Системы разведения, направленные на использование гетерозиса

Под гетерозисом понимают преимущество гибридов первого поколения
(Ру) по сравнению с родительскими формами. Различают два
основных типа гетерозиса: эугетерозис (настоящий гетерозис) и избыточный
гетерозис (гигантизм).

В случае гетерозиса первого типа гибриды Р} обладают комплексом
свойств, имеющих приспособительное значение: они характеризуются
повышенной общей жизнеспособностью и устойчивостью к неблагоприятным
факторам среды, имеют часто более высокие темп роста и
плодовитость. Обычно эугетерозис проявляется при скрещивании более
или менее заинбридированных стад.
При избыточном гетерозисе наблюдается усиленное развитие некоторых
органов или функций, не обладающих адаптивной ценностью. Гетерозис
в данном случае носит односторонний характер и не затрагивает
признаки, отражающие общую приспособленность животного.
При оценке гетерозисного эффекта проводят сравнение гибридов
Р\ либо с лучшей родительской формой, либо со среднем родительским
значением признака! В первом случае говорят об истинном (конкурсном),
во втором — о гипотетическом гетерозисе.
Существует несколько концепций, объясняющих генетическую природу
гетерозиса. Наиболее широкое признание получили гипотезы сверх>
доминирования и доминирования, предложенные еще в начале текущего
столетия.
Гипотеза сверхдоминирования объясняет возникновение гетерозиса
за счет стимулирующего влияния гетерозиготности. При этом предполагается,
что гетерозиготность сама по себе благоприятна для организма,
иными словами, гетерозиготы имеют преимущество перед обоими типами
гомозигот (АА <Аа> аа).
Подтверждением этого может служить так называемый "моногенный
гетерозис", обнаруженный у многих объектов, в том числе и у рыб. Так,
у карпа гетерозиготы по гену чешуйного покрова (генотип 5х) обычно
имеют преимущество по жизнеспособности и росту перед гомозиготными
чешуйчатыми (55) и разбросанными (и) карпами [9]. Моногенный гетерозис
у карпа установлен также для некоторых белковых генов [90]
и генов окраски [70].
Основу гипотезы доминирования составляет представление о благоприятном
действии доминантных факторов. Поскольку рецессивные
аллели менее подвержены влиянию отбора, среди них могут сохраняться
вредные мутации; последние при скрещивании неродственных групп переходят
в гетерозиготное состояние и под прикрытием доминантных
факторов утрачивают фенотипическое проявление. Подавление вредного

