1.4.1. Морфология и анатомия одноклеточных водорослей.

Клетка – основная структурная единица тела водорослей,
представленных либо одноклеточными, либо многоклеточными
формами. Особенность одноклеточных форм определяется тем, что
их организмы состоят всего из одной клетки, поэтому в её строении и
физиологии сочетаются клеточные и организменные черты.
Мелкие, не видимые простым глазом одноклеточные водоросли,
являются своеобразной фабрикой, которая добывает сырье,
(поглощая из окружающей среды растворы минеральных солей и
углекислоту), перерабатывает их и производит белки, углеводы и
жиры (рис. 47)

Рис. 47. Внешний вид
растительной клетки: 1 -
сократительные вакуоли; 2 –
цитоплазма; 3 -
чашеобразный хроматофор;
4 - зерна крахмала; 5 -
пиреноид; 6 - клеточная
стенка; 7 - ядро; 8 –
ядрышко; 9 – глазок; 10 -
жгутик; 11 – базальное
тельце; 12 – папилла.
Кроме этого клетки
обладают
способностью
использовать для
питания углекислый
газ и воду и, за счет
солнечной энергии, создавать на их основе из неорганических,
соединений - органические.
Клетка водорослей, представляет собой целостную живую
систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой
частей: оболочки, цитоплазмы и ядра (рис. 48).
Оболочка клеток. У микроводорослей на поверхности клеток
расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. Оболочка
клетки осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней
средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных
организмах). Оболочка клеток имеет сложное строение. Она
состоит из наружного слоя и расположенной под ним
плазматической мембраны. Основным скелетным веществом
оболочек клеток водорослей является целлюлоза. Нитчатые
молекулы целлюлозы собраны в оболочках в структурные единицы
- микрофибриллы, составляющие каркас оболочки. Толщина и
количество слоев оболочки клеток водорослей неодинаковы у
разных видов. В большинстве случаев оболочка состоит из 2-3,
реже 4 слоев. Толщина оболочки варьирует также в зависимости от
возраста и состояния клеток, условий выращивания.
Оболочка клеток водорослей пронизана порами, размеры
которых колеблются от 12 до 60 нм. Через поры осуществляется

Рис. 48. Схема строения растительной клетки: 1 – клеточная стенка, 2 -
цитоплазматическая мембрана, 3 – рибосомы, 4 – крахмал, 5 – пиреноид, 6 –
тилакоиды, 7 – митохондрии, 8 – диктиосомы, 9 – оболочка хроматофора, 10 –
ядро, 11 – стигма, 12 – эндоплазматическая сеть, 13 – пульсирующие вакуоли, 14 –
жгутик (по Горбуновой, 1991).
117
Клеточные оболочки водорослей весьма разнообразны по
своему строению и химическому составу. У многих водорослей
клеточные оболочки пропитываются солями железа (красные
водоросли), кальция (зеленые, бурые, красные водоросли), кремния
(диатомовые). У диатомовых водорослей соли создают
своеобразный кремниевый панцирь.
Плазматическая мембрана.
Под клеточной оболочкой расположена плазматическая
мембрана (лат. «мембрана» - кожица, пленка), граничащая
непосредственно с цитоплазмой. Толщина плазматической
мембраны около 10 нм, изучение ее строения и функций возможно
только с помощью электронного микроскопа. В состав
плазматической мембраны входят белки и липиды. Они
упорядочено расположены и соединены друг с другом
химическими связями. По современным представлениям молекулы
липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и
образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют
сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в
него на разную глубину. Молекулы белка и липидов подвижны, что
обеспечивает динамичность плазматической мембраны.
Плазматическая мембрана выполняет много важных функций,
от которых зависит жизнедеятельность клеток. Одна из таких
функций: образование барьера, отделяющего внутреннее
содержимое клетки от внешней среды. Но между клетками и
внешней средой постоянно происходит обмен веществ. Из внешней
среды в клетку поступает вода, разнообразные соли в форме
отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они
проникают в клетку через очень тонкие каналы плазматической
мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные
в клетке. Транспорт веществ - одна из главных функций
плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из
клети выводятся продукты обмена, а также вещества,
синтезированные в клетке.
Цитоплазма.
Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной,
цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду
клеток. В цитоплазме клеток располагаются ядро и различные
118
органоиды. Ядро располагается в центральной части цитоплазмы.
Форма и размеры ядра зависят от формы и размера клеток. В
цитоплазме сосредоточены и разнообразные включения - продукты
клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и
нити, образующие скелет клетки. Вакуоли - это заполненные
жидкостью полости, которые содержат растворенные питательные
вещества, минеральные соли и газы.
В цитоплазме протекают основные процессы обмена веществ.
Она объединяет в одно целое ядро и все органеллы, обеспечивает их
взаимодействие, в результате чего клетка функционирует как
целостная единая живая система.
Клетки водорослей содержат следующие основные органеллы:
эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии,
хлоропласты, вакуоли, ядро.
Эндоплазматическая сеть.
Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными
мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют
собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической
мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и
образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.
Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению.
Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах
каналов и полостей гранулярной сети располагается множество
мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам
шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не
несут рибосом на своей поверхности.
Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных
функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети
- участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.
На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит
синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза
накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к
различным органоидам клетки, где потребляются или
накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений.
Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные
органоиды клетки.
119
Рибосомы.
Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это
микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм.
Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам
частиц, малой и большой. В одной клетке содержится много тысяч
рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной
эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В
состав рибосом входят белки и рибонуклеиновые кислоты (РНК).
Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный
процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой
группой, включающей до нескольких десятков объединенных
рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой.
Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и
полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к
органоидам и участкам клетки, где они потребляются.
Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее
мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и
транспортировки белков.
Аппарат Гольджи.
В клетках водорослей аппарат Гольджи состоит из отдельных
диктиосом - стопок из 2-7 и более плоских круглых мешочков или
цистерн, диаметром около 1 мкм и толщиной 20-40 нм,
ограниченных одинарной мембраной и пузырьками Гольджи,
расположенными на концах цистерн.
Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. Одна из
главных – регуляция содержания воды в клетке. По каналам
эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты
синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все
эти вещества сначала накапливаются, а затем, в виде крупных и
мелких пузырьков, поступают в цитоплазму и используются самой
клеткой в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее.
Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что
на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов
(полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят
в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи
происходят обновление и рост плазматической мембраны.
Пластиды.
120
В цитоплазме клеток всех растений, в отличии от живоных,
находятся пластиды. Различают три основных типа пластид: зеленые
- хлоропласты; красные, оранжевые и желтые – хромопласты и
бесцветные - лейкопласты. Клетки одноклеточных водорослей
содержат хлоропласты (хроматофоры). Хлоропласты могут быть
чашевидными, лентовидными, спиралевидными, пластинчатыми,
звездчатыми. У многих видов одноклеточных водорослей в клетках
содержится по одному очень крупному хлоропласту. У других видов
водорослей хлоропласты многочисленны и имеют вид зерен или
дисков, сосредоточенных в пристенной цитоплазме. Реже
хроматофоры занимают в клетке центральное положение. Зеленый
цвет хлоропластов часто маскируется другими веществами –
пигментами, поэтому окраска водорослей многообразна (зеленая,
розовая, красная, и др.).
Хлоропласт. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, наиболее часто
они имеют овальную форму. От цитоплазмы хлоропласт
отграничен двумя мембранами: наружной и внутренней. Наружная
мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует
много складчатых выростов, направленных внутрь хлоропласта.
Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено большое количество
мембран, образующих особые структуры - граны. Они сложены
наподобие стопки монет. В мембранах гран располагаются
молекулы хлорофилла, поэтому именно здесь происходит
фотосинтез. Зеленый цвет хлоропластов зависит от содержания в
них пигмента хлорофилла а. Хлоропласт - основной органоид
клеток водорослей, в котором происходит фотосинтез, т. е.
образование органических веществ (углеводов) из неорганических
(СО2 и Н2О) при использовании энергии солнечного света. В
хлоропластах синтезируется и АТФ. Между внутренними
мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК и рибосомы.
Следовательно, в хлоропластах, так же как и в рибосомах,
происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих
органоидов. Хлоропласты размножаются делением.
В матриксе хлоропласта находятся особые включения -
пиреноиды. Пиреноид представляет собой образование белковой
природы, размером 3-12 мкм и обычно окружен крахмальными
121
зернами. У большинства водорослей пиреноид находится внутри
хлоропласта.
