7.4. Внутривидовая структура

Популяционным исследованиям кижуча в период морского нагула в азиатской
части ареала посвящено относительно небольшое количество публикаций. Наибольший
вклад в изучение данной проблемы внесла Ж.Х. Зорбиди, которая, как самостоятельно,
так и в соавторстве с другими специалистами, выполнила ряд работ, посвященных
внутривидовой структуре кижуча в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ (Зорбиди,
1978, 2010; Зорбиди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007). Частично эти
исследования проводилась на основе материалов, собранных во время проведения
исследований на дрифтерных судах в 1990-2000-х гг. Результаты этих работ и были
положены в основу настоящего раздела.
Дополнительно отметим, что, кроме вышеперечисленных работ, в 1970-80-х гг. в
открытых водах Северной Пацифики, проводились популяционные исследования кижуча
в рамках Международной северотихоокеанской рыболовной комиссии (INPFC). Это было
частью комплексной программы по определению происхождения тихоокеанских лососей,
добываемых японскими дрифтерными судами в открытых водах Северной Пацифики.
Основной целью этих исследований было научное обоснование для введения
ограничительных мер на данный вид промысла. Причем, эти меры касались, как добычи
непосредственно тихоокеанских лососей, так и других видов гидробионтов, облов
которых осуществлялся с помощью дрифтерных сетей. В этом плане наиболее
показательным был промысел кальмаров, при проведении которого прилов тихоокеанских
лососей ежегодно достигал нескольких тысяч тонн.
В результате был выполнен ряд работ, которые позволили идентифицировать с
помощью чешуйных критериев азиатские и североамериканские стада кижуча из
дрифтерных уловов в зоне Субарктического фронта центральной части Тихого океана
(Walker, Davis, 1983; Walker, 1990, 1991, 1993; Myers et al., 1993 и др.). Исследования
показали, что японский дрифтерный промысел облавливает до 60-75% аляскинского
кижуча. Это послужило одной из составляющих комплексного заключения о влиянии
дрифтерного промысла на численность тихоокеанских лососей Северной Америки,
которое дало основание правительствам США и Канады принять меры по окончательному
закрытию японского дрифтерного промысла в открытых тихоокеанских водах.

По имеющейся информации международной Северотихоокеанской комиссии по
анадромным рыбам (NPAFC) в настоящее время работ по идентификации стад кижуча в
центральной части Северной Пацифики не ведется. Отсутствие интереса объясняется
непродолжительностью океанического периода жизни кижуча и, как следствие,
326
отсутствием проникновения его стад в экономические зоны стран тихоокеанского
бассейна на межконтинентальном уровне. Но непосредственно в североамериканской
части ареала популяционные исследования кижуча ведутся очень активно с применением
ДНК-методов.
7.4.1. Реперные модели
Внутривидовой состав любого вида тихоокеанских лососей во время
преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ напрямую зависит от структуры промыслового
запаса. Как уже показано выше (раздел 7.1), основными центрами воспроизводства
азиатского кижуча являются восточная и западная Камчатка, а также североохотоморское
побережье (Зорбиди, 2010; Волобуев, Марченко, 2011). Соответственно, формирование
реперных баз, прежде всего, должно учитывать фенотипическое разнообразие структуры
чешуи стад кижуча именно из этих регионов.
По имеющимся литературным данным (Зорбиди, Антонов, 2002) в 1999 г. было
оценено сходство фенотипов чешуи различных стад кижуча (рис. 7.21). Из дендрограмм
видно, что для рыб в возрасте 1.1 и 2.1 очень хорошо выделялся репер р. Тымь,
характеризующий северо-восточное побережье Сахалина. Камчатский кижуч на уровне
комплексов стад восточного и западного побережий лучше дифференцировался по
возрастной группе 2.1, чем по — 1.1. Тем не менее, чешуйные реперы из р. Камчатка в
обоих случаях образовывали единые кластеры с группировкой стад Восточной Камчатки.
Это говорит о том, что восточнокамчатский кижуч идентифицирован в смешанных
морских выборках с достаточно высокой долей вероятности, учитывая фактор
относительно высокой численности стада р. Камчатка в азиатском регионе. По возрастной
группе 2.1 достаточно четко выделялись реперы рек Ола и Кухтуй, представляющие
фенотипическое разнообразие чешуи стад кижуча, воспроизводящихся в водоемах
материкового побережья Охотского моря. По рыбам в возрасте 1.1 данные различия
выражены несколько хуже. Причем, сходство просматривалось на уровне
западнокамчатского комплекса стад.
К сожалению, мы не имеем других материалов в форме методов статистической
разведки (кластерный анализ, дискриминантный анализ, метод многомерного
шкалирования, метод главных компонент и т.п.) для сравнения фенотипического
разнообразия структуры чешуи кижуча различных азиатских стад. Поэтому в настоящий
момент невозможно оценить межгодовую изменчивость, имеющихся кластерных
распределений чешуйных реперов. Исходя из опубликованных данных (Зорбиди,
Антонов, 2002), можно выделить 4 основных комплекса стад, характеризующих

