8.4. Численность стад лососей
В процессе подготовки данной работы мы неоднократно акцентировали внимание на
численности тихоокеанских лососей, как одном из важнейших факторов, определяющих
характер их преднерестовых миграций. Практически все проведенные исследования были
выполнены в рамках сравнительного анализа на фоне изменения уровней численности лососей
на рубеже XX и XXI веков. Понятно, что на заключительном этапе их жизненного цикла уже
сформирован запас зрелой части стад, который наименее всего подвержен влиянию
естественных условий среды. Исключением остаются морские хищники, но все имеющиеся
оценки их воздействия все-таки остаются на экспертном уровне.
Поэтому фактор промысла становится решающим элементом формирования структуры
контролируемых запасов и дальнейшей оценки динамики численности стад. В международной
практике при добыче тихоокеанских лососей промыслом обычно изымается около 60–80%
производителей (Гриценко, 2002; Бугаев А., Бугаев, 2003; Шевляков, 2006; Заварина, 2008;
Бугаев и др., 2007; Бугаев А., Шевляков, 2008; Бугаев, 2011; Burgner et al., 1969; Clark et al.,
2006; и др.). Оставшаяся зрелая часть стад позволяет обеспечивать нормальное
воспроизводство, исключая переполнение нерестилищ. При этом данные об интенсивности
вылова на уровне приблизительно 70% в подавляющем большинстве случаев вполне
обоснованно используются при описании динамики численности тихоокеанских лососей в
различных регионах Северной Пацифики.
Сравнение среднемноголетних уловов массовых видов лососей в азиатской части ареала,
показало общую тенденцию на увеличение численности российских стад в период с 1995 по
2011 гг. (рис. 8.26). Причем, как видно из графиков, наибольший рост приходился на период
2009-2011 гг. Непосредственно во время проведения исследований на дрифтерных судах в
1995–2008 гг. наиболее заметно возросли только прибрежно-речные уловы нерки. Увеличение
уловов кеты и горбуши по среднемноголетним данным периодов 1995-2000 и 2001-2008 гг.
было менее выраженным. Заметный рост их численности произошел уже после окончания
дрифтерных исследований, начиная с 2009 г. В то же время уловы кеты и горбуши Японии в
течение всего периода наблюдений с 1995 по 2011 гг. имели тенденцию к снижению.
Последний факт, достаточно примечателен, потому что в 1995-2000 гг. во время
проведения научно-исследовательских работ на дрифтерных судах, доля российской кеты от
общего промыслового изъятия в Азии всего составляла около 10%, а в 2001-2008 гг. – чуть
выше 15%. Однако, в 2009-2011 гг. ситуация заметно изменилась. В этот период доля
российской кеты в азиатских уловах достигала почти 35%. Понятно, что колебания численности
лососей в той или иной степени могут отражаться, как на структурном характере их
преднерестовых миграций, так и на биологическом состоянии рыб.
В связи с этим мы провели сравнительный анализ влияния динамики численности на
структуру преднерестовых скоплений лососей. Для этого нами были построены схемы
среднемноголетнего распределения уловов (периоды 1995-2000 и 2001-2008 гг.) массовых
видов лососей в период их наиболее активных миграций — нерка и кета – с 16.05 по 31.07 и
горбуша — с 16.06 по 31.07 (рис. 8.27-8.30).
Характеризуя количественный статус нерки во время проведения мониторинга на
дрифтерных судах, можно отметить, что в период активной стадии преднерестовых миграций
распределение общего базового фона ее уловов варьировало от 1 до 5 экз./сеть. В 1990-х гг.
доля уловов, входящих в этот диапазон, составляла около 55%, а в 2000-х гг. — приблизительно
75%. При этом в 2000-х гг. структура формируемых преднерестовых скоплений была более
однородной с уплотнением в южной части миграционного фронта.
