Н. А. Мазунин, М. В. Краснова, Р. А. Асильбекова, Л. Г. Болдырева. Материалы по голому осману реки Чарын
Казахский госуниверситет, Алма-Ата
К настоящему времени, благодаря исследованиям П. А. Дрягина (1936), П. Н. Морозовой (1935), Г. В. Никольского и П. М. Тяпкина (1947)*, П. В. Тюрина (1950), Ф. А. Турдакова (1963) и др., разработаны многие стороны систематики, экологии, питания, биологии размножения голого османа, обитающего в водоемах Киргизии. Этот вид широко распространен по всем горным рекам бассейнов Балхаша и Алакуля, однако голый осман в пределах Казахстана почти не изучен. Имеются лишь указания Ф. А. Турдакова (1963) о том, что все османы бассейна Балхаша и Алакуля относятся к типичному виду Diptychus dybowskii typ. В связи с этим представляет определенный интерес осветить некоторые морфологические особенности, а также особенности в развитии гонад голого османа, населяющего р. Чарын, - один из крупнейших притоков р. Или.
* (Цитируется по Ф. А. Турдакову (1963).)
Сравнение пластических признаков 140 экземпляров рыб показало, что голый осман р. Чарын заметно отличается от особей этого вида из других водоемов (см. табл.).
Счетные и пластические признаки голого османа из различных водоемов его ареала
Отличия проявляются прежде всего в меньшей длине головы, меньшем показателе наибольшей высоты тела, в более высоком хвостовом стебле и в укороченных грудных плавниках. Эти морфологические особенности определяют "прогонистость" тела чарынского османа в сравнении с формой тела остальных географических рас этого вида.
По своим счетным признакам голый осман р. Чарын мало чем отличается от особей из других водоемов. Эти показатели также в значительной степени изменчивы. Только по количеству чешуи в боковой линии чарынский голый осман несколько приближается к типичному подвиду (бассейн Балхаша) и к сары-суйской расе. Чешуя у них мельче, в сравнении с чешуей особей других географических рас.
Приведенные отличия не дают еще веских доказательств рассматривать чарынскую популяцию голого османа как отдельную географическую расу.
Во-первых, средние показатели пластических и счетных признаков, приводимые другими авторами, взяты лишь у немногих экземпляров (10-50). Возможно, что взятие большего количества особей на изучение этих признаков свело бы на нет определившиеся различия. Кроме того, при взятии проб, по-видимому, не учитывался возраст. В наших материалах преобладали рыбы в возрасте 2+ и 3+ (104 из 140).
Во-вторых, у нас не было данных по этим показателям у типичного подвида, а именно по его "речной" расе из речек, впадающих в оз. Иссык-Куль.
В третьих, пластические признаки, в силу их изменчивости, связанной с обитанием рыб в водоемах с различными экологическими условиями, являются лишь показателями пластичности этого вида. В то же время эти отличия свидетельствуют о том, что чарынский осман является если не особой географической расой, то, во всяком случае, экологической формой османа, обитающего в верховьях и среднем течении горных рек. Преодоление быстрого течения обусловило наличие относительно короткой головы, "прогонистость" тела и высокий хвостовой стебель.
Сравнение средних показателей пластических признаков самок с таковыми самцов показало, что самки отличаются от самцов короткой головой, меньшей наибольшей высотой тела при почти одинаковой наименьшей высоте тела. Следовательно, для самок характерны более пологая спина и плавный переход ее в хвостовой стебель. Самка по форме тела является более "прогонистой", тогда как передняя часть тела самцов кажется более выпуклой ("горбатой"). Некоторые отличия наблюдаются и в плавниках. Спинной плавник самцов ниже и с более широким основанием, подхвостовой - выше, а основание его уже, чем у самок.
Сведения о времени наступления половозрелости голого османа немногочисленны и разноречивы. Мы можем сослаться лишь на достоверные данные Ф. А. Турдакова (1963) и П. В. Тюрина (1950) по иссыккульскому голому осману. Эти исследователи считают, что самки становятся половозрелыми в возрасте 6+-7+, а самцы - 4+-5+. Нерест их растянут при одновременном икрометании, что дало основание Ф. А. Турдакову признать наличие в стадах иссык-кульского османа расовой неоднородности и разделить их на летнюю и зимнюю формы.