 

 

внутривидовую структуру кижуча в азиатском регионе: 1) восточная Камчатка, 2)
западная Камчатка, 3) материковое побережье Охотского моря, 4) Сахалин.

Этот же принцип внутривидовой дифференциации мы применили и при
интерпретации результатов идентификации стад кижуча в ИЭЗ России в 2004 г.
(Запорожец, Зорбиди, 2007). Отметим, что эта работа выполнялась только с
использованием камчатских чешуйных реперов, поэтому доля рыб североохотоморского
побережья была определена экспертным путем, согласно известным закономерностям
динамики численности азиатских стад кижуча. По данным Ж.Х. Зорбиди (КамчатНИРО),
а также представленным выше оценкам структуры промыслового запаса азиатского

кижуча, в 2000-х гг. уровень вылова североохотоморских стад в среднем составлял около
10% от общей добычи вида на Дальнем Востоке РФ. Именно этот долевой показатель и
был использован для определения потенциального вклада североохотоморских стад во
внутривидовую структуру кижуча во время преднерестовых миграций в ИЭЗ России в
2004 г.
7.4.2. Пространственно-временное распределение стад
Генерализированные схемы внутривидового состава скоплений половозрелого
кижуча в районах дрифтерных исследований в период преднерестовых миграций в 1999 и
2004 гг. представлены на рисунке 7.23. Отметим, что в литературных источниках
(Зорбиди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007), послуживших для оценки
пространственного и временного распределения стад кижуча в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ России, дифференциация камчатского комплекса проводилась
на следующем уровне внутривидовой структурированности: юго-восточная Камчатка,
восточная Камчатка, северо-восточная Камчатка, юго-западная Камчатка, западная
Камчатка и северо-западная Камчатка.
По нашему мнению, исходя из представленных выше результатов кластеризации
чешуйных реперов (рис. 7.21), подобное разделение перечисленных группировок на
достоверном уровне невозможно. Подчеркнем, что кластерный анализ данных выполнялся
только при выполнении идентификационных работ в 1999 г. В 2004 г. в качестве наиболее
характерных дифференцирующих отличий были представлены радиусы 8, 9 и 45
склеритов, что, на наш взгляд, не позволяет в полной мере оценить фенотипическое
разнообразие структуры чешуи кижуча на столь глубоком уровне. При этом, к сожалению,
в обоих случаях не была определена разрешающая способность сформированных
реперных моделей, поэтому неизвестна даже расчетная точность проводимой
идентификации.
С учетом этих соображений, мы объединили полученные оценки по принципу
региональной принадлежности на уровне 4 стандартных комплексов стад (западная и
восточная Камчатка, МП Охотского моря и Сахалин), которые в полной мере отражают
макроструктуру запасов азиатского кижуча. Подобный подход позволяет значительно
снизить вероятность потенциальной ошибки. Кроме того, это дало возможность более
адекватного сравнения полученных идентификационных оценок 1999 и 2004 гг., которые
были получены различными методами.
Исходя из опубликованных данных, в ЮЗБМ результаты идентификации стад
созревающего кижуча были представлены лишь по материалам 2004 г. (Запорожец,

Зорбиди, 2007). Судя по суммарной оценке выделяемых популяционных группировок,
доля стад кижуча восточной Камчатки здесь составляла 100%. Можно с высокой долей
вероятности предположить, что это вполне адекватная оценка, которая в целом характерна
для ЮЗБМ независимо от периодики исследований.

