-2008 гг. — май – 0,6%, июнь – 5,5%, июль – 9,6%, август – 11,8%.
Видно, что в 2000-х гг. присутствие незрелых особей в уловах заметно сократилось. Возможно,

это является следствием увеличения общей численности зрелой части стад дальневосточной
кеты, которое наблюдалось, начиная с 2006 г.

Рассматривая ежегодную динамику соотношения половозрелых и неполовозрелых рыб
по данным 1997-2008 гг., отметим, что в ЮЗБМ доля созревающей кеты по многолетним
данным в среднем составляла 84,3% (61,5-93,8%) (рис. 4.7). При этом наблюдались два пика
встречаемости незрелых рыб в 1998 и 2004 гг. В северо-западной части Тихого океана
межгодовые колебания встречаемости незрелых рыб в уловах заметно ниже. Соответственно,
среднемноголетняя доля половозрелых особей в этих районах была более высокой — СЗТО-1 –
92,5% (81,6-98,4%) и СЗТО-2 – 94,7% (89,2-97,9%).
В целом по ИЭЗ РФ данный показатель был на уровне 90,8% (79,7-94,9%) (рис. 4.8). Это
позволяет говорить о том, что представленные выше данные по распределению и динамике
дрифтерных уловов кеты вполне адекватно представляют ситуацию именно по зрелой части
стад, которая и формирует преднерестовые скопления.

4.3.2. Возрастной состав
Кета относится к тихоокеанским лососям с продолжительным океаническим нагулом.
Пресноводный период жизни этого вида ограничен возрастом сеголетка. Поэтому, говоря о
возрастном составе уловов кеты, всегда подразумевается только морской период жизни.
Практически 100% возрастного диапазона зрелой кеты приходится на рыб, которые провели в
море от 2 до 5 полных лет (Каев, 2003; Заварина, 2008; Макоедов и др., 2009; Salo, 1991). При
этом приблизительно 85-95% производителей кеты имеют возраст 0.3 и 0.4. Необходимо
учитывать, что в настоящей работе мы даем биологическую характеристику рыб, которые
формируют преднерестовые скопления на завершающем этапе океанического нагула в ИЭЗ РФ.
Поэтому на стадии преднерестовых миграций, созревающие тихоокеанские лососи имеют
возрастную структуру сходную с производителями из прибрежно-речных уловов.
По полученным данным в районах исследований суммарная доля кеты в возрасте 0.3 и
0.4 в 1997-2000 гг. в ИЭЗ РФ составляла 94,0%, а в 2001-2003 гг. — 91,9% (табл. 4.2, рис. 4.9 и
4.10). Отметим, что в 2000-х гг. имелось некоторое уменьшение доли рыб в возрасте 0.3 (1997-
2000 гг. – 49,1%, 2001-2003 гг. – 45,0%). Соответственно, в уловах возрастала встречаемость
кеты в возрасте 0.4 и 0.5 (1997-2000 гг. – 48,9%, 2001-2003 гг. – 52,9%). Следует отметить, что
возраст был определен у 20 тыс. экз. кеты, пойманной в 1997-2003 гг., а не за весь период
исследований на дрифтерных судах (1995-2008 гг.). Тем не менее, большой объем материала
(20 тыс. экз.) позволяет говорить об адекватности наших оценок. Кроме того, согласно данным,
опубликованным в 2010 и 2011 гг. суммарная доля кеты старших возрастных групп 0.4 и 0.5 из
промысловых дрифтерных уловов в ИЭЗ РФ составляла около 52% в оба года наблюдений
(Бугаев А. и др., 2012б,в), что согласуется с представленными в настоящей работе данными.
Таким образом, можно сказать, что в первое десятилетие 2000-х гг. несколько
увеличилась продолжительность океанического нагула кеты, что и внесло коррективы в возраст
ее созревания в азиатской части ареала. Уточним, что подобная закономерность увеличения
среднего возраста созревания уже отмечалась зарубежными специалистами на примере
североамериканской и японской кеты в 1970-90-х гг. (Helle, Hoffman, 1998; Fukuwaka et al.,
2007). В обоих случаях это связывалось с общим увеличением численности, как
непосредственно кеты, так и других видов тихоокеанских лососей.