В р. Чарын в мае, июне, июле и октябре встречаются самки голого османа в возрасте 2+, яичники которых находятся во II стадии зрелости. У самцов этого возраста и в это же время семенники имеют III, IV, и V стадии зрелости. Это дает основание говорить, что самцы в возрасте 2+ являются уже половозрелыми, тогда как самки еще неполовозрелы.
Сказанное подтверждается и микроанатомически. Так, у рыб в возрасте 1+ семенники I и II стадий зрелости имеют цисты только со сперматогониями на различных фазах развития. В семенниках III стадии зрелости у рыб в возрасте 2+ и выше наряду с цистами, содержащими покоящиеся и делящиеся сперматогонии, имеются и цисты со сперматоцитами первого и второго порядка. В семенниках IV и V стадий зрелости имеется большое количество зрелых сперматозоидов, вышедших из цист и полностью заполнивших семенные лопасти. В отличие от семенников V стадии зрелости семенники IV стадии содержат цисты с пресперматидами и сперматидами, располагающимися пристеночно в периферической части лопасти.
У османа в возрасте 2+ яичники II стадии зрелости отличаются от яичников I стадии лишь несколько большими размерами. Они содержат скопление оогониев, а также овоциты протоплазматического роста на различных фазах развития (синаптенные и ювенильные овоциты, по Казанскому, 1949).
Яичник османа III стадии зрелости содержит, наряду с немногочисленными овоцитами протоплазматического роста, множество овоцитов трофоплазматического роста на начальных фазах вителлогенеза. Яичники IV и V стадий отличаются обилием овоцитов трофоплазматического роста на различных фазах накопления желтка (однослойного фолликула, первоначального накопления желтка, накопленного желтка) с преобладанием дефинитивных фолликулов. Яичники III, IV и V стадий характерны для самок османа в возрасте 3+ и старше. В наших сборах попадались османы в возрасте 3+, яичники которых находились внешне на II стадии зрелости, но гистологически они отличались от яичников самок в возрасте 2+ наличием, хотя и небольшого числа, овоцитов трофоплазматического роста на начальных фазах вителлогенеза.
Таким образом, критерием начала наступления половозрелости голого османа в р. Чарын может служить, в известной мере, наличие в семенниках, наряду с крупными сперматогониями, сперматоцитов I и II порядка. Они являются показателями начала волны сперматогенеза. Критерием же начала наступления половозрелости самок является наличие овоцитов трофоплазматического роста на начальных фазах вителлогенеза. Они могут служить показателями интенсивного роста овоцитов и энергичного накопления желтка, связанного с развитием трофических компонентов яичника (Мазунин и Карантаева, 1960).
Изучение гонад половозрелых османов по месяцам показало, что как среди самцов, так и среди самок одного и того же возраста встречаются особи с неодинаковым состоянием половых желез. Так, в мае самки в возрасте 3+ имели яичники II и V, а самки в возрасте 4+ и 5+ гонады на III, IV и V стадиях зрелости. В июне среди самцов в возрасте 2+ встречались особи с семенниками III и V стадий, а в августе у пятилетков семенники находились на II, IV и V стадиях зрелости. Аналогичная картина наблюдалась и в октябре: почти все самцы в возрасте 2+ имели гонады III, IV и V стадий зрелости.
Наличие одновозрастных половозрелых голых османов с различным состоянием гонад свидетельствует не только о растянутости нереста, но и о существовании в чарынской популяции биологически неоднородных форм. Вероятно, и здесь можно говорить, в соответствии с Ф. А. Турдаковым (1963), о "весенне-летнем" и "осенне-зимнем" османе.
Литература
Дрягин П. А. Рыбы р. Чу и рыбохозяйственное использование этой реки. Труды Киргиз, компл. эксп., т. III, вып. 1. М. - Л., 1936.
Мазунин Н. А., Карантаева Ж. К морфологии возрастных изменений яичников сазана. Уч. зап. Казахск. гос. ун-та, т. XVI. Биология. Алма-Ата, 1961.
Казанский Б. Н. Экспериментальный анализ порционного икрометания у рыб. "Зоологический журнал", т. XXXI, 1952, вып. 6.
Морозова П. Н. Возраст османа из оз. Иссык-Куль. Труды Киргиз, компл. эксп., т. III, вып. П. М. - Л., 1935.
Турдаков Ф. А. Рыбы Киргизии. Фрунзе, 1963.
Тюрин П. В. Морфология и систематика иссыккульского османа. Труды Биолог, ин-та КирФАН СССР, вып. IV. Фрунзе, 1951.