Стигма.
У подвижных форм водорослей в хлоропласте располагается
специфическая фоторецепторная органелла - стигма или глазок
имеющая в прижизненном состоянии сферическую, палочковидную,
линзовидную или трапециевидную форму. Глазок обычно имеет
кирпично-красный цвет, т.к. содержит пигмент астаксантин.
Основная функции стигмы - регуляция направленного движения
клеток путем улавливания световых импульсов и трансформация их
передачи жгутиковому аппарату. В клетках, длительное время
находящихся в темноте, глазок исчезает, но при перенесении
культуры на свет появляется снова.
Клетки водорослей бывают подвижные и неподвижные.
Подвижные клетки снабжены одним или несколькими бичевидными
придатками - жгутиками, биение которых проталкивает их сквозь
толщу воды. По соотношению длины жгутиков в пределах одной
клетки водоросли делят на две группы: равножгутиковые и
разножгутиковые. У последних длинный жгутик направлен вперед и
работает энергичнее, чем короткий, который обращен в сторону или
назад по ходу движения клетки. Жгутики бывают гладкими или
опушёнными. У равножгутиковых водорослей оба жгутика опушены;
у разножгутиковых опушен преимущественно двигательный,
передний жгутик. Среди одноклеточных водорослей встречаются
как одно- , так и двухжгутиковые формы. У некоторых золотистых
водорослей между двумя подвижными жгутиками располагается
третий – неподвижный жгутик. С его помощью клетка прикрепляется
к субстрату (твёрдой поверхности).
Вакуоли.
Вакуоли являются производными эндоплазматической сети,
ограниченные мембраной - тонопластом и заполненные водянистым
содержимым - клеточным соком. В молодых делящихся
растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и
пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются, а
затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она
занимает от 70 до 90% объема клетки, в то время как протопласт
располагается в виде тонкого постенного слоя. В основном
122
увеличение размеров клетки происходит за счет роста вакуоли. В
результате этого возникает тургорное давление и поддерживается
упругость клеток и тканей. Содержимое вакуоли - клеточный сок -
представляет собой слабокислый (рН 2-5) водный раствор различных
органических и неорганических веществ. По химическому составу и
консистенции клеточный сок существенно отличается от
протопласта. Эти различия связаны с избирательной
проницаемостью тонопласта, выполняющего барьерную функцию.
Функции вакуолей многообразны. Они формируют внутреннюю
водную среду клетки, и с их помощью осуществляется регуляция
водно-солевого обмена. В этом плане очень важна роль тонопласта,
участвующего в активном транспорте и накоплении в вакуолях
некоторых ионов.
Другая важнейшая роль вакуолей состоит в поддержании
тургорного гидростатического давления внутриклеточной жидкости
в клетке. Третья их функция - накопление запасных веществ и
"захоронение" отбросов, т.е. конечных продуктов метаболизма
клетки.
Для подвижных клеток, а иногда и для неподвижных
одноклеточных водорослей, характерно наличие сократительных
вакуолей, располагающихся обычно у жгутиковых форм в
основании жгутиков и выполняющих роль осморегулятора.
Вакуольная система водорослей может быть представлена
вакуолями разных размеров, у большинства видов одноклеточных
водорослей вакуоль занимает определенное место в клетке.
Митохондрии.
В цитоплазме большинства клеток растений содержатся мелкие
тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии. Они являются неотъемлемой
частью всех живых эукариотических клеток. Митохондрии хорошо
видны в световой микроскоп, с помощью которого можно
рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество.
Форма, величина и их число постоянно меняются. Число
митохондрий варьирует от нескольких десятков до сотен. По форме
они чаще всего эллиптические или округлые. Внутреннее строение
митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа.
Снаружи митохондрии окружены оболочкой, состоящей из двух
мембран (наружной и внутренней), которые не связаны с
123
эндоплазматической сетью цитоплазмы. Наружная мембрана
гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя
мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые
направлены в полость митохондрии. Складки внутренней
мембраны называют кристами (лат. "криста" - гребень, вырост).
Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может
быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно
много крист в митохондриях активно функционирующих клеток.
Митохондрии называют "силовыми станциями клеток", так как их
основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Богатые энергией молекулы АТФ синтезируются при реакции
окислительного фосфорилирования. Энергия, запасаемая АТФ,
производится в результате окисления в митохондриях различных
энергетически богатых веществ, главным образом сахаров.
Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех
организмов и представляет собой универсальный источник энергии,
необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности
клетки.
Ядро.
Ядро – наиболее крупный органоид клетки и наиболее важный.
Клетка, лишенная ядра, способна жить лишь короткое время. Ядро
регулирует процессы жизнедеятельности клетки, а также сохраняет и
передает ее наследственную информацию.
Ядро всегда лежит в цитоплазме. Размеры ядра различны: от 2-3
до 50 мкм (у половых клеток). Форма его чаще всего шаровидная или
эллипсовидная. В молодых клетках оно занимает центральное
положение, но позднее обычно смещается к оболочке, оттесняемое
растущей вакуолью. Форма и размеры ядра зависят от формы и
размера клеток. В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие
клетки называют одноядерными. Существуют также клетки с двумя,
тремя, с несколькими десятками и даже сотнями ядер. Это -
многоядерные клетки.
Снаружи ядро покрыто ядерной оболочкой, состоящей из двух
мембран (наружной и внутренней), между которыми имеется щель —
околоядерное пространство. Оболочка прерывается порами.
Наружная мембрана оболочки образует выросты, непосредственно
переходящие в стенки эндоплазматической сети. Поры и прямая
124
связь эндоплазматической сети с околоядерным пространством
обеспечивают тесный контакт между ядром и цитоплазмой.
Внутреннюю часть ядра составляет матрикс (нуклеоплазма),
хроматин и ядрышко. Хроматин и ядрышко погружены в матрикс.
Хроматин представляет собой хромосомы в деспирализованном
состоянии. Хромосомы, в свою очередь, состоят их двух хроматид,
соединенных перемычкой – центромерой. Основой хромосом
является нить ДНК, которая несет информацию о строении белков
клетки.
Ядрышко — обособленная, более уплотненная часть ядра
округлой или овальной формы. Предполагается, что ядрышко
является центром синтеза РНК.
Нуклеоплазма (кариоплазма, основное вещество, матрикс) —
водянистая фаза ядра, в которой в растворенном виде находятся
продукты жизнедеятельности ядерных структур.
Клеточные включения.
К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки.
Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель
и зерен различной величины и формы. Они периодически
синтезируются в клетке и используются в процессе обмена
веществ.
Размножение. Для одноклеточных водорослей характерно три
типа размножения: вегетативное, бесполое и половое.
Вегетативное размножение.
Почти все одноклеточные водоросли способны размножаться
простым делением. Клетка водоросли вытягивается и на экваторе
намечается поперечная перегородка, постепенно углубляющаяся и
делящая организм на две более или менее равные части. Деление
цитоплазмы сопровождается делением ядра. В результате возникают
две новые дочерние клетки, совершенно аналогичные родительской
клетке. Затем обе дочерние клетки, в свою очередь, тоже делятся, и
этот процесс может продолжаться определенное время. У
жгутиковых форм, представляющих высшую степень одноклеточной
организации, встречаются наиболее сложные типы вегетативного
размножения, которые определяются уровнем организации и
степенью полярности клеток: 1) размножение в подвижном
состоянии, сопровождаемое продольным делением тела надвое.
125
Каждая из клеток получает половину жгутиков, имевшихся до начала
размножения, а другую достраивает.
2) размножение в неподвижном состоянии, когда водоросли
перед делением становятся неподвижными, сбрасывают внешнюю
часть жгутика и окутываются слизистым чехлом. Сначала у них
делится ядро, затем образуется новый жгутиковый аппарат, после
чего клетка делится пополам.
Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью
специализированных клеток – спор или зооспор (спор со жгутиками).
Отличительная особенность спор и зооспор — упрощенная по
сравнению с обычными клетками форма и мелкие размеры. Они
бывают шаровидными, эллипсоидными или яйцевидными,
покрытыми оболочкой или без нее.
Споры и зооспоры образуются в особых клетках, называемых
спорангиями. Образованию спор и зооспор предшествует деление
ядра. Дочерние ядра равномерно распределяются в цитоплазме.
Одновременно делятся хлоропласты и другие органеллы, после
группировки их вокруг отдельных ядер происходит деление
цитоплазмы и окончательное формирование спор или зооспор,
которые приобретают форму материнской клетки.