Отметим, еще одну закономерность, которая связана с широтным распределением рыб
доминирующих возрастных групп. С севера на юг происходит увеличение доли рыб в возрасте
0.3 и уменьшение таковой в возрасте 0.4 и 0.5. Это четко видно из представленных схем. В оба
периода наблюдений в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) соотношение
доминирующих возрастных групп было следующим: 1997-2000 гг. — 0.3 – 44,5%, 0.4 – 47,8%,
0.5 – 5,8%; 2001-2003 гг. — 0.3 – 40,9%, 0.4 – 49,5%, 0.5 – 7,1%. Соответственно, в северо-
западной части Тихого океана (СЗТО-1 и СЗТО-2) композиция возрастного состава уже
несколько отличалась: 1997-2003 гг. — 0.3 – 48,2-57,7%, 0.4 – 46,4-37,9%, 0.5 – 3,6-2,1%; 2001-
2008 гг. — 0.3 – 45,0-48,5%, 0.4 – 46,3-45,4%, 0.5 – 6,7-4,1%. Несомненно, данная широтная
изменчивость возрастного состава кеты в период весенне-летних миграций в первую очередь
зависит от внутривидового состава преднерестовых скоплений в ИЭЗ РФ.
Межгодовая изменчивость возрастного состава половозрелой кеты в дрифтерных уловах
в 1997-2003 гг. в основном формировалась за счет колебаний встречаемости рыб в возрасте 0.3
и 0.4 (рис. 4.11). Особи в возрасте 0.2 и 0.5 практически не оказывали никакого влияния на
общую динамику, поскольку их суммарная доля во всех районах исследований составляла не
более 10%.

По полученным данным доли рыб двух доминирующих возрастных групп из
дрифтерных уловов в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого
океана изменялись следующим образом: ЮЗБМ — возраст 0.3 – 45,6% (21,0-79,6%), возраст 0.4
– 46,8% (15,7-72,6%); СЗТО-1 — возраст 0.3 – 46,9% (36,4-60,5%), возраст 0.4 – 46,4% (30,0-
55,8%); СЗТО-2 — возраст 0.3 – 56,3% (38,6-71,2%), возраст 0.4 – 38,9% (26,2-53,5%); ИЭЗ РФ
— возраст 0.3 – 49,1% (37,0-65,4%), возраст 0.4 – 44,3% (27,5-54,0%).
Оценивая среднемноголетнюю сезонную динамику распределения кеты основных
возрастных групп в оба периода наблюдений 1990-х и 2000-х гг. можно отметить, что
практически во всех случаях сохраняется общая закономерность, связанная с повышенной
встречаемостью рыб старших возрастных групп в начале и постепенным снижением их
присутствия в конце преднерестового хода (табл. 4.2, рис. 4.12).

В отдельных районах эта тенденция может быть выражена и не столь четко, но это
происходит лишь при значительном дисбалансе встречаемости рыб двух доминирующих
возрастных групп 0.3 и 0.4. Наиболее вероятно, что последнее обусловлено изменчивостью
сезонной динамики внутривидовой структуры кеты в дрифтерных уловах. Тем не менее, как
правило, подобная закономерность характерна для анадромных миграций кеты в бассейнах
большинства рек Азии и Северной Америки (Рослый, 2002; Каев, 2003; Заварина, 2008;
Волобуев, Марченко, 2011; Макоедов и др., 2009; Salo, 1991).
4.3.3. Соотношение полов
Преднерестовые миграции кеты, как и у других видов тихоокеанских лососей с
продолжительным океаническим нагулом и обширным ареалом, починены некоторым общим
закономерностям. Так, во время подходов созревающих рыб к побережью на начальных этапах
преднерестовой миграции в ИЭЗ России максимальна по сравнению с последующими этапами
доля самцов (табл. 4.3). Данная закономерность проявлялась во всех районах проведения
исследований, но наиболее четко она прослеживалась в юго-западной части Берингова моря
(ЮЗБМ) и прикамчатских водах северо-западной части Тихого океана (СЗТО-1).
В 1990-х и 2000-х гг. в мае доля самцов в ЮЗБМ составляла около 65 и 50%,
соответственно. В тихоокеанских водах в оба периода наблюдений эти показатели составляли
около 58 и 52% в СЗТО-1 и 50 и 48% в СЗТО-2. Заметно, что в прикурильских водах на ранних
этапах преднерестового хода самки могли даже доминировать в уловах. В июне-июле доля
самцов в ЮЗБМ и СЗТО-2 неуклонно сокращалась в среднем на 5-15%. В СЗТО-2 в июне
наоборот наблюдается некоторое увеличение доли самцов в среднем на 5%. В июле их
встречаемость в уловах повсеместно падала, а в августе снова наблюдалось увеличение доли
самцов в уловах. В целом за весь период весенне-летних миграций среднемноголетняя доля
самцов в дрифтерных уловах по всем районам промысла в 1997-2000 гг. составляла
приблизительно 49%, а в 2001-2008 гг. — 46%.
Динамика соотношения полов кеты в дрифтерных уловах по данным 1997-2008 гг.
представлена на рисунках 4.13 и 4.14. При оценке среднемноголетних показателей были
получены следующие данные по встречаемости самцов в районах исследований: ЮЗБМ –
44,7% (39,6-53,2%), СЗТО-1 – 45,8% (38,5-54,7%), СЗТО-2 – 50,4% (41,6-60,8%). Суммарная
оценка встречаемости самцов в ИЭЗ РФ за весь период наблюдений в среднем составляла 46,8%
(41,5-51,8%).