Плотность преднерестовых скоплений кеты в пределах общего базового фона уловов
колебалась от 1 до 5 экз./сеть. В 1990-х гг. доля уловов на этом уровне составляла около 77%, а
в 2001-2008 гг. — 84%. Зоны наиболее высокой концентрации рыб были отмечены в
прикурильском районе северо-западной части Тихого океана и юго-западной части Берингова
моря. В 2000-х гг. общая структура формирования преднерестовых скоплений сохраняется, но
распределение уловов становится значительно однороднее во всех районах дрифтерного лова.
У горбуши нечетных поколений воспроизводства общий базовый фон уловов варьировал
в пределах 1-15 экз./сеть. В 1990-х гг. доля подобных уловов на полигоне исследований
составляла приблизительно 60%, а в 2000-х гг. — около 74%. У рыб линии четных поколений
этот же показатель в 1990-х гг. соответствовал 49%, а в 2000-х гг. – 79%. Понятно, что в случае
с созревающей горбушей необходимо учитывать характерную зональность движения ее
основных миграционных потоков. Их распределение происходит в беринговоморском и
охотоморском направлениях в зависимости от регионального происхождения рыб. В результате
между «северным» и «южным» скоплениями значительная часть уловов горбуши в СЗТО-1
колебалась в минимальном диапазоне от 0 до 1 экз./сеть. В целом структура преднерестовых
скоплений, как в 1990-х, так и 2000-х гг., остается достаточно сходной. Но в 2000-х гг. у
горбуши, как нечетных, так и четных поколений, плотность уловов в СЗТО-1 и СЗТО -2
заметно выше.
Учитывая, что на рубеже XX и XXI веков наблюдалась перестройка функциональной
структуры ареалов преднерестовых миграций, предлагаем оценить уровень потенциальной
зависимости интенсивности преднерестового хода лососей от численности их региональных
группировок. Ранее мы частично уже публиковали подобные данные (Бугаев А., 2009а). По
сути, здесь речь идет об оценках интенсивности преднерестового хода лососей в ИЭЗ России,
как индикаторе численности региональных комплексов их стад, представляющих основные
центры воспроизводства массовых видов в Азии.
В качестве предикторов была взята статистика прибрежно-речного промысла нерки,
кеты и горбуши на Дальнем Востоке России и Японии (рис. 3.1, 4.1 и 5.1), а также данные
уловов контрольных сетей, полученные с дрифтерных судов, работавших в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ России. Материалы охватывали весь период проведения
исследований с 1995 по 2008 гг. Учитывая возможность получения близких корреляционных
оценок из-за сходства трендов динамики численности лососей того или иного регионального
комплекса стад, мы дополнительно произвели анализ взаимосвязи их береговых уловов друг с
другом (табл. 8.8).
Полученные результаты позволили выявить, что у нерки динамика уловов на западной и
восточной Камчатке не коррелирует. Это дает возможность объективной оценки влияния
численности производителей, указанных комплексов стад, на интенсивность преднерестового
хода этого вида в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России.
У кеты динамика уловов практически всего комплекса охотоморских (западная
Камчатка, Сахалин, р. Амур и Курильские о-ва) стад достаточно близка друг к другу.
Исключением является только группировка стад североохотоморского побережья. Но,
учитывая, что уровень численности кеты вышеперечисленных региональных группировок
значительно выше североохотоморских стад, то, в принципе, это дает возможность с помощью
анализа интенсивности преднерестового хода созревающих рыб определять охотоморское
направление миграций этого вида в ИЭЗ России. При этом мощные запасы японской кеты
показывают достоверные отрицательные связи с уловами из основных российских центров
воспроизводства. Речь идет о восточнокамчатской и охотоморской группировках стад. Это
позволяет достаточно объективно определять динамику хода рыб двух стран во время
преднерестовых миграций в ИЭЗ России.
У горбуши наиболее сильны различия динамики прибрежно-речных уловов между
Восточной и Западной Камчаткой, а также западной Камчаткой и Сахалином. Максимальная
близость отмечена у комплексов стад восточной Камчатки с Сахалином и материковым
побережьем Охотского моря. В принципе, это неплохой показатель, учитывая определенную
географическую изоляцию беринговоморского и охотоморского центров воспроизводства
горбуши. Японская горбуша дает отрицательную достоверную связь с комплексом стад
Сахалина, что также весьма важно, учитывая промысловую значимость последнего в
промысловой структуре дальневосточных запасов этого вида.