С учетом этих соображений, мы объединили полученные оценки по принципу
региональной принадлежности на уровне 4 стандартных комплексов стад (западная и
восточная Камчатка, МП Охотского моря и Сахалин), которые в полной мере отражают
макроструктуру запасов азиатского кижуча. Подобный подход позволяет значительно
снизить вероятность потенциальной ошибки. Кроме того, это дало возможность более
адекватного сравнения полученных идентификационных оценок 1999 и 2004 гг., которые
были получены различными методами.
Исходя из опубликованных данных, в ЮЗБМ результаты идентификации стад
созревающего кижуча были представлены лишь по материалам 2004 г. (Запорожец,
Зорбиди, 2007). Судя по суммарной оценке выделяемых популяционных группировок,
доля стад кижуча восточной Камчатки здесь составляла 100%. Можно с высокой долей
вероятности предположить, что это вполне адекватная оценка, которая в целом характерна
для ЮЗБМ независимо от периодики исследований.
Соблюдая объективность, еще раз отметим, что авторы попытались выполнить
идентификацию на более глубоком уровне внутривидовой дифференциации. По их
данным, в ЮЗБМ доля рыб, которые были отнесены к крупнейшему азиатскому стаду р.
Камчатка, достигала 23%, а второстепенные стада юго-востока и северо-востока Камчатки
составили 11 и 66%, соответственно. При этом хорошо известно, что на восточном
побережье Камчатки стадо кижуча, воспроизводящееся в бассейне р. Камчатки,
составляет более 90% прибрежно-речных региональных уловов (Бугаев и др., 2007;
Зорбиди, 2010). Поэтому в связи со значительным дисбалансом реальной численности
стад и вероятностных оценок возникает вопрос о точности идентификации на данном
уровне внутривидовой дифференциации. Разумеется, мы признаем, что смешанные
морские выборки могут иметь значительную вариабельность популяционного состава. Но
тут необходимо принимать во внимание и тот факт, что в большинстве случаев, их
репрезентативность недостаточна для достижения необходимого уровня статистической
значимости.
На самом деле мы акцентируем внимание на данном вопросе вовсе не с
критических позиций. На наш взгляд, следует объективно оценивать, что углубленная
дифференциация внутривидовой структуры тихоокеанских лососей с применением
структуры чешуи не всегда оправданна. Выше уже неоднократно упоминалось, что любой
метод идентификации имеет свои ограничения. В данном случае, необходимо учитывать,
что чешуйные критерии в значительной степени определяют лишь эколого-
морфологическую составляющую фенотипа чешуи отдельных локальных стад, которые
могут иметь общий нагул в ранний морской период жизни. Подчеркнем, что именно на
331
данном этапе роста рыб, формируется структурный базис чешуи, который в мировой
практике в основном и применяется для идентификации происхождения тихоокеанских
лососей (Davis et al., 1990). Поэтому при условии относительной региональной близости
районов воспроизводства, как в случае с восточнокамчатскими стадами кижуча,
потенциальная вероятность ошибки идентификации будет оставаться достаточно высокой.
Таким образом, основываясь на литературных данных (Зорбиди, Антонов, 2002;
Запорожец, Зорбиди, 2007), соотношение региональных комплексов стад половозрелого
кижуча в ИЭЗ России по стандартной схеме внутривидовой дифференциации было
следующим: 1999 г.: СЗТО-1 — восточная Камчатка – 55%, западная Камчатка – 40%,
материковое побережье Охотского моря – 4%, Сахалин – 1%; СЗТО-2 — восточная
Камчатка – 50%, западная Камчатка – 48%, материковое побережье Охотского моря – 2%;
2004 г.: СЗТО-1 — восточная Камчатка – 39%, западная Камчатка – 51%, %, материковое
побережье Охотского моря – 10%; СЗТО-2 — восточная Камчатка – 23%, западная
Камчатка – 67%, %, материковое побережье Охотского моря – 10%.
Анализируя представленные результаты, можно отметить общую закономерность,
характерную, как для кижуча, так и для всех других видов тихоокеанских лососей в
период преднерестовых миграций в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ. В
ее основе лежит принцип широтного распределения восточнокамчатских и
западнокамчатских стад. Во всех случаях в северной части полигона исследований
(ЮЗБМ) высока доля первых, а в южной (СЗТО-1 и СЗТО-2) — вторых. Кроме того,
именно прикамчатские (СЗТО-1) и прикурильские (СЗТО-2) воды северо-западной части
Тихого океана являются зоной максимального смешения этих двух региональных
группировок стад. В нашем случае в 1999 г. здесь преобладали восточнокамчатские стада
кижуча, а в 2004 г. — западнокамчатские. Относительно присутствия в районах
исследований рыб из рек североохотоморского побережья и Сахалина, полагаем, пока
говорить несколько преждевременно. Понятно, что какая-то часть мигрирующего кижуча
принадлежит к данным региональным комплексам стад. Но, чтобы дать адекватную
оценку их долей во внутривидовой структуре преднерестовых скоплений, необходимо
дальнейшее проведение идентификационных работ в ИЭЗ РФ.