Из представленных данных, можно выделить некоторые общие закономерности
среднемноголетней и ежемесячной динамики соотношения полов созревающей кеты в юго-
западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Во-первых, в 1990-х гг.
доля самцов во всех районах исследований была несколько выше по сравнению с 2000-ми гг.
Во-вторых, в большинстве районов в начале преднерестового хода в мае доля самцов
максимально высока, затем в июне-июле наблюдается ее снижение, а в августе, наоборот,
повсеместно отмечается повышенная встречаемость самцов. В-третьих, имеется общая
закономерность увеличения доли самцов с севера (ЮЗБМ) на юг (СЗТО-1 и СЗТО-2).

 

4.3.4. Размерно-массовые критерии
Кета, наряду с горбушей, является одним из самых изучаемых видов тихоокеанских
лососей в Азии. Одной из причин этого является создание в начале 1990-х гг. мощного запаса
японской кеты искусственного воспроизводства. По мнению многих специалистов, на рубеже
XX и XXI веков это оказало заметное воздействие на биологическую структуру всего вида в
Северной Пацифике. Поэтому зачастую именно размерно-массовые и возрастные показатели
кеты трактуются, как индикатор происходящих экосистемных перестроек в тихоокеанском
регионе.
В 1990-2000-х гг. рядом исследователей отмечалось уменьшение размеров тела лососей в
некоторых регионах воспроизводства по мере общего увеличения их численности в Северной
Пацифике (Гриценко и др., 2000; Кловач, 2003; Карпенко, Рассадников, 2004; Заварина, 2010;
Темных и др., 2011; Карпенко и др., 2013; Ishida et al., 1993; Ricker, 1995; Helle, Hoffman, 1998;
Kaeriyama, 1998; Mathisen, Sands, 2001; Fukuwaka et al., 2007, 2009; Ruggerone et al., 2007, 2009 и
др.). Особенно часто данная тенденция рассматривалась именно на примере кеты. Причем, как
сказано выше, в подавляющем большинстве случаев это ассоциировалось с масштабным
искусственным воспроизводством вида на ЛРЗ Японии.
Один из конкретных примеров экологических последствий данного воздействия был
показан в работе Н.В. Кловач (2003). Основная мысль исследований заключалась в том, что
высокая численность японской кеты является не только причиной снижения размерно-
массовых показателей рыб, но и приводит к дегенерации ее мышечной ткани. Это связывалось с
нехваткой кормовых ресурсов из-за ограниченности экологической емкости нагульных
акваторий ИЭЗ РФ.
Данная теория вызвала критику со стороны ряда специалистов, занимающихся
изучением тихоокеанских лососей (Шунтов и др., 2010а-г). Основу для полемики дали,
полученные в 1990-х гг. оценки высокого уровня биомассы средней и крупной фракций
кормового зоопланктона в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого
океана (Найденко, 2007; Волков, 2008а,б, 2012; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Шунтов и др.,
2007, 2010а-д; Заволокин, 2008, 2011 и др.). Результаты Беринговоморско-алеутской
международной лососевой съемки (BASIS-1 и -2), которая с 2002 г. проводится в Северной
Пацифике по линии исследований Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам
(NPAFC), подтвердили этот факт.
Безусловно, полученные оценки кормовой базы лососей, являются весомым аргументом.
Однако, следует иметь в виду, что планктонное сообщество Северной Пацифики служит
источником пищи не только и не столько лососям, но и множеству других потребителей,
пищевые потребности которых существенно превышают таковые тихоокеанских лососей, что и
154
оказывает существенное воздействие на последних (Карпенко и др., 2013). Необходимо также
учитывать фактор пищевой избирательности самих лососей и энергетический потенциал
потребляемых ими кормовых ресурсов. Все это известные вещи, которые говорят о сложных
пищевых отношениях между гидробионтами.
В свою очередь, бесспорно и то, что совокупность этих факторов в значительной степени
влияет на биологическое состояние тихоокеанских лососей. В противном случае, мы не
наблюдали бы отмеченных изменений размерно-массовых характеристик их производителей в
различных районах воспроизводства Азии и Северной Америки. Особенно, настораживает
специалистов факты уменьшения длины и массы тела некоторых видов лососей.
Наиболее простым объяснением подобных тенденций было бы признание увеличения
роли влияния плотностного фактора и связанное с ним обострение пищевых конкурентных
отношений лососей, как на внутри-, так и на межвидовом уровнях, которое произошло на фоне
общего увеличения численности лососей в первом и начале второго десятилетий 2000–х гг. Но