У большинства одноклеточных водорослей бесполое
размножение осуществляется посредством зооспор. Зооспоры могут
иметь различное строение, что в известной мере отражает различия в
строении одноклеточных водорослей. Зооспоры бывают с одним,
двумя, четырьмя или множеством жгутиков; в последнем случае они
располагаются венчиком на конце.
Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в
стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой,
которая вскоре раскрывается. На выходе, зооспоры, находясь ещё в
общей оболочке, начинают активно двигаться, а после разрыва
оболочки моментально расплываются в разные стороны.
При бесполом размножении, так же как и при вегетативном, не
происходит рекомбинации и слияния наследственного материала,
поэтому дочерние особи несут тот же набор генов, что и
родительские.
Половое размножение водорослей связано с половым процессом,
который заключается не только в слиянии двух клеток, но и в обмене
126
наследственной информации. Гораздо чаще половое размножение у
водорослей связанно с дроблением содержимого клеток и
образованием внутри их специализированных половых клеток –
гамет. При половом размножении у водорослей формируются
мужские и женские половые клетки (гаметы). Гаметы выходят в воду
и соединяются попарно. Мужская гамета сливается с женской, т.е.
происходит оплодотворение, и образуется зигота. У одноклеточных
водорослей мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет
противоположного пола они имеются не всегда. Гаметы сильно
варьируют по размерам, форме и подвижности. У некоторых
водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у
других четко различаются, т.е. представляют собой спермии и
яйцеклетки. Поэтому, половое размножение водорослей имеет
множество форм и уровней сложности.
В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в
слиянии, различают следующие типы полового процесса:
1) изогамия - гаметы одинаковой величины и формы;
2) гетерогамия, или анизогамия, - одна гамета (женская)
крупнее другой (мужской), но сходна с ней;
3) оогамия - женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена
жгутиков, неподвижна и значительно крупнее мужской, которую
называют сперматозоидом, она может быть бесцветной;
4) автогамия - особый тип полового процесса,
распространенный у некоторых диатомовых водорослей.
Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится в
процессе мейоза на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два
ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не
сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением
(рис. 49).
Для большинства одноклеточных водорослей характерен
процесс оогамии, который протекает следующим образом: крупная
женская гамета, превращаясь в яйцеклетку, оплодотворяется
маленькой подвижной мужской гаметой. Образовавшаяся в
результате слияния гамет зигота превращается в зигоспору с
запасами питательных веществ, одевается многослойной
целлюлозной оболочкой и зимует. После периода покоя, длящегося
от нескольких недель до нескольких лет в зависимости от вида
127
водорослей, зигоспора начинает расти. При прорастании,
сопровождаемом делением, образуется 4 зооспоры, которые дают
начало новым особям.

Рис. 49. Формы полового размножения одноклеточных водорослей.
У жгутиковых водорослей половой процесс сводится к слиянию
двух особей, этот процесс называют гологамией.
При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных
клеток половой процесс называют конъюгацией.
Питание.
Водоросли по способу питания являются автотрофными
организмами. В ходе эволюции у них выработалась способность
использовать для питания такие полностью окисленные вещества,
как углекислота и вода, и создавать на их основе органические
соединения. Этот процесс осуществляется за счёт энергии
солнечного света и сопровождается выделением кислорода.
Использование световой энергии для биологического синтеза
стало возможным благодаря появлению у водорослей комплекса
пигментов, поглощающих свет, важнейшим из которых является
хлорофилл. Процесс светового и углеродного питания растений
получил название фотосинтеза и в общем виде может быть записан
следующим суммарным уравнением:
128
6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 2815680 Дж
Таким образом, функция фотосинтеза является, по существу,
биохимическим процессом преобразования световой энергии в
химическую.
Второй не менее важной особенностью питания водорослей
является их способность усваивать азот, серу фосфор, калий и другие
минеральные элементы в виде ионов минеральных солей и
использовать их для синтеза таких важнейших компонентов живой
клетки, как аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты.
Дыхание.
Процесс дыхания протекает в каждой клетке водоросли. Из
окружающей среды клетка поглощает кислород, использует его на
окисление органических веществ. При этом освобождается энергия и
образуется углекислый газ, который выделяется в окружающую
среду. Процесс окисления органических веществ происходит в
митохондриях. Освобождаемая при окислении энергия расходуется
на поддержание процессов жизнедеятельности - поглощение клеткой
веществ, движение, рост и размножение.
Кормовые водоросли. В настоящее время в аквакультуре
используется около 20 видов микроводорослей, принадлежащие к
трем классам: золотистые, зеленые и диатомовые.
Зелёные водоросли – одноклеточные, колониальные и
многоклеточные формы, разнообразного строения, зелёного цвета.
Зеленая окраска обусловлена хлорофиллом. Клеточная оболочка
состоит из двух слоев: внутренний, более плотный - целлюлозный и
наружный - пектиновый. Хлоропласты обычно окрашены в
различные оттенки зеленого цвета. Окраска обусловлена наличием
хлорофиллов а и b, β- , γ- каротинов. Хлоропласты содержат от
одного до нескольких десятков пиреноидов. Предполагают, что
пиреноиды зеленых водорослей являются ферментативным центром,
продуцирующим энзимы, полимеризующие молекулы глюкозы в
крахмал. Крахмал образует вокруг пиреноида сплошную или
состоящую из отдельных зерен обкладку.
У зеленых водорослей имеются как подвижные формы со
жгутиками на переднем конце клеток, так и неподвижные,
прикреплённые или пассивно плавающие. Размножаются они
129
вегетативным, бесполым и половым путем. У ряда форм имеется
чередование бесполого и полового размножения. Зооспоры и гаметы
с 2 или 4 жгутиками, расположенными на переднем конце клетки.
Продукт ассимиляции – крахмал, жирные кислоты.
Диатомовые водоросли – совершенно особая группа
одноклеточных организмов, пассивно плавающих и не связанных с
субстратом, поэтому их клетки и панцирь приспособлены к парению
в водной среде. Приспособление к парению достигается за счет
облегчения веса протопласта в результате накопления в нем жирных
кислот. Самое большое количество жира в клетках водорослей
накапливается в условиях длительной вегетации и значительно
снижается во время активного деления клеток.
Клетка диатомовой водоросли состоит из протопласта,
заключенного в пектиновую оболочку, снаружи которой имеется
плотная кремневая оболочка – панцирь. Кремневый панцирь состоит
из двух половинок (створок), – нижней (гипотеки) и верхней
(эпитеки), входящих друг в друга, как две части мыльницы. При этом
эпитека не срастается с гипотекой, а только плотно охватывает ее
своими краями. Толщина стенок панциря зависит от концентрации
кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у
тонкостенных форм от сотых до десятых долей микрометра, у
толстостенных 1-3 мкм.
Цитоплазма образует пристенный слой, ядро всегда одно и
лежит в центральной массе цитоплазмы. В клетке имеется одна
вакуоля с клеточным соком. Хлоропласты мелкие в виде зернышек
или дисков. Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет
различные оттенки жёлто – бурого цвета в зависимости от
набора пигментов. Размножение вегетативное и половое. У
диатомовых водорослей особый случай вегетативного размножения.
В клетке происходит деление ядра и хроматофоров, затем протопласт
материнской клетки делится на две дочерние, при этом одна
дочерняя клетка имеет эпитеку, а вторая гипотеку. После деления
дочерние протопласты достраивают недостающую им створку. В
результате деления одна из дочерних клеток, получившая от
материнской эпитеку, точно повторяет размеры материнской клетки.
Вторая дочерняя клетка, получившая - гипотеку будет несколько
меньших размеров.
130
Продукт ассимиляции диатомовых водорослей - жирные
кислоты, которые накапливаются в вакуолях.
Золотистые водоросли - бывают одноклеточными,
колониальными и многоклеточными. Хлоропласты их окрашены в
золотисто – жёлтый цвет. Клетки в большинстве случаев лишены
клеточной оболочки, иногда покрыты только плазмалеммой. Форма
клеток - шаровидная или яйцевидная с двумя бичевидными
жгутиками. Размеры клеток водорослей варьируют от 2 до 70 мкм. В
клетке содержится 1-2 хлоропласта, обычно пластинчатой формы.
Пигменты представлены хлорофиллами а и с, β – каротином и
ксантофиллами. Большинство видов золотистых водорослей
размножаются простым делением клетки, а для некоторых видов
характерно бесполое размножение.