Наследуемые внешние качественные признаки

Под качественными признаками понимают альтернативные контрастирующие
особенности. Изменчивость по таким признакам выражена в
ограниченном числе четко различающихся дискретных типов. Рассмотрим
наследование некоторых качественных признаков у объектов товарного
рыбоводства.

Генетика чешуйного покрова у карпа. Среди культурных карпов
встречаются 4 разных типа: чешуйчатые, разбросанные, линейные и голые.
Фенотипические различия между указанными типами выражены,
как правило, очень четко (рис. 7).
Чешуйчатые карпы (подобно своим диким предкам - сазанам) имеют
сплошной чешуйный покров; чешуя образует на теле правильные ряды.
У трех остальных типов наблюдается редукция чешуйного покрова. Разбросанные
карпы только частично покрыты чешуей с неправильным ("раз-

Рис. 7. Карпы с разным типом чешуйного покрова:
а - чешуйчатый; 6 - разбросанный,- в -линейный; г - голый (204)
20
бпосанным") распределением чешуи по телу. Линейные карпы характе-
оизуются наличием ровного ряда крупной чешуи вдоль боковой линии,
отдельные чешуйки имеются у оснований плавников. У голых карпов
редукция чешуйного покрова выражена наиболее сильно. Тело голых
карпов почти полностью свободно от чешуи; отдельные чешуйки, как
и у линейного карпа, встречаются у оснований плавников. Отсутствие
у голых карпов чешуйного покрова компенсируется более плотным кожным
покровом.
Закономерности наследования разных типов чешуйного покрова
были изучены В. С. Кирпичниковым, Е. И. Балкашиной и К. А. Головинской
еще в 30-е годы [89, обзор]. Установлено, что тип чешуйного покрова
определяется двумя несцепленными (расположенными в разных
хромосомах) аутосомными генами, каждый из которых представлен
двумя аллелями (доминантным и рецессивным: 5 - х и Ы-п. Сочетание
аллелей двух генов следующим образом определяет тип чешуйного
покрова: 88пп, 8тп - чешуйчатые, зтп - разбросанные, 88Ш, 5хМг —
линейные, ххМг — голые.
Доминантный аллель N в гомозиготном состоянии обладает летальным
эффектом, проявляющимся на поздних эмбриональных стадиях
и в период вылупления. Таким образом, скрещивание карпов-носителей
гена N дает в потомстве 25 % нежизнеспособных гомозигот NN.
Разбросанные, линейные и голые карпы представляют собой мутант-
ные формы, возникшие в ходе эволюции в результате мутаций генов:
5-+х и п -*N.

Разбросанные и линейные карпы очень изменчивы по количеству чешуи
и характеру их распределения. У некоторых разбросанных особей
тело может быть полностью покрыто чешуей, однако у таких рыб в отличие
от чешуйчатых карпов чешуя не образует правильных рядов; другие
разбросанные карпы, наоборот, характеризуются отсутствием чешуи
и похожи на голых. У украинского рамчатого карпа (разновидность
разбросанного типа) чешуя окаймляет тело, образуя своеобразную "рамку".
Среди линейных встречаются карпы, имеющие один или несколько
дополнительных рядов чешуи, идущих параллельно основному ряду боковой
линии. Такие особи похожи на многочешуйчатых разбросанных
и даже чешуйчатых карпов. Идентификация этих форм осуществляется
по дополнительным морфологическим признакам (см. ниже).
Имеются сведения [89], что изменчивость "внутри" разбросанного
и линейного типов зависит от наличия генов-модификаторов, изменяющих
фенотипическое проявление "основных" генов чешуйного покрова,
а также и от условий среды.
Сведения по генетике чешуйного покрова позволяют прогнозировать
результаты любого скрещивания [см. 89 ] . При благоприятных условиях
выращивания фактический состав потомков обычно соответствует
или близок к теоретически ожидаемому.