сопоставляя выявленные закономерности уменьшения размерно-массовых характеристик с
высоким уровнем кормовой базы в морских и океанических экосистемах, мы затрудняемся
однозначно ответить на данный вопрос. Не исключено, что это проявление экосистемных
перестроек биоты Северной Пацифики с глобальными климатическими изменениями,
отмеченными на рубеже XX и XXI веков (Кляшторин, Любушин, 2005; Шунтов, 2009, 2010;
Шунтов, Темных, 2011; Beamish et al., 1997, 1999; 2004a, b; Klyashtorin, 2001; Impacts of
climate…, 2008; Shuntov, Temnykh, 2009; и др.). Следует признать, данный вопрос очень
сложный и требует отдельных исследований, которые не входят в задачи настоящей работы.
Говоря непосредственно о кете, еще раз обратим внимание на тот факт, что
биологическое состояние этого вида (среди тихоокеанских лососей) считается многими
специалистами одним из наиболее показательных критериев в плане оценки состояния
экосистемы Северной Пацифики. В большинстве случаев анализ сводится к простой трактовке
— если наблюдается уменьшение размерно-весовых показателей, то значит, имеет место
ухудшение состояния экосистемы, а если увеличение, то, соответственно, наоборот. Понятно,
что это упрощенный вариант взаимосвязи, который может рассматриваться только в качестве
условного индикатора.
Тем не менее, необходимо признать тот факт, что все эти изменения, как правило,
рассматриваются на фоне исторического увеличения численности всех видов лососей на
рубеже первого и второго десятилетий XXI века. При этом в большинстве случаев не
оспаривается, что влияние плотностного фактора может быть ограниченным региональным
происхождением кеты, поскольку в отдельных случаях наблюдается разнонаправленный
характер тенденций изменчивости ее размерно-массовых показателей.
155
Ихтиологические работы, проводимые во время дрифтерных экспедиций 1990-2000-х гг.,
позволили провести анализ изменчивости биологических показателей кеты на определенном
временном этапе. С учетом же значительного объема обработанного материала, а также
протяженности акватории полигона исследований, можно констатировать, что отмеченные в
работе тенденции и закономерности достаточно показательны для всего азиатского ареала
тихоокеанских лососей. Особенно если учесть то обстоятельство, что речь здесь идет о
преднерестовых скоплениях рыб, которые представляют зрелую часть стад практически всех
основных центров воспроизводства лососей на Дальнем Востоке России и Японии.
Рассматривая изменчивость размерно-массовых критериев половозрелой кеты в периоды
наблюдений 1997-2000 и 2001-2008 гг., можно отметить общую закономерность увеличения
средней длины и массы тела рыб в 2000-х гг. (табл. 4.4). Причем, это характерно для всех
районов, где осуществлялся контрольный лов дрифтерными сетями. Во всех случаях самцы
были незначительно крупнее самок — по длине приблизительно на 1-2 см и по массе не более
0,1-0,3 кг.
В ЮЗБМ среднемноголетние размерно-массовые показатели для обоих полов составляли
60-61 см и 2,8-2,9 кг. Соответственно, в 2000-х гг. длина и масса тела были выше — в среднем
на 1 см и 0,1 кг. В СЗТО-1 эти же показатели варьировали в пределах 59-60 см и 2,5-2,7 кг, что
ниже, чем беринговоморские показатели. Размах критериев в данном случае составлял около 1
см и 200 г. В СЗТО-2 длина и масса тела кеты в 1990-е и 2000-е гг. была на уровне 57-60 см и
2,3-2,9 кг, что соответствовало размаху в пределах приблизительно 3 см и 0,6 кг.
Возможно, столь высокие отличия размерно-массовых показателей между двумя
«северными» и «южным» районами были обусловлены тем, что в одних районах (ЮЗБМ и
СЗТО-1) анализировались уловы только из сетей с ячеѐй 55 мм, в других – из сетей с ячей 55 и
65 мм (СЗТО-2). В последних рыба была несколько крупнее. Тем не менее, увеличение
среднемноголетних показателей длины и массы кеты в 2000-х гг. характерно для всех районов,
что говорит об объективности отмеченной закономерности.
Среднемноголетняя сезонная динамика в оба периода наблюдений 1990-х и 2000-х гг.,
также имеет сходные черты, которые проявляются во всех районах исследований. В ЮЗБМ с
мая по июль происходило снижение длины и массы тела кеты с последующим небольшим
ростом в августе. В СЗТО-1 и СЗТО-2 в 1997-2000 гг. заметно общее увеличение размерно-
весовых показателей с мая по июль с последующим падением в августе. В 2001-2008 гг. в этих
районах наблюдалась общая тенденция на увеличение данных критериев с мая по август. В
целом по ИЭЗ РФ также отмечена аналогичная закономерность, характерная для СЗТО-2 в
2000-х гг.