Значения коэффициентов корреляций, полученные при анализе зависимости
интенсивности преднерестовых миграций от динамики численности (прибрежно-речных
уловов) различных региональных комплексов массовых видов тихоокеанских лососей,
представлены в таблице 8.9. Оценивая полученные результаты, следует учитывать, что морские
уловы лососей представляют собой смешанные выборки рыб из различных регионов
воспроизводства. Поэтому ориентироваться только на достоверные значения корреляций не
всегда правомочно. Зачастую, стабильно повторяющийся уровень связи в пределах
корреляционных значений r = 0,3-0,5, также может свидетельствовать о присутствии в районе
исследований рыб искомого комплекса стад. Особенно это актуально для таких видов, как
нерка и кета, которые не имеют, как горбуша, значительных флюктуаций численности в
дрифтерных уловах.
По нерке достоверная зависимость динамики дрифтерных уловов с численностью
береговых уловов стад восточной Камчатки была нами зафиксирована в первой половине июня
(1-15.06 – r = 0,75) в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ). Для стад западной Камчатки
подобного уровня связи выявлено не было, но во второй половине июля (16-31.07) заметно
увеличение показателя корреляции близко к первому уровню достоверности (r = 0,48). В
прикамчатских водах северо-западной части Тихого океана (СЗТО-1) коэффициенты
корреляции во всех случаях не достигали достоверного уровня связи. Правда, заметно, что для
восточнокамчатских стад в июне (1-15.06, 16-30.06) и первой половине июля (1-15.07) их
показания стабильно давали положительные значения в пределах r = 0,33-0,50. Соответственно,
для западнокамчатской нерки аналогичный уровень увеличения коэффициентов корреляции
был отмечен в первой (r = 0,31) и второй (r = 0,40) половинах июля. В прикурильских водах
заметна стабильная связь с западнокамчатским комплексом стад. Во второй половине июня (16-
30.06) коэффициент корреляции был минимален (r = 0,42). В начале июля (1-15.07) его значение
возросло близко к достоверному уровню (r = 0,52), а в конце июля (16-31.07), связь достигла
первого уровня значимости (r = 0,65).
Если исходить из имеющихся представлений о внутривидовой структуре
преднерестовых потоков нерки в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России (Бугаев
А., 2003а-б, 2005а, 2011), то представленные показатели взаимосвязи интенсивности
дрифтерных и береговых уловов вполне логичны. Основные положения распределения и
миграционного хода восточнокамчатских и западнокамчатских стад выглядят следующим
образом:
1) в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) доминируют восточнокамчатские
стада с последующим замещением в конце июля их северным крылом миграционного фронта
половозрелой западнокамчатской нерки;
2) в прикамчатских водах Тихого океана (СЗТО-1) смесь этих двух комплексов стад
наиболее высока, поэтому мы видим лишь динамику замещения одной группировки на другую,
но без значимых связей с относительной численности рассматриваемых комплексов;
3) в прикурильских водах северо-западной части Тихого океана (СЗТО-2) обстановка
совершенно четко указывает на доминирующую роль западнокамчатской нерки.
Таким образом, в качестве индикатора численности восточнокамчатской нерки могут
служить дрифтерные уловы в первой половине июня в ЮЗБМ. Соответственно, для
западнокамчатской нерки таким полигоном можно считать прикурильские воды СЗТО-2.