действия таких рецессивных мутаций доминантными генами проявляется
в виде гетерозисного эффекта. Таким образом, согласно данной гипотезе
гомозиготы и гетерозиготы по доминантному гену обладают одинаковым
преимуществом перед рецессивным типом: АЛ иАа>аа.
Впоследствии эти две генетические концепции гетерозиса были
дополнены представлениями о взаимодействии аллелей разных локусов.
Рассмотренные механизмы гетерозиса не исключают друг друга и
могут действовать одновременно. Роль доминирования и сверхдоминирования
в каждом конкретном случае может быть различна. При относительно
близких скрещиваниях (межпородных, внутрипородных и т. п.)
ведущая роль в возникновении гетерозиса принадлежит эффекту сверхдоминирования,
при отдаленных — эффекту доминирования [3,4].
По мнению В. С. Кирпичникова [86], в основе явлений доминирования
и сверхдоминирования как генетических причин гетерозиса лежит
единый механизм мутирования, приводящий к появлению мутаций двух
типов: или блокирующих синтез белка, или изменяющих свойства последнего.
Мутации первого типа, имеющие, как правило, вредные для
организма последствия, стимулируют действие отбора в направлении
усиления доминантности нормальных аллелей соответствующих локусов.
Подавление вредного влияния таких мутаций доминантными генами
составляет основу благоприятного действия доминантных факторов.
Мутации второго типа приводят к проявлению у гетерозиготных особей
двух или нескольких различных белков (изоферментов), которые, дополняя
друг друга, создают комплементарный эффект, благоприятный для
организма. Биохимическое обогащение клетки за счет мутаций такого
типа лежит в основе сверхдоминирования.
Согласно гипотезе, предложенной В. А. Струнниковым [180], одной
из причин гетерозиса может быть объединение у гибридных форм так
называемых "компенсационных комплексов генов", накапливающихся
в популяциях в ответ на присутствие вредных мутаций и подавляющих
(или частично компенсирующих) их влияние. При скрещивании действие
вредных мутаций погашается, а компенсационный комплекс реализуется
в виде гетерозиса.
Имеется и ряд других концепций гетерозиса, рассматривающих это
сложное явление в различных аспектах (молекулярно-биохимическом,
гормонально-физиологическом и т. п.). Однако несомненно, что первопричиной
гетерозиса являются генетические различия между скрещиваемыми
формами.
Гетерозисный эффект при неродственном скрещивании обнаружен у
многих видов рыб. Подробно этот вопрос рассмотрен в работах В. С. Кирпичникова
[86, 87], М. А. Андрияшевой [ 1 - 4 ] , Ц. Хиклинга [228] и
ряда других авторов.
Значительный гетерозис по жизнеспособности дает, например, скрещивание
культурного карпа и амурского сазана [1, 68, 85]. Гетерозисный
эффект при скрещивании разных пород и породных групп установлен
также в работах с другими прудовыми рыбами. Гетерозис обнаружен и
у некоторых межвидовых гибридов (более подробно данный вопрос рассмотрен
в гл. 4).
74
Использование гетерозиса — важный источник повышения продуктивности
животных и растений. Главная задача при этом состоит в выявлении
наиболее удачных "гетерозисных" сочетаний партнеров, что решается
путем оценки комбинационной способности.
Различают два типа комбинационной способности: общую и специфическую.
. Под общей комбинационной способностью понимают способность
определенной племенной группы (или отдельной особи) повышать свои
продуктивные качества при скрещивании ее с любой другой группой. Для
оценки этого показателя испытуемую племенную группу скрещивают с
генетически гетерогенной группой (тестером).
При оценке специфической комбинационной способности каждую
племенную группу скрещивают отдельно с разными испытуемыми группами,
выявляя таким образом наиболее удачные сочетания.
Уровень общей комбинационной способности отражает как бы среднее
значение ценности определенной группы при всех возможных сочетаниях
ее с другими группами, в то время как специфическая комбинационная
способность — отклонение от этого среднего уровня.
В первую очередь селекционера интересует специфическая комбинационная
способность, так как она является наиболее важным источником
повышения продуктивности. Однако проверка специфической комбинационной
способности является трудоемким процессом. В то же время
замечено, что у групп с высокой общей комбинационной способностью
больше вероятность проявления и высокой специфической комбинационной
способности. Поэтому обычно сначала проводят оценку общей комбинационной
способности, а затем выявленные лучшие группы испытывают
на специфическую комбинационную способность.
При работе с рыбами такой путь является, по-видимому, единственно
возможным, поскольку технически очень сложно осуществить одновременную
оценку большого числа комбинаций.
Общая схема работ по выявлению гетерозисных сочетаний у рыб может
быть представлена следующим образом (рис. 17).
На первом этапе проводят скрещивание производителей каждой группы
с общим тестером. По результатам такого скрещивания выявляют
группы, обладающие наиболее высокой общей комбинационной способностью.
В качестве тестера можно использовать смесь производителей
(в равном количестве от всех испытуемых групп).
При оценке общей комбинационной способности пол производителей,
используемых в качестве тестера, не имеет особого значения. Технически
удобнее использовать в качестве тестера самок; смесь икры таких
самок осеменяют спермой самцов испытуемых групп.
На следующем этапе лучшие (по общей комбинационной способности)
группы проверяют на сочетаемость между собой. Отобранные по результатам
этой проверки лучшие группы используют для получения промышленных
гибридов. Для более точной оценки специфической комбинационной
способности необходима постановка реципрокных скрещиваний,
включающих проверку в каждой группе и самок, и самцов (9 А X дБ;
<?БХс5Аит. п.).

Рис. 17. Схема работ по выявлению гетерозисных сочетаний для промышленной гибридизации
Массодый отбор д товарном возрасти
Отбор производителей
по результатам анализирующего
скре
щивания
Рсципрокные анализирующие
скрещивания:
99А>* && ^"9? Б0*&<$АЙ
Отбор производителей
по результатам
анализирующего скрещивания
Массовый отбор Ь товарном Ьозрасте
Отбор производителей
по результатам
анализирующего скрещивания
Рсципронные анализирующие
скрещивания:
ууА,*&о6; °?^А &&А,
Отбор производителей
по результатам
анализирующего скрещивания
Рис. 18. Схема реципрокной периодической селекции
При оценке общей и специфической комбинационной способности применяют
массовые скрещивания с использованием не менее 10 самок и
10 самцов от каждой группы.
Комбинационная способность используемых в скрещиваниях групп,
как и любой признак, может быть усилена в результате селекции. Предложен
ряд способов направленного повышения общей или специфической
(а в некоторых случаях той и другой) комбинационной способности.
Применительно к рыбам наибольший интерес представляет реципрокная
периодическая селекция на повышение специфической комбинационной
способности, при которой в каждом цикле чередуют анализирующее скрещивание
и отбор (рис. 18).
Селекцию начинают на группах, обладающих достаточно высокой
комбинационной способностью [что устанавливают в предварительных
испытаниях (см. выше) ] .
Сначала7 (анализирующее скрещивание) самок и самцов одной группы
(А) скрещивают с производителями другой группы (Б). Технически
прощеуйри оценке каждого производителя использовать групповые скрещивания:
спермой каждого испытуемого самца осеменять смесь икры
от нескольких (8—10) самок; при оценке самок, наоборот, икру каждой
самки осеменять смесью спермы нескольких (8-10) самцов.
По результатам анализирующего скрещивания выделяют лучших
производителей (самок и самцов), которых используют для воспроизводства
племенных групп (А и Б). В полученном потомстве проводят
интенсивный отбор по признакам продуктивности, а выращенных производителей
используют для очередного анализирующего скрещивания;
описанную процедуру повторяют в течение нескольких циклов до
получения запланированных результатов.
Эффективность селекции на повышение комбинационной способности
показана на примере многих видов животных и особенно птиц. Опыта
подобной селекции в рыбоводстве пока еще не имеется, что связано с
техническими трудностями, возникающими при проведении такого рода
работ.