Оценка пространственного распределения длины и массы тела созревающей кеты
показала, что, как в 1990-х, так и 2000-х гг., в мае наиболее высокие показатели были в юго-
западной части Берингова моря (рис. 4.15 и 4.16). В 1990-х гг. в майских уловах наиболее часто
встречались особи следующих размерно-массовых характеристик: длина тела — 53-56 см –
24%, 56-59 см – 49%, 59-62 см – 24%; масса тела — 1,5-2,0 кг – 34%, 2,0-2,5 кг – 50%, 2,5-3,0 кг
– 13%. В 2000-х гг. эти же критерии были существенно выше: длина тела — 56-59 см – 56%, 59-
62 см – 33%; масса тела — 2,0-2,5 кг – 67%, 2,5-3,0 кг – 27%.
В июне по мере подхода новых созревающих особей кеты распределение размерно-
массовых показателей приобретало черты характерные для формирующихся преднерестовых
скоплений. Ближе к побережью подходят более крупные и зрелые особи, которые
рассредоточиваются в беринговоморских и тихоокеанских водах вдоль всего восточного
побережья Камчатки и северных Курильских островов. Мористее нагуливаются относительно
мелкие менее зрелые рыбы. В 1990-х гг. в июне в уловах доминировала кета следующих
размерно-массовых групп: длина тела — 53-56 см – 13%, 56-59 см – 30%, 59-62 см – 51%; масса
тела — 2,0-2,5 кг – 27%, 2,5-3,0 кг – 51%, 3,0-3,5 кг – 14%. В 2000-х гг. эти же показатели
соответствовали: длина тела — 56-59 см – 40%, 59-62 см – 48%, 62-65 см – 11%; масса тела —
2,0-2,5 кг – 23%, 2,5-3,0 кг – 66%, 3,0-3,5 кг – 10%. Из этих данных видно, что
среднемноголетние июньские показатели 2000-х гг. несколько выше, чем в 1990-х гг.
В июле по мере созревания кеты пространственная структура распределения размерно-
массовых характеристик становится более однородной. Ближе к прибрежной зоне образуются
скопления с наиболее высокими показателями. Этот процесс приобретает масштабный
характер, который охватывает всю зону полигона исследований беринговоморской и
тихоокеанской части ИЭЗ РФ. По данным 1990-х гг. в июле среднемноголетнее распределение
основных групп размерно-массовых показателей имело следующий вид: длина тела — 56-59 см
– 16%, 59-62 см – 65%, 62-65 см – 16 см; масса тела — 2,5-3,0 кг – 73%, 3,0-3,5 кг – 20%.
Соответственно, в 2000-х гг. эти же критерии составляли: длина тела — 56-59 см – 22%, 59-62
см – 58%, 62-65 см – 20%; масса тела — 2,5-3,0 кг – 66%, 3,0-3,5 кг – 28%. Как и в мае-июне,
июльские уловы созревающей кеты в 2000-х гг. в среднем были представлены более крупными
особями.
В августе основные преднерестовые скопления кеты рассредоточены в водах восточного
и юго-восточного побережья Камчатки, а также в районе Курильских островов. К сожалению,
августовские данные за 1997-2000 гг. ограничены недостаточным объемом выборок, поэтому
мало показательны. В этом смысле наблюдения 2001-2008 гг. представляют гораздо больший
интерес. Отметим, что в августе созревающая кета достигает своих максимальных размерно-
массовых показателей на всей акватории исследований. В 1990-х гг. распределение основных
159
групп рыб по длине и массе тела имело следующий вид: длина тела – 59-62 см – 53%, 62-65 см
– 40%; масса тела — 2,5-3,0 кг – 87%, 3,0-3,5 кг – 13%. В 2000-х гг. эти же показатели
соответствовали: длина тела — 59-62 см – 30%, 62-65 см – 58%; масса тела — 2,5-3,0 кг – 40%,
3,0-3,5 кг – 50%.
Оценивая суммарное распределение размерно-массовых критериев половозрелой кеты в
1997-2000 и 2001-2008 гг. по всему полигону исследований в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ РФ, также можно заключить, что среднемноголетние показатели
были заметно выше в 2000-х гг. (рис. 4.17). Особенно данная закономерность проявляется по
массе тела. В принципе, все свидетельствует о том, что плотностной фактор в целом не повлиял
на распределение размерно-массовых характеристик кеты в 1997-2008 гг. Более того, понятно,
что обеспеченность кормом, несмотря на общее увеличение численности кеты в азиатской
части ареала, вполне достаточная.
Но в данной ситуации, кроме анализа среднемноголетних тенденций, необходимо
произвести оценку межгодовой динамики размерно-массовых показателей. На графиках
показана изменчивость длины и массы тела половозрелой кеты в основных районах
дрифтерного лова и в целом по ИЭЗ РФ в течение преднерестовых миграций 1997-2008 гг. (рис.
4.18 и 4.19). Судя по полученным данным, мы имеем весьма разнонаправленные тенденции
рассматриваемых признаков. Если оценивать весь имеющийся ряд лет, то заметно, что в юго-
западной части Берингова моря (ЮЗБМ) и прикамчатских водах северо-западной части Тихого
океана (СЗТО-1) наблюдаются слабовыраженные отрицательные тренды изменчивости
размерно-массовых критериев созревающей кеты, а в прикурильских тихоокеанских водах
(СЗТО-2) и в целом по ИЭЗ РФ, напротив, положительные. При этом кривые, характеризующие
динамику показателей, имеют значительные отклонения от среднемноголетних значений.
Особенно, это заметно для тихоокеанской части полигона исследований — СЗТО-1 и СЗТО-2.
В целом картина распределения средних показателей размерно-массовых критериев кеты имела
следующий вид: ЮЗБМ — длина тела – 60,4 см (58,4-61,8 см), масса тела – 2,82 кг (2,61-3,05
кг); СЗТО-1 — длина тела – 59,6 см (57,4-62,1 см); масса тела – 2,64 кг (2,27-2,99 кг); СЗТО-2 —
длина тела – 59,4 см (55,2-62,1 см), масса тела – 2,69 кг (2,06-3,09 кг); ИЭЗ РФ — длина тела –
59,8 см (57,3-61,7 см), масса тела – 2,71 кг (2,41-3,00 кг).
Оценивая представленные данные, можно констатировать, что межгодовая изменчивость
размерно-массовых показателей созревающей кеты в беринговоморских и тихоокеанских водах
ИЭЗ РФ подвержена значительным колебаниям. Если обратить внимание на суммарную
межгодовую динамику по всем районам исследований, то заметно, что за период наблюдений
1997-2008 гг. показатели длины и массы тела рыб условно находились в трех стадиях —
падение (1997-2000 гг.), увеличение (2001-2003 гг.) и снова падение (2004-2008 гг.).