В селекционной практике часто возникает необходимость в определении
генотипа чешуйчатых или линейных карпов по гену 5 (т. е. в идентификации
гомо- и гетерозигот). Эта задача решается путем скрещивания
чешуйчатых и линейных карпов с разбросанными (хх). Отсутствие

Рис. 8. Случаи редукции спинного
плавника у линейных и голых карпов
[89] ,
в потомстве от такого скрещивания разбросанных карпов (при проверке
линейных — разбросанных и голых) свидетельствует о гомозиготно-
сти проверяемого производителя по гену 5. Отбор только гомозиготных
чешуйчатых карпов (35пп), выявленных с помощью анализирующего
скрещивания, позволяет в дальнейшем избавиться от выщепле-
ния разбросанных особей.
Гены чешуйного покрова оказывают сильное влияние на многие другие
признаки, обусловливая в целом очень большие различия между карпами
четырех указанных типов. Перечень признаков, по которым карпы
с разным типом чешуйного покрова обнаруживают различия, включает
около 29 разных показателей, в том числе морфологические различия,
биохимические и физиологические особенности, показатели продуктивности
[89] (приложение 1). Особенно велики различия между чешуйчатыми
и разбросанными карпами (без гена А) и линейными и голыми (носителями
гена Л). В целом у линейных и голых карпов наблюдаются многочисленные
отклонения от дикого типа и снижение жизнеспособности1
.
Ряд морфологических признаков, и прежде всего число мягких лучей
в плавниках, используют в качестве дополнительных диагностических
признаков в тех случаях, когда идентификация особи только по типу
чешуйного покрова затруднена (например, как отмечалось выше, у мно-
гочешуйных разбросанных и линейных карпов). Для линейных и голых
карпов (носителей гена Л7) характерны недоразвитие и уменьшение числа
мягких (ветвистых) лучей в анальном и спинном плавниках (рис. 8).
Анальный плавник имеет у них обычно 4 ветвистых луча (вместо пяти
у чешуйчатых и разбросанных). При крайней степени редукции указанные
плавники практически отсутствуют, а оставшиеся жесткие лучи образуют
подобие культи. Редукция спинного и анального плавников служит
бесспорным доказательством присутствия гена N
С рыбохозяйственной точки" зрения наиболее важны различия четырех
генетических групп карпа по показателям продуктивности - росту и выживаемости.
При выращивании в прудовых условиях более продукгив-
По-видимому, мутация N представляет собой крупную хромосомную перестройку,
затрагивающую функции многих генов.
22
ными обычно оказываются чешуйчатые и разбросанные карпы; по скорости
роста голые и линейные уступают им на 15—20 % [89]. Различия
по жизнеспособности усиливаются при неблагоприятных условиях. Дефицит
линейных и голых карпов в этом случае может приводить к заметному
отклонению в расщеплении (табл. 4).
Данные о низких продуктивных качествах линейных и голых карпов
позволили еще в 40-х годах поставить вопрос о необходимости выбраковки
этих форм из маточных стад промышленных хозяйств. Впоследствии
голые и линейные карпы были практически полностью изъяты из
маточных и ремонтных стад. Вместе с тем благодаря некоторым физиологическим
особенностям и характеру поведения голые карпы могут представлять
интерес, в частности при разведении в садках и бассейнах тепло-
водных хозяйств.
Генетика некоторых типов окраски. Генетическая изменчивость по
окраске тела у карпа (как и у других рыб) связана с мутациями генов,
влияющих на синтез пигментов или на структуру пигментных клеток.
Генетический анализ показал, что ряд типов окраски контролируется
аутосомными генами, не сцепленными друг с другом и с генами чешуй-
ного покрова.
Чешуйчатый карп и сазан обычно имеют серебристо-серую с зеленоватым
отливом окраску тела, более темную со стороны спины и почти
белую со стороны брюшка. У форм с редуцированным чешуйным покровом
(разбросанные, линейные и голые) окраска кожи зеленовато- или
желтовато-коричневая. Наряду с такими "нормальными" рыбами встречаются
карпы с измененной окраской — хромисты.