Кета — наиболее сложный вид с точки зрения определения популяционного состава
уловов, поскольку повсеместное распространение кеты на Дальнем Востоке России
значительно усложняет определение происхождения рыб в смешанных морских уловах. Тем не
менее, в ЮЗБМ в первой половине июня (1-15.06) получен ряд достоверных значений
корреляций второго уровня значимости. Положительную связь между интенсивностью
преднерестового хода кеты и численностью береговых уловов дали следующие комплексы
стад: западная Камчатка (r = 0,70), Курильские о-ва (r = 0,73), Сахалин (r = 0,77) и р. Амур (r =
0,77). При этом не было получено ни одной значимой связи с восточнокамчатской
группировкой стад. По мере дальнейшего увеличения интенсивности преднерестового хода
кеты в этом районе, зависимости по данным комплексам стад заметно ослабли (r = 0,26-0,59).
Но в большинстве случаев еще оставались достаточно высокими, учитывая относительно
низкий уровень флюктуаций дрифтерных уловов этого вида. В первой половине июля (1-15.07)
значительно увеличился показатель корреляции, характеризующий связь с кетой материкового
побережья Охотского моря (r = 0,47). При этом с Сахалином связь приобрела отрицательный
характер – r = –0,51. Во второй половине июля (16-31.07), можно отметить, факт присутствия
японской кеты, которая находилась в противофазе с интенсивностью дрифтерных уловов – r = –
0,4.
386
В прикамчатских водах СЗТО-1 у кеты наблюдалась достаточно сходная картина
распределения значений коэффициентов корреляций. Но при этом их уровень значимости не
соответствовал требованиям достоверности. В первой половине июня (1-15.06) практически все
охотоморские комплексы стад кеты, кроме западнокамчатского и материкового побережья
Охотского моря, дали положительные коэффициенты корреляции в пределах r = 0,43-0,47. Во
второй половине июня (16-30.06) достоверность данных связей в некоторых случаях заметно
возросла – Курильские о-ва – r = 0,65 и р. Амур – r = 0,58. Сахалинский комплекс стад
несколько понизил свои показатели до r = 0,30. В первой половине июля (1-15.07) заметно
увеличился коэффициент корреляции, отражающий связь с материковым побережьем
Охотского моря (r = 0,48) и столь же заметной оставалась корреляция с р. Амур – r = 0,57. Во
второй половине июля (16-31.07) более-менее заметные связи были отмечены для стад западной
Камчатки и р. Амур – r = 0,42 и 0,46, соответственно. С восточнокамчатскими стадами, как и в
беринговоморской части ИЭЗ России, сколько-нибудь заметной зависимости обнаружено не
было. Еще отметим факт наличия отрицательной связи со стадами Японии – r = –0,49.
В прикурильских водах северо-западной части Тихого океана (СЗТО-2) нами не
получено ни одного достоверного коэффициента корреляций, отражающего зависимость
интенсивности дрифтерных уловов от численности береговых уловов региональных
комплексов стад кеты. Отметим лишь, что во второй половине июля (16-31.07) была
зафиксирована достаточно высокая связь с западнокамчатской группировкой стад (r = 0,51).
Анализируя полученную информацию по кете нельзя не отметить некоторые общие
тенденции, характерные для распределения и преднерестового хода региональных комплексов
стад этого вида в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ:
1) в ЮЗБМ и СЗТО-1 в начале преднерестовых миграций в значительной степени
присутствует кета охотоморского происхождения. Выше, мы указывали на определенную
схожесть динамики прибрежных и береговых уловов таких комплексов стад, как
западнокамчатский, курильский, сахалинский и амурский. Поэтому мы не можем
дифференцированно и однозначно трактовать влияние того или иного комплекса стад на
формирование популяционной структуры преднерестового потока, так как одного показателя
интенсивности дрифтерных уловов для этого недостаточно. Но понятно, что кета
охотоморского макрокомплекса в июне здесь составляет основу улова. Причем, в меньшей
степени, но это касается и североохотоморского комплекса стад. Данное заключение вполне
согласуется с имеющимися результатами популяционных исследований кеты в период
преднерестовых миграций в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого
океана (Варнавская, 2006; Бугаев А. и др., 2012б,в; Zavarina et al., 2003);
387
2) судя по полученным корреляционным зависимостям, мы наблюдаем миграцию
охотоморской половозрелой кеты из юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) в
прикамчатские воды Тихого океана (СЗТО-1). Об этом свидетельствуют возрастающие в
северо-западной части Тихого океана во второй половине июня коэффициенты корреляций.