Следует отметить, что период первого падения значений размерно-массовых
показателей был описан рядом исследователей, работавших в 1990-х гг. (Гриценко и др., 2000;
Волобуев, Волобуев, 2000; Карпенко, Рассадников, 2002; Ishida et al., 1993; Helle, Hoffman,
1998; Kaeriyama, 1998). Второе падение уже согласуется с более новыми данными 2000-х гг.
(Заварина, 2010; Темных и др., 2011; Карпенко и др., 2013; Fukuwaka et al., 2007, 2009).
Понятно, что описываемый нами период экспедиций на дрифтерных судах является лишь
фрагментом общей картины, характеризующий изменчивость размерно-массовых показателей
кеты в азиатском регионе. Но и эти данные достаточно показательны, так как говорят о высокой
степени неоднозначности межгодовой динамики признаков даже на ограниченном временном
этапе.
Еще более наглядно демонстрируют эту закономерность, полученные корреляционные
оценки влияния океанологических условий и динамики численности на размерно-весовые
характеристики тихоокеанских лососей, которые основаны на многолетних исследованиях в
различных регионах Северной Америки (Helle et al., 2007). Авторами этой работы были

проанализированы масштабные наблюдения с 1960 по 2006 гг., которые показали значительную
разнонаправленность динамики длины и массы тела пяти видов лососей в США (штаты Аляска,
Вашингтон, Орегон) и Канаде (Британская Колумбия) в течение всего периода. При этом
взаимосвязь биологических критериев с изменчивостью условий среды или численностью
производителей просматривалась только на отдельных временных этапах и далеко не во всех
случаях.

Говоря непосредственно о представленных в настоящей работе материалах, следует
отметить, что, кроме сложного многофакторного механизма влияния среды и численности
отдельных видов гидробионтов, причиной неоднозначности динамики размерно-массовых
показателей кеты в уловах может служить и сложная внутривидовая структура преднерестовых
скоплений этого вида в ИЭЗ РФ. И тот факт, что наиболее высокие отклонения от
среднемноголетних показателей наблюдаются в северо-западной части Тихого океана (СЗТО-1
и СЗТО-2), как раз подтверждают это предположение, поскольку именно в этом районе
наиболее высок уровень смешения стад кеты из различных центров воспроизводства
охотоморского бассейна (Бугаев А. и др., 2012в).
В принципе, это свидетельствует о локальности происходящих закономерностей
изменчивости размерно-массовых показателей кеты. В тех районах, где внутривидовая
структура более однообразна, этот процесс на определенном временном этапе может быть
выражен более четко. Причем, в данном случае мы не ведем речь о негативных или позитивных
тенденциях. Как показывает опыт мировой практики, однозначно определить механизм
проявления отрицательной или положительной межгодовой изменчивости размерно-массовых
показателей тихоокеанских лососей пока не представляется возможным. Следует также иметь в

виду, что динамика средних показателей в значительной степени зависит от возрастного
состава уловов. Ниже приведено распределение длины и массы тела созревающей кеты разного
возраста, пойманной в ИЭЗ России в 1997-2008 гг. (рис. 4.20). Из представленных данных
видно, что у двух доминировавших в уловах групп кеты возраста 0.3 и 0.4 наиболее часто
встречались особи в пределах 50-65 см – 93% и 55-70 см – 92%, соответственно. По массе тела
рыбы этих же возрастов в большинстве имели 1,5-3,5 кг – 91% и 2,0-4,0 кг – 88%. Таким
образом, около 90% кеты из дрифтерных уловов в возрасте 0.3 и 0.4 были представлены
особями данных размерно-массовых диапазонов.