В карповых стадах разных стран встречаются голубые карпы. Скрещивание
голубых карпов друг с другом дает в потомстве только голубых
рыб. Таким образом, голубые карпы всегда гомозиготны по мутантному
рецессивному гену окраски. Несмотря на сходный фенотипический эффект,
голубые карпы возникали в разных случаях в результате мутаций
разных генов, обозначаемых как Ь0, Ъ и Ъ [89]. В соответствии с ука-
Соотношение сеголетков карпа с разным типом чешуйного покрова
при выращивании в различных условиях (потомки
от скрещивания: 9 чешуйчатая
&пп х в голый 5«ЛГл) [по 89!
Таблица 4

Теоретически ожидаемое расщепление 1:1:1: К(по [89]).
23
занной символикой генотипы голубых карпов обозначены как Ь0Ь^,
Ь Ъ и ЪЪ. Плейотропный эффект обнаружен только у генов Ъ и Ъ. Голубые
карпы Ъ Ь на 1-м году жизни растут лучше обычных рыб, а затем
отстают от них; карпы ЪЪ характеризуются замедленным темпом роста
и пониженной выживаемостью [89, 241].
Известны карпы с золотой и серой окрасками [241]. Оба эти типа,
как и голубой, являются простыми рецессивными признаками. Гены золотой
(,?) и серой (,§т) окрасок, как и ген голубой окраски Ь, отрицательно
влияют на рост.
Подробно изучено несколько мутантных типов окраски у японских
карпов, в том числе голубой', оранжевый, светлый и признак "рисунок"
[69, 70, 74],
Возникновение голубой окраски у японских карпов связано с отсутствием
желтого пигмента в ксантофорах. Скрещивание голубого карпа
с обычным (темным) карпом дает в потомстве рыб с обычной окраской,
что указывает на рецессивный характер наследования голубой окраски
и у японских карпов. Генотип голубых рыб обозначен как гг, обычных -
КК. При скрещивании гибридов первого поколения Рх (КгХЯг) в потомстве
наблюдается расщепление на темных и голубых рыб в соотношении,
близком к 3 : 1. Например, в потомстве одного такого скрещивания
было получено 944 шт. голубых и 2971 шт. темных рыб [74]. Плейотропный
эффект у гена голубой окраски г не обнаружен.
Оранжевая окраска вызвана отсутствием пигментных клеток — ме-
ланофоров (последнее приводит к усиленному синтезу оранжевого пигмента
в ксантофорах). Как показал генетический анализ, этот признак
контролируется двумя рецессивными (дупликатными) генами: Ьх и
Ъ 2 • Таким образом, генотип оранжевых рыб Ъ х Ъ, Ъ 2 Ъ 2. Скрещивание
оранжевых рыб с обычными {ЪлЪхЪгЪ2 X. В1В1В2В2) дает потомков
с обычной окраской - гетерозигот по обоим генам: ВхЬ хВ2Ь2• Во втором
поколении Р2 наблюдается расщепление на обычных и оранжевых
особей в соотношении, близком к 15 : 1. В анализирующем скрещивании
(ВгЬхВгЪг X Ъ1Ь1Ъ2Ь2) соотношение обычных и оранжевых особей
близко к теоретически ожидаемому — 3 : 1 . Так, в пяти разных по-
томствах, полученных от скрещивания гибридов Рх (ВХЪХВ2Ь2) с
оранжевыми (ЪХЪХЪ2Ь2), соотношение рыб с обычной и оранжевой
окрасками составляло от 3,4 : 1 до 4,9 : 1. Суммарно среди 2867 шт. рыб
оказалось 2240 шт. обычных и 627 шт. оранжевых особей (3,6 : 1) [74].
Изменение пигментации под действием генов Ь х и 6 2 проявляется
уже на эмбриональных стадиях. Гомозиготы Ъ х Ъ х Ъ 2 Ъ 2 полностью (за
исключением глаз) лишены пигментных клеток и выглядят прозрачными
(рис. 9); оранжевая окраска появляется у них на более поздних
стадиях.