Вероятно, это уже происходит и в мае, но по представленным данным мы можем говорить
только об июне. Не исключено, что альтернативный вышеперечисленным группировкам
комплекс стад кеты материкового побережья Охотского моря, также подвержен подобной
тенденции, но с задержкой приблизительно на 2 недели;
3) по кете восточной Камчатки, несмотря на все наши ожидания, не было выявлено ни
одной сколько-нибудь значимой связи. Особенно это не понятно при рассмотрении
зависимости интенсивности преднерестовых миграций от береговых уловов в
беринговоморской части ИЭЗ России (ЮЗБМ). Однозначно ответить на этот вопрос
затруднительно. Возможно, свою роль сыграла высокая степень смешения стад, а также тот
факт, что динамика прибрежных и речных уловов восточнокамчатской, западнокамчатской и
сахалинской кеты имеет, пусть не значительную, но достоверную близость;
4) в прикурильских водах северо-западной части Тихого океана, где абсолютно
доминирует комплекс стад Охотского моря, также не выявлено никаких достоверных
зависимостей. По-видимому, это несоответствие является результатом активного смешения
всех охотоморских группировок стад, которое по данным идентификации стад отмечается в
этом регионе (Бугаев А. и др., 2012б,в). Тем не менее, отметим, что во второй половине июля в
северо-западной части Тихого океана в обоих случаях (СЗТО-1 и СЗТО-2) наблюдается связь
интенсивности преднерестового хода кеты с западнокамчатским комплексом стад. Здесь вполне
вероятна его доминирующая роль в этот период.
Таким образом, в качестве индикатора численности охотоморских стад могут служить
данные об уловах половозрелой кеты в первой половине июня в ЮЗБМ и СЗТО-1. Понятно, что
здесь речь может идти только о тенденциях ожидаемых уровней численности кеты в целом по
макрокомлексу стад Охотского моря. В СЗТО-2 во второй половине июля имеется
потенциальная возможность отслеживать уровень численности западнокамчатских стад кеты.
Японская кета, по всей видимости, присутствует в дрифтерных уловах в ЮЗБМ и СЗТО-1, но
находится в противофазе с их динамикой. Исходя из уровней коэффициентов корреляций, ее
доля в формировании преднерестовых скоплений в этих районах не очень высока.
У горбуши, учитывая характерную географическую изоляцию беринговоморского и
охотоморского центров ее воспроизводства, при выполнении сравнительного корреляционного
анализа был применен дифференцированный подход. Поэтому в юго-западной части Берингова
моря (ЮЗБМ) исследовали зависимости между интенсивностью преднерестовых миграций и
388
численностью прибрежных и речных уловов только для комплекса стад восточной Камчатки,
который абсолютно доминирует в этом регионе. В результате был выявлен ряд достоверных
зависимостей для различных периодов наблюдений. Во второй половине июня (16-30.06), когда
наблюдалась начальная стадия активизации преднерестовых миграций горбуши в ИЭЗ РФ,
связь была еще не столь явной (r = 0,50). Далее, в первой половине июля (1-15.07) уровень
зависимости достиг высокодостоверного максимума (r = 0,91) и во второй половине июля (16-
31.07) связь незначительно ослабла (r = 0,76).
В прикамчатских водах северо-западной части Тихого океана (СЗТО-1) во второй
половине июня (16-30.06) и в первой половине июля (1-15.07) отмечена четкая зависимость
дрифтерных уловов от численности береговых уловов горбуши восточной Камчатки – r = 0,74 и
0,53, соответственно. В этот же период была выявлена более слабая, но стабильная, связь с
комплексами стад Сахалина (r = 0,43-0,50) и материкового побережья Охотского моря (r = 0,43-
0,47). Отрицательные связи были получены с численностью группировок стад западной
Камчатки (r = –0,52-0,56) и Курильских о-вов (r = –0,53). Во второй половине июля (16-31.07)
связь с западнокамчатскими стадами приобрела положительный характер r = 0,49, а с
сахалинскими, наоборот, отрицательный – r = –0,44.
В прикурильских водах северо-западной части Тихого океана (СЗТО-2) на начальных
этапах (16-30.06) преднерестового хода горбуши, также как и в предыдущем случае, выявлена
неплохая зависимость между интенсивностью миграций и динамикой численности уловов
горбуши стад материкового побережья Охотского моря (r = 0,52) и Сахалина (r = 0,54). Во
второй половине июля (16-31.07) здесь была зафиксирована достоверная связь с комплексом
стад западной Камчатки (r = 0,71). Еще в этот же период, следует отметить, возможность
присутствия в уловах японской горбуши, когда коэффициент корреляции связи дрифтерных и
прибрежно-береговых уловов достигал – r = 0,53.
Анализируя полученные данные, можно подчеркнуть, что характер распределения
уловов горбуши в ИЭЗ России, по сути, обусловливает все выявленные закономерности
структуры запасов вида на Дальнем Востоке России. Все отрицательные связи, особенно на
достоверном уровне, говорят об отсутствии или слабом присутствии рассматриваемых
комплексов стад. Выделим основные отмеченные тенденции:
1) в ЮЗБМ в течение всего периода наблюдений доминирует горбуша восточной
Камчатки, практически на 100% состоящая из группировки стад Карагинского и Олюторского
заливов;
2) в СЗТО-1 во второй половине июня и первой половине июля также наблюдается
высокий уровень встречаемости стад восточнокамчатской группировки. Кроме того, здесь
389
велика вероятность присутствия стад горбуши Сахалина и материкового побережья Охотского
моря;
3) в СЗТО-2 во второй половине июля высока доля стад горбуши западной Камчатки,
которые постепенно замещают стада Сахалина и материкового побережья Охотского моря,
доминирующие здесь во второй половине июня. Комплекс стад Курильских островов, по всей
видимости, в районах наших исследований представлен незначительным количеством
мигрантов. Но учитывая высокий уровень смешения стад горбуши охотоморской группировки
в СЗТО-2, необходимо принимать во внимание неизбежно высокий уровень ошибки при
проведении подобных работ.
Таким образом, при анализе взаимосвязи дрифтерных и береговых уловов
восточнокамчатской горбуши в качестве четкого индикатора численности могут служить
дрифтерные уловы в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) в течение всего периода
преднерестовых миграций. Соответственно, наиболее обоснованные наблюдения за динамикой
численности западнокамчатской горбуши могут проводиться во второй половине июля в
прикурильских водах Тихого океана (СЗТО-2). Кроме того, не исключено, что на начальных
этапах преднерестовых миграций горбуши в северо-западной части Тихого океана (СЗТО-1 и
СЗТО-2) можно уловить тенденции изменения численности стад сахалино-курильского региона
и североохотоморского побережья. Но подобные исследования, по нашему мнению, следует
производить в более южных регионах тихоокеанских вод.
В целом представленные результаты анализа влияния динамики численности азиатских
стад на характер миграций и функциональную структуру ареалов тихоокеанских лососей в
период преднерестового хода в ИЭЗ России, говорят о том, что данный фактор является
наиболее значимым для количественного распределения и внутривидового состава скоплений
созревающих рыб. У всех массовых видов лососей отмечена перестройка структуры скоплений,
связанная с увеличением их общей численности в первом десятилетии 2000-х гг. Причем,
нередко это выражалось не только в увеличении плотности скоплений, но и в смещении ядер
максимальной концентрации рыб в зависимости от перестройки внутривидового состава
мигрирующих лососей. Как правило, изменение численности отдельных крупных локальных
стад или региональных группировок стад, представляющих основные центры воспроизводства
видов в Азии, напрямую отражается на характере преднерестовых миграций лососей в ИЭЗ
России.