Если оценивать рост созревающей кеты по длине и массе тела в течение весенне-летнего
сезона, то заметно, что кривые для всех четырех возрастных групп (0.2, 0.3, 0.4 и 0.5) имеют
тенденцию линейного роста (рис. 4.21). Увеличение размерно-массовых показателей
происходит практически каждую декаду с характерным замедлением в конце августа, когда в
выборках все чаще встречаются рыбы младшей возрастной группы 0.2. Общий
среднемноголетний прирост по длине/массе тела у кеты в возрасте 0.2-0.4 в течение периода
май-август составлял около 6-7 см и 0,9-1,0 кг. Рыбы в возрасте 0.5 росли менее интенсивно,
набирая в среднем по 3 см и 0,5 кг. Столь высокий прирост массы созревающей кеты
происходит за счет развития гонад, которые у самцов и самок на 3-4 стадии развития могут
достигать более 0,5 кг.

Ежедекадно приросты длине и массе для разных возрастных групп варьировали
следующим образом: возраст 0.2 — 0,6 см/0,10 кг, возраст 0.3 — 0,64 см/0,11 кг, возраст 0.4 —
0,54 см/0,10 кг, возраст 0.5 — 0,26 см/0,05 кг. Максимальные приросты наблюдаются в мае и
начале августа, а минимальные — в июне-июле. На наш взгляд, это связано с тем, что в июне-
июле во время рунного преднерестового хода кеты в ИЭЗ РФ смешивание стад наиболее
высоко, поэтому в уловах часто встречаются особи, как на ранних стадиях развития гонад, так и
на более поздних. Как уже отмечалось ранее, для созревающей кеты характерны волнообразные
типы миграций, обусловленные внутривидовой структурой скоплений (Шубин и др., 2004;
Бугаев А., 2010; Шутов, Темных, 2011). Особенно, эта закономерность проявляется в
прикамчатских и прикурильских водах Тихого океана.
Анализ широтного распределения размерно-массовых показателей половозрелой кеты в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ, позволил выявить общую тенденцию
характерную для данных признаков. На представленных графиках показаны зависимости
изменчивости длины и массы тела рыб от широты вылова (рис. 4.22).

Ранее мы уже отмечали подобную тенденцию (Бугаев А. и др., 2007а), но имеющийся
ряд наблюдений был дополнен новыми данными. В результате были получены достоверные
положительные корреляции — r = 0,77 (по длине) и r = 0,68 (по массе). Возможно, отмеченная
связь не очень высока с математической точки зрения, тем не менее, она свидетельствует о том,
что в «южных» преднерестовых скоплениях рыбы меньше по своим среднемноголетним
размерно-массовым характеристикам, чем в «северных».
Учитывая большое внимание отечественных и зарубежных специалистов к вопросу
размерно-массовой структуры азиатской кеты, мы, резюмируя основные результаты данного
раздела, можем выделить ряд характерных особенностей размерно-массовой структуры кеты в
период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ:
во-первых, среднемноголетние показатели длины и массы тела рыб в периоды
наблюдений 1997-2000 и 2001-2008 гг. во всех районах исследований были выше в 2000-х гг.;
во-вторых, пространственное и временное распределение длины и массы тела рыб
подчинялось четкой закономерности, характерной для обоих периодов наблюдений. При этом в
мае размерно-массовые показатели в прикамчатских (СЗТО-1) и прикурильских (СЗТО-2) водах
Тихого океана наиболее низкие. В юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) уже в начале
преднерестового хода встречаются крупные особи. В июне-июле заметен рост размерно-
массовых показателей кеты. В этот период наиболее крупные особи рассредоточиваются вдоль
границы территориальных вод вдоль всего побережья Восточной Камчатки и северных
Курильских островов. Менее зрелые особи локализируются мористее. В августе размеры и
масса рыб достигают своих максимальных показателей. В этот период большая часть
скоплений формируется вблизи прибрежной зоны юго-востока Камчатки и северных
Курильских о-вов;
в-третьих, в целом можно выделить три периода изменчивости длины и массы тела рыб:
снижение (1997-2000 гг.), подъем (2001 -2003 гг.), снижение (2004-2008 гг.). При этом
межгодовая динамика размерно-массовых показателей кеты имеет разнонаправленные тренды в
зависимости от района исследований;
в-четвертых, у доминирующей в уловах кеты в возрасте 0.3 и 0.4 более 90% рыб по
длине и массе тела составляли особи в пределах 50-65 см и 55-70 см, соответственно. Общий
среднемноголетний сезонный (с начала мая до конца августа) прирост по длине/массе тела у
кеты большинства возрастных групп составлял около 6-7 см и 0,9-1,0 кг;
в-пятых, отмечена взаимосвязь распределения размерно-массовых показателей в
зависимости от широты вылова, которая заключалась в увеличении длины и массы тела кеты
при смещении с юга на север.
169
4.3.5. Гонадо-соматический индекс
Созревание гонад кеты в период преднерестовых миграций происходит в течение всего
весенне-летнего сезона. Процесс поступателен для самцов и самок во всех районах
исследований (табл. 4.5). Во всех случаях средние выборочные значения гонадо-соматического
индекса (ГСИ) самок были выше, чем у самцов.
В юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) среднемноголетний показатель ГСИ в
мае-августе 1997-2000 гг. составлял у самцов и самок 2,36 и 6,57, соответственно. В 2001-2008
гг. его значения были на уровне 2,56 и 6,68. В прикамчатских и прикурильских тихоокеанских
водах ГСИ кеты были следующими: 1997-2000 гг. — СЗТО-1 – самцы – 1,97, самки – 5,46,
СЗТО-2 – самцы – 1,48, самки – 4,54; 2001-2008 гг. — СЗТО-1 – самцы – 2,46, самки – 5,88,
СЗТО-2 – самцы – 3,00, самки – 6,43. Из представленных данных видно, что в 2000-х гг. гонадо-
соматические индексы созревающих рыб были выше, чем в 1990-х гг. Это может быть связано с
более теплыми зимами и ранним весенним прогревом акватории нагула лососей, что привело к
ускорению процесса созревания гонад.
Анализ широтного распределения значений ГСИ не выявил четких зависимостей
варьирования критерия в пределах «северных» и «южных» районов исследований. В 1990-х гг.
существовала некоторая зависимость уменьшения ГСИ с севера на юг. Однако, в 2000-х гг. в
СЗТО-2 были получены наивысшие показатели индекса у самцов и вторые по величине у самок.
Пространственное зональное распределение ГСИ мы не оценивали, поскольку
существует объективная трудность в формировании наглядных сравнительных схем совместно
для самцов и самок из-за разницы в уровнях значений индексов. Отметим лишь, что характер
пространственного распределения ГСИ, как кеты, так и других видов тихоокеанских лососей,
имеет определенное сходство с таковым по размерно-весовым показателям. По нашим
многолетним наблюдениям на ранних этапах преднерестового хода распределение ГСИ имеет
диффузный характер с минимальными показателями, свойственными созреванию гонад на
стадии 1-2. В период рунного хода более зрелые особи формируют скопления ближе к
прибрежной зоне восточной Камчатки и северных Курильских о-вов. В это время значительная
часть особей имеет стадию зрелости 2-3. На заключительных этапах преднерестовых миграций
рыбы достигают максимальных показателей зрелости для морского этапа жизни — стадии 3-4.
Межгодовая динамика изменчивости гонадо-соматического индекса половозрелой кеты
по районам исследований и в целом по ИЭЗ РФ представлена на рисунках 4.23 и 4.24. Исходя
из представленных графиков, можно отметить, что в обоих районах северо-западной части
Тихого океана (СЗТО-1 и СЗТО-2) заметен рост ГСИ в 2000-х гг. Особенно, это было заметно в
2003-2005 гг. В ЮЗБМ изменчивость ГСИ была более стабильной в течение всего периода
170
наблюдений. В целом по данным 1997-2008 гг. картина распределения среднемноголетних
значений ГСИ имела следующий вид: ЮЗБМ — самцы – 2,61 (1,70-3,20), самки – 6,61 (5,31-
7,87); СЗТО-1 — самцы – 2,33 (1,68-3,32), самки – 5,75 (4,39-7,14); СЗТО-2 — самцы – 2,50
(1,09-3,94), самки – 5,83 (4,03-7,66); ИЭЗ РФ — самцы – 2,48 (1,83-3,48), самки – 6,07 (5,31-
7,08).
У кеты не были отмечены закономерности, связанные с темпоральной изменчивостью
ГСИ в течение преднерестового хода. Скопления кеты, формирующиеся в определенный
период времени в массе представляют определенный центр воспроизводства. Это дает
возможность трактовать сезонную динамику преднерестовой миграции этого вида, в том числе
и по изменчивости ГСИ, как активизацию, пик и окончание преднерестовых миграций
конкретных стад или их группировок.
Безусловно, это могло бы иметь практическую значимость, поскольку в данной ситуации
речь всегда идет только о крупнейших промыслово-значимых стадах или их региональных
комплексах. Но в случае с кетой, как уже сказано, подобных закономерностей выявить не
удалось. На наш взгляд, основной причиной этого является сложная внутривидовая структура
кеты в период океанического нагула. Причем, во всех районах дальневосточной части ИЭЗ РФ
присутствуют рыбы, представляющие главные азиатские центры воспроизводства вида (Бугаев
А. и др., 2012в). Поэтому невозможно, только по ГСИ или другим биологическим параметрам,
обозначить популяционную принадлежность и определить конкретные этапы преднерестового
хода кеты в беринговоморских и тихоокеанских водах российской экономической зоны.