Оранжевые карпы в сравнении с обычными характеризуются замедленным
темпом роста и пониженной выживаемостью (о чем свидетель-
Первоначально обозначался как "стальной".

Рис. 9. Эмбрионы карпа: непигментированный "прозрачный" (генотип Ь,Ь,Ь2Ь2)
(вверху); с обычной пигментацией (внизу) [74]
ствует отмеченное выше отклонение в расщеплении от ожидаемого 3 : 1
в пользу обычно окрашенных рыб).
Сочетание генов оранжевой и голубой окрасок (ЬгЬ\ЪгЪггг) приводит
к появлению белой окраски. Белые особи характеризуются сильно
пониженной выживаемостью и медленным ростом. Большая часть из них
погибает до достижения половой зрелости.
Светлая окраска и рисунок, в отличие от предыдущих типов окраски,
являются доминантными признаками и проявляются у гибридов первого
поколения.
Светлые карпы характеризуются устойчивой концентрацией меланина
в центре меланофоров и в связи с этим похожи на обычных карпов,
длительное время выдержанных на светлом фоне (рис. 10). Признак
"светлая окраска" контролируется доминантным геном (Ь), обладающим
летальным эффектом в гомозиготном состоянии. При скрещивании светлых
карпов (11ХЫ) в потомстве наблюдается расщепление на светлых
и обычных темных рыб, которое вначале (на личиночных и мальковых
стадиях) близко к 3 : 1. В дальнейшем относительное число светлых карпов
уменьшается, при этом в первую очередь погибают очень светлые
особи, по-видимому, гомозиготы ЬЬ (по ориентировочным подсчетам
они составляют на ранних стадиях около 20 %). У сеголетков Р2 при благоприятных
условиях выращивания соотношение светлых (И) и темных
(//) рыб бывает близко к теоретически ожидаемому 2 : 1, но в большинстве
случаев количество светлых рыб оказывается меньше ожидаемого.
Так, среди 2354 шт. сеголетков (потомков четырех скрещиваний 9/,/Х
У.61А) было 1376 шт. светлых и 978 шт. темных карпов. Суммарное
соотношение светлых и темных составило 1,4 : 1 (от 1,2 : 1 до 1,8 : 1 в
разных скрещиваниях) при теоретически ожидаемом соотношении 2 : 1
[69]. Такое соотношение светлых и темных рыб свидетельствует о пониженной
жизнеспособности и гетерозигот /, / ' .
Пониженный выход светлых (более заметных) рыб может быть связан также
с избирательным истреблением их рыбоядными птицами.

Рис. 10. Сеголетки карпа: светлые (справа) и обычные темные (слева) |69|
Ген светлой окраски оказывает влияние на многие другие признаки:
рост (светлые карпы несколько крупнее темных), экстерьерные и интерь-
ерные морфологические признаки, физиологические показатели. Светлые
карпы отличаются также более спокойным поведением и при содержании
в бассейнах быстро привыкают к человеку.
Рыбы с рисунком характеризуются наличием своеобразного светло-
желтого орнамента на голове и такого же цвета (но более яркой) полосы
вдоль основания спинного плавника.
Данный признак контролируется одним доминантным геном (П).
При скрещивании особей с рисунком (гомозигот ПО) и без рисунка (сИ)
все особи в Рг имеют рисунок. В скрещивании Ой X Ой и при анализирующем
скрещивании (Пй X йй) наблюдаются менделевские соотношения —
соответственно 3 :1 и 1: 1.
По сравнению с обычными рыбами карпы с рисунком имеют меньшую
относительную длину головы. Выявлено отрицательное влияние,
гена Б на зимостойкость. При совместной зимовке выживаемость карпов
с рисунком ниже, чем у обычных карпов, на 5—20 % у годовиков и на
5 —10 % у двухгодовиков.
Влияние генов Ь и й на многие признаки имеет противоположную
направленность [72].
Наследственные изменения окраски известны и у других видов прудовых
рыб'.
У радужной форели 8а1то §аМпеп встречаются несколько мутантных
типов окраски: альбинизм, золотистая окраска, окраска паломино (темно-
желтая) и голубая металлическая окраска [219, 221, 232].
Альбинизм связан с нарушением синтеза черного и красного пигментов.
Рыбы-альбиносы имеют непигментированную (прозрачную) окраску
кожи и красные глаза (последнее обусловлено просвечиванием кровеносных
сосудов через лишенную пигмента радужную оболочку глаз).
Ряд наследуемых типов окраски описан у серебряного карася и золотой
рыбки [ см. 89 ].
26
Альбинизм контролируется одним рецессивным геном а. Скрещивание
альбиносов друг с другом дает в потомстве только альбиносов; во втором
поколении соотношение нормальных рыб и альбиносов обычно близ-
• ко к 3 : 1, при анализирующем скрещивании — 1 : 1 . Например, в одном
из опытов [219] при скрещивании двух нормальных рыб — гетерозигот
{Аа X Аа) — в потомстве Р2 среди 22 535 шт. рыб было 16 856 шт.
(74,8 %) нормальных рыб и 5679 шт. (25,2 %) альбиносов; в анализирующем
скрещивании нормально окрашенной рыбы с альбиносом (А а X
X аа) среди 9801 шт. рыб оказалось 4879 шт. (49,8 %) нормальных и
4922 шт. (50,2 %) альбиносов.
Золотистая окраска у форели является полудоминантным признаком.
Золотистые рыбы всегда гомозиготны по мутантному гену С (генотип
СО). Гетерозиготы (рыбы с генотипом С§) имеют промежуточный тип
окраски -темно-желтую (паломино).
При скрещивании золотистых форелей с обычными (СС X ##) все
особи Р\ имеют окраску паломино, в Р2 от скрещивания С§Х С% происходит
расщепление на три фенотипических класса: обычные рыбы ($&),
паломино (С%) и золотистые (СС) в соотношении 1 : 2 : 1.
Золотистые рыбы, как и альбиносы, менее активны, чем обычная
радужная форель. Они обладают отрицательным фототаксисом (избегают
света) и, по предварительным данным, хуже растут [221 ] .
Голубая металлическая окраска проявляется у рыб в возрасте 255 —
640 дней при содержании их в условиях умеренного освещения. Этот
тип окраски наследуется как рецессивный признак с неполной пенетрант-
ностью (т. е. проявляется не у всех носителей соответствующего гена),
на что указывает сильное варьирование доли окрашенных рыб в однотипных
скрещиваниях. Так, при скрещивании двух окрашенных форелей
только 91 % потомков имели в возрасте 300 дней голубую металлическую
окраску; при скрещивании гетерозиготных по гену окраски особей
окрашенные рыбы составляли 46 %, а обычные 54 %.
Рыбы с голубой металлической окраской растут лучше обычных форелей.
В опыте [232] средняя масса у мутантных годовиков оказалась на
23 % выше, чем у обычных рыб.
У американского канального сомика 1с1а1иги$ рипсШиз также обнаружены
альбиносы. Как и у форелей, альбинизм у сомиков контролируется
одним геном а и наследуется как простой рецессивный признак. Сомики-
альбиносы характеризуются пониженными выживаемостью и темпом
роста; они менее плодовиты и дают мелкую икру [217].
Наряду с четко менделирующими признаками у прудовых рыб встречаются
разнообразные отклонения от нормы, которые, хотя и носят наследственный
характер, трудно поддаются генетическому анализу (так
называемые фенодевианты). К числу подобных аномалий относятся различные
уродства головы (мопсовидность и др.), плавников и позвоночника,
редукция глаз и многие другие дефекты [89]. Такие отклонения
могут быть связаны и с различными внешними причинами, однако важное
значение при этом имеет наследственная предрасположенность рыб.
27
Число фенодевиантов увеличивается при инбридинге. Частота возникновения
фенодевиантов является поэтому одним из показателей ослабления
наследственной конституции селекционируемого